全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (9): 916–928 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00086
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-01-08 接受日期Accepted: 2014-07-14
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhuzhihong@snnu.edu.cn)
刈割与施肥干扰下高寒草甸植物功能性状的构建
模式
吕美强1 朱志红1* 李英年2 姚天华1 潘石玉1 孔彬彬1
1陕西师范大学生命科学学院, 西安 710062; 2中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810001
摘 要 针对目前关于植物群落功能性状构建模式及其驱动因素存在的争议, 研究了33个物种10个功能性状的构建模式。研
究结果显示: (1)在刈割-施肥复合梯度上, 这些功能性状主要表现为随机构建模式, 发生随机性和确定性构建的样方比例分别
为82.7%和17.3%; (2)在10个功能性状中, 生长型、生活周期、单株地上干质量、叶面积和叶干质量5个功能性状为随机构建
模式, 不受试验处理和群落特征(地上净初级生产力、刈割生物量损失、群落高度)变化的影响。植物倾斜度、繁殖方式、固
氮性、株高和比叶面积5个功能性状的构建模式与试验处理或群落特征变化有关, 表现出趋同或趋异构建响应。其中, 植物倾
斜度和比叶面积的构建模式仅受群落特征影响, 而固氮性、繁殖方式和株高3个性状的构建模式同时还受刈割或施肥处理的
影响, 其构建模式因功能性状而异; (3)群落的生物量损失和地上净初级生产力是解释植物功能性状构建模式变化较理想的群
落特征; (4)刈割和施肥处理对株高的构建模式具有相反效应, 而刈割和施肥的交互作用对其无显著影响。上述结果说明该研
究群落植物功能性状的构建存在不同模式, 以随机构建模式为主, 确定性构建模式居次要地位。确定性构建模式与试验处理
和群落特征变化有关, 而且是性状依赖的。相反选择力对趋同和趋异构建模式的平衡效应能引起功能性状发生随机构建。
关键词 群落构建, 生态筛, 功能多样性, 性状趋同, 性状趋异
Assembly patterns of plant functional traits in alpine meadow under disturbances by mowing
and fertilization
LÜ Mei-Qiang1, ZHU Zhi-Hong1*, LI Ying-Nian2, YAO Tian-Hua1, PAN Shi-Yu1, and KONG Bin-Bin1
1College of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi’an 710062, China; and 2Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining
810001, China
Abstract
Aims Fully understanding the assembly patterns of plant functional traits in plant communities is a big challenge
in the study of community ecology. The assembly patterns in alpline meadow and driving factors are still poorly
known. In this study, experiments with different mowing intensities and various treatments of fertilization were
conducted in alpline meadow for the purpose of improving the understanding of the assembly patterns of plant
functional traits in plant community.
Methods Data on functional diversity of 10 traits for 33 species from 108 quadrats (with varying combinations
of mowing and fertilization) were analyzed by randomizations tests, ANCOVA and regression analysis, respec-
tively, for the trait convergence/divergence.
Important findings None of the traits studied showed consistently significant convergence or divergence pattern
in integral gradients of fertilization and mowing treatments, while the ratios of quadrats assembled under determi-
nistic and stochastic processes were 82.7% and 17.3%, respectively. Among the functional traits tested, growth
form, life cycle, aboveground dry mass per plant, leaf area and leaf dry mass showed a stochastic pattern of as-
sembly, but they were not affected by variations in mowing treatments and community characteristics (i.e. above-
ground net primary productivity, biomass loss and vegetation height). Convergence or divergence patterns were
shown in traits such as plant inclination, reproductive modes, nitrogen fixation, plant height and specific leaf area,
which were affected by variations in mowing treatments and community characteristics. Among them, assembly
patterns of plant inclination and specific leaf area were only affected by community characteristics, while nitrogen
fixation, reproductive modes and plant height were affected by both mowing treatments and community charac-
teristics. Moreover, the patterns of assembly varied by traits. Aboveground net primary productivity and biomass
吕美强等: 刈割与施肥干扰下高寒草甸植物功能性状的构建模式 917

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loss well explained variations in the assembly pattern of plant functional traits. Mowing and fertilization showed
the reversed effects on the assembly pattern of plant height, while no significant interaction was found between
mowing and fertilization. The results suggested that there were different assembly patterns of functional traits in
the community: stochastic pattern of assembly was the primary, and the deterministic pattern was secondary. De-
terministic pattern was trait-dependent and correlated with variations in mowing treatments and community char-
acteristics. The balancing effect of opposite selection forces, on the other hand, could lead to stochastic assembly
patterns in plant functional traits.
Key words community assembly, ecological filters, functional diversity, trait convergence, trait divergence

群落构建过程或模式及其驱动因素是群落生态
学的一个基本问题 (Diamond, 1975; Gotelli &
McCabe, 2002)。群落构建(community assembly)是指
生物多样性的形成和维持过程(牛克昌等, 2009), 一
般包括确定性和随机性构建两种途径, 并且与群落
形成初始条件有关(Götzenberger et al., 2012)。传统
的群落演替理论认为群落构建是物种的有序替代,
尽管在群落形成初期物种组成具有随机性, 但随后
受群落内外环境的影响而趋向于共同的稳定结构,
即演替的顶极模式; 而当代的群落构建理论认为物
种到达顺序和到达时间上的随机性引起的优先效应
(priority effect)在很大程度上决定着群落物种组成
的变化(Grman & Suding, 2010), 即使环境相同, 也
能引起群落物种组成的趋异性, 从而导致另一种稳
定状态(Beisner et al., 2003; Perry et al., 2003)。但不
论是哪种构建途径, 局域群落的构建过程都受非生
物或生物因素的驱动, 并可能表现出不同的构建模
式(Aiba et al., 2013)。由于生态系统功能主要由物种
的功能属性决定, 环境或扰动等非生物因素将首先
引起群落优势度和植物功能性状的改变, 并在物种
丰富度发生变化前就会引起生态系统功能的迅速响
应(Hillebrand et al., 2008), 而生态系统功能的基本
要素之一——生产力的变化也是群落构建的驱动因
子 (Pakeman, 2004; Grime, 2006; Pakeman et al.,
2011)。因此, 植物功能性状的变化及其构建模式与
群落结构形成和生态系统功能变化有直接关系, 要
揭示群落构建规律, 并准确地预测群落结构和生态
系统功能的变化, 必须阐明群落构建过程中植物功
能性状的构建模式及其与生态梯度的相关性。
近年来已有很多基于植物功能性状反映种群动
态与群落结构变化的报道(McGill et al., 2006; Kraft
& Ackerly, 2010; Kraft et al., 2014), 并常采用功能
多样性(functional diversity, FD)来描述植物功能性
状构建模式的变化(Fukami et al., 2005; de Bello et
al., 2006, 2009; Grime, 2006; Cingolani et al., 2007;
Cornwell & Ackerly, 2009; Cleland et al., 2011;
Pakeman et al., 2011; Helsen et al., 2012; Kraft et al.,
2014)。植物功能多样性是指影响植物有机体功能的
形态、生理或物候性状的组成与变化(Hillebrand &
Matthiessen, 2009), 它包含种间性状差异和物种均
匀度两个基本成分(Díaz & Cabido, 2001; Lepš et al.,
2006)。植物功能性状(plant functional traits)是指对
环境变化发生响应并影响生态系统功能的植物性状
(Pakeman, 2004; Swenson & Enquist, 2007)。当扰动
等因素引起植物功能性状值或物种相对多度发生变
化时, 某个功能性状在种间的相对差异就可能改变,
即功能性状构建模式的变化。这种变化一般包含种
间性状趋同和性状趋异两种相悖的过程或模式
(Pillar et al., 2009)。性状趋同构建模式(trait-conver-
gence assembly patterns, TCAP)主要由非生物环境
的强烈筛选作用诱导产生, 使得群落物种的性状值
趋向于达到与环境相适应的平均水平(Weiher &
Keddy, 1995; Weiher et al., 1998), 引起生态位重叠,
功能多样性减小, 种间性状差异小于从区域物种库
中随机抽取物种组合成的群落的种间差异性
(Cornwell & Ackerly, 2009; de Bello et al., 2009;
Sonnier et al., 2010; Thompson et al., 2010)。但TCAP
不能持久, 因为在此过程中种间竞争又将导致生态
位分化, 以降低竞争压力, 维持稳定共存, 种间差
异性增大 , 这种现象称为性状趋异构建模式
(trait-divergence assembly patterns, TDAP) (Grime,
2006; Pillar et al., 2009)。TDAP主要基于极限相似性
理论 (MacArthur & Levins, 1967), 并得到Wilson
(2007) 、 Stubbs 和 Wilson (2004) 以及 Swenson 和
Enquist (2009)等人研究工作的支持。然而, 同时考
虑环境筛和极限相似性的作用似乎更符合自然群
落, 这些物种在功能性状上应当具有相似性, 以适
应共同的环境, 而种间又必须具备一定的性状差异
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才能保证物种共存。因此, 很多学者认为TCAP和
TDAP这两种模式在同一群落中可能同时存在
(Pillar et al., 2009; de Bello et al., 2009; Cleland et al.,
2011; Helsen et al., 2012), TCAP和TDAP的嵌套组合
既维持了物种相似 , 又保证了稳定共存 (Wilson,
2007; Pillar et al., 2009)。
除TCAP和TDAP外, 还存在植物功能性状的随
机构建模式, 即在扰动等因素作用下, 植物功能性
状既不表现趋同也不表现趋异(Weiher et al., 1998;
Schamp & Aarssen, 2009; Pakeman et al., 2011)。例
如, Pakeman等(2011)对30个生境8种受各种扰动因
素影响的自然群落中12个植物功能性状构建模式的
研究没有发现一个性状具有连续趋同或趋异的模
式。随机构建模式出现的原因, 可能是存在相反的
选择力平衡了TCAP和TDAP, 或者群落构建本身是
一个随机的中性过程 (Hubbell, 2001; Schamp &
Aarssen, 2009; Pakeman et al., 2011), 或者某些性状
对群落构建过程并不重要(Pakeman et al., 2011)。也
有研究认为, 生态梯度上群落之间物种组成的周转
变化将导致植物功能性状发生相对稳定的趋同构建
(Fukami et al., 2005; de Bello et al., 2009), 随机性构
建主要发生在物种水平, 而确定性构建主要发生在
功能群水平(如功能性状组成的趋同构建)(Fukami
et al., 2005; Helsen et al., 2012)。
综上所述, 尽管目前对群落构建模式及其主要
驱动因素已有很多研究, 但在自然群落中, 植物功
能性状的构建模式不仅受扰动等多种因子的直接作
用, 而且受地上净初级生产力等群落特征因子变化
的调整(Pakeman, 2004; Pakeman et al., 2011), 可能
出现多种构建模式共有的情况, 但哪种构建模式更
重要并不明确。笔者认为, 在当今人为扰动等各种
影响因素越来越强烈的背景下, Pakeman等(2011)的
研究结果值得关注, 但植物功能性状随机构建模式
是由于相反的选择力平衡了TCAP和TDAP, 还是由
于群落本身的随机过程所致, 仍需研究。Pakeman
等(2011)也并未否认确定性构建过程, 因为地上净
初级生产力等群落特征的变化对植物功能性状的构
建模式具有定向调整作用(Pakeman, 2004; Pakeman
et al., 2011)。因此我们推测, 如果相反的选择力不
足以完全平衡多数功能性状的TCAP和TDAP, 主要
的构建模式就应是随机的。
高寒草甸是青藏高原最主要的植被类型。由于
受低温控制, 高寒草甸土壤有机质丰富但分解缓慢,
速效养分缺乏, 初级生产力低, 施用化肥就成为高
寒草甸草地改良和管理中的常见措施。但长期施肥
在提高群落生产力的同时, 也降低了物种丰富度
(Yang et al., 2011)。放牧虽能提高物种丰富度, 但往
往降低群落生产力, 普遍存在的过度放牧仍是导致
高寒草甸退化的最重要因子。过度放牧和大量施肥
已成为高寒草甸生态系统最重要、最常见的两种人
类干扰因素。我们的前期研究表明, 刈割和施肥对
高寒草甸群落物种多样性、稳定性和净初级生产力
具有相反的影响, 前者能增加物种多样性和群落稳
定性, 并降低净初级生产力, 而后者的作用正相反
(王海东等, 2013)。本研究通过在高寒草甸为期6年
的刈割强度和施肥试验, 主要进行以下研究: (1)以
Mason功能多样性指数(FDvar) (Mason et al., 2003)表
征刈割强度和施肥梯度上10个植物功能性状的种间
相对差异, 将其变化与模拟群落随机构建过程获得
的零模型进行双尾检验, 确定高寒草甸在经过连续6
年的刈割和施肥扰动后植物功能性状的主要构建模
式; (2)通过分析FDvar在刈割和施肥处理间的变化,
确定刈割和施肥是否也对FDvar具有相反的影响, 以
及哪些植物功能性状是随机构建的, 是否存在趋同
或趋异构建的功能性状, 以验证我们的推测; (3)通过
建立FDvar与群落特征参数(地上净初级生产力、刈割
后的生物量损失以及群落高度)之间关系的最优回归
模型, 进一步揭示刈割和施肥后群落特征的变化是
否对植物功能性状的构建具有驱动作用。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
本试验在中国科学院海北高寒草甸生态系统定
位站进行。该定位站位于青藏高原东北隅的祁连山
谷(37.48°–37.75° N, 101.20°–101.38° E), 海拔3 100
m。年降水量562 mm, 其中80%集中于5–9月。年平
均气温–1.6 ℃, 最热月(7月)平均气温18 ℃ (李英年
等, 2004)。研究样地为天然矮嵩草(Kobresia humilis)
草甸, 海拔3 200 m, 地势平缓, 为当地冬春牧场(每
年11月初至次年5月底放牧)。该草甸牧草生长低矮,
建群种和优势种为矮嵩草、粗喙薹草 (Carex
scabrirostris)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、异针茅
(Stipa aliena)和美丽风毛菊(Saussurea superba)等。
土壤类型为高山草甸土(杨福囤, 1982), 土壤中有机
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质分解缓慢, 可利用养分缺乏, 不能满足植物生长
需要(赵新全, 2009)。
1.2 研究方法
1.2.1 试验设计与处理
试验样地建于2007年4月底, 为3个刈割水平、2
个施肥水平, 3个区组, 每个区组3个4 m × 4 m大样
方的2因子裂区设计。
主区为刈割处理, 刈割留茬高度分别为1 cm、3
cm, 另设不刈割处理, 刈割量占当年地上总生物量
的60%–70%、45%–50%和0, 刈割处理收获的地上
生物量略高于该草地家畜放牧强度实验(朱志红等,
1994; 朱志红和王刚, 1996; Zhu et al., 2012)重度和
中度放牧条件下的牧草利用率(60%和45%)。因此, 3
个刈割水平可以模拟家畜重度、中度和不放牧时的
取食量。副区为施肥处理, 嵌套于主区中, 并设施肥
和不施肥2个水平。用4块长2 m、宽0.25 m的铁皮十
字形纵切嵌入草地0.25 m深, 将每个主区大样方分
隔成4个2 m × 2 m的副区样方, 其中2个施肥, 2个不
施肥(图1)。刈割、施肥处理在副区样方中央1.5 m ×
1.5 m范围内进行。每个副区样方内再设4个0.5 m ×
0.5 m的小样方, 其中1个为长期观察物种组成变化
的永久样方, 剩余3个非永久小样方用于植物功能
性状测定。



图1 副区处理样方设置图。F, 施肥; NF, 不施肥。
Fig. 1 The layout of quadrates in a subplot. F, fertilized; NF,
unfertilized.


试验样地建立前, 草地处于家畜自由放牧状态,
放牧强度中等。本试验通过对天然放牧草地连续进
行不同强度的刈割和施肥处理, 研究群落在扰动后
植物功能性状的构建模式变化。
每年生长季开始至植物高度达到10 cm左右时
(6月中旬)进行第一次刈割, 将中度和重度刈割处理
永久样方的刈割部分置于60 ℃烘箱72 h, 称取干质
量(W1)。每年施肥3次, 分别于5–7月中旬进行。施
肥量以包括定位站在内的环青海湖地区建植人工草
地时的最优施肥量为依据(乔安海等, 2006), 每次撒
施尿素4.25 g·m–2 (含N 20.4%), 磷酸二铵1.02 g·m–2
(含N 5.9%, P 28.0%), 每年N、P的添加总量分别为
2.782和0.857 g·m–2。
1.2.2 数据采集
1.2.2.1 群落调查与功能性状测定 每年8月初进行
群落调查, 计算测量永久样方内的物种数、高度和盖
度。根据2011年的测定结果, 我们选择了33个物种作
性状测定。这些物种的累计重要值超过80%, 能够反
映群落重要的生态学过程(Garnier et al., 2004)。
2012年8月, 群落调查结束后, 在每个副区处理
的3个非永久样方中随机选取每个待测物种的健康
个体5株, 测定其叶片数和株高, 用手持式激光叶面
积仪(CI-203, 美国CID公司中国分公司, 北京)测定
其叶面积; 然后将植物齐地面剪下, 置于60 ℃烘箱
中72 h, 测定茎、叶的干质量。以上测定获得5个连
续性状, 即株高、单株地上干质量、叶面积、比叶
面积和叶干质量。
在野外观察和查阅文献的基础上, 我们还选择
了植物生长型、植物倾斜度、繁殖方式、生活周期
和固氮性等5个对放牧扰动和土壤资源因子变化发
生响应的离散性状(Walker et al., 1999; Cornelissen
et al., 2003; de Bello et al., 2006) (表1), 对每个物种
的离散性状进行状态分类(附录), 在矩阵运算时对
包括定量性状在内的所有性状进行标准化赋值, 并
使赋值之和等于1, 使数据统一映射到[0, 1]区间上,
以计算FDvar值。上述10个植物功能性状可通过干物
质生产、碳贮存、氮素营养循环、种群更新、形态
变化, 以及抵抗动物取食等方面的变化影响生态系
统功能。
1.2.2.2 群落地上净初级生产力测定 8月下旬群
落地上生物量达到最高时, 对各处理永久样方进行
收获刈割, 并将刈割部分置于60 ℃烘箱中72 h, 称
取干质量(W2)。特定处理群落的地上净初级生产力
(ANPP)以2次收获的干质量之和(W1 + W2)计算。
1.2.3 数据计算与统计分析
1.2.3.1 数据计算 计算全部108个样方内10个性
状的FDvar值(Mason et al., 2003), 计算公式如下:
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表1 Mason功能多样性指数FDvar平均值及其与模拟FDvar期望值显著不同的平均概率值
Table 1 Mean value of Mason’s index of functional diversity FDvar for each trait and the mean probability that the value differs
significantly from the calculated FDvar
性状 Trait FDvar Mean p NM NL Rq (%)
植株性状 Plant trait 生长型 Growth form 0.250 0.635 2 2 96.3
植株倾斜度 Plant inclination 0.262 0.388 17 1 84.3
繁殖方式 Reproductive mode 0.105 0.396 46 0 57.4
生活周期 Life cycle 0.006 0.321 1 16 84.2
固氮性 Nitrogen fixation 0.046 0.365 1 18 82.4
株高 Plant height (cm) 0.083 0.133 14 10 77.8
单株地上干质量 Aboveground dry mass per plant (mg) 0.541 0.362 18 2 81.5
叶性状 Leaf trait 叶面积 Leaf area (cm2) 0.375 0.589 14 1 86.1
比叶面积 Specific leaf area (m2·kg–1) 0.613 0.461 14 0 87.0
叶干质量 Leaf dry mass (mg) 0.537 0.368 10 1 89.8
FDvar, 实测功能多样性平均值; Mean p, FDvar实测值显著高于或低于FDvar期望值的平均概率值; NM和NL分别代表FDvar实测值大于或小于期
望值的样方数(分布在零模型分布的上尾或下尾2.5%区域); Rq, 发生随机构建的样方比例。
FDvar, mean observed value of functional diversity. Mean p, mean probability that the observed FDvar is greater or smaller than expected FDvar. NM
and NL indicate the number of quadrates with the observed FDvar greater and smaller than expected FDvar (ranked in the highest and lowest 2.5% of
the random permutations), respectively; Rq, the ratio of quadrates assembled under neutral processes.


∑
=
=
N
j
jii aaw
1
; ∑
=
×=
N
i
ii xwx
1
lnln ;
( )2
1
lnln xxwV i
N
i
i ±= ∑
=
; )5arctan(2var VFD π
=
式中, iw 是样方中物种i的相对多度, ɑi、aj分别是物
种i、j的多度, N是物种数, xi是物种i某一性状的平均
值, 是物种性状的对数加权平均值, V是由相对
多度加权的标准差之和, 表示性状变异程度, FDvar
是Mason功能多样性指数。FDvar值越大, 种间性状
的相对差异越大, 性状趋异; 反之, 性状趋同。FDvar
值不变, 则表示性状构建具有随机性。
1.2.3.2 随机化处理与零模型检验 要分析刈割和
施肥梯度上植物功能性状的构建过程是随机的还是
确定的, 必须首先通过随机化过程建立性状FDvar期
望值的零模型, 然后将实测FDvar值分别与零模型的
FDvar期望值进行比较, 并进行双尾检验。零模型为
衡量实测FDvar值是否发生显著变化提供了可比较
的标准。零假设是: 某一功能性状的FDvar实测值与
期望值无显著差异(p > 0.05), 实测性状为随机构建
模式。备择假设是: 如果某一功能性状实测FDvar值
的平均值落在FDvar期望值概率分布的下尾2.5%区
域(实测值小于期望值), 则该性状趋同; 若其实测
FDvar值落在上尾2.5%区域(实测值大于期望值), 则
该性状趋异(Bersier & Sugihara, 1997; Schamp &
Aarssen, 2009)。随机化处理采用Cingolani等(2007)、
Schamp和Aarssen (2009)的方法, 并通过笔者编写
的PHP代码完成。具体方法是: 保持各样方内的物
种组成、物种数和总多度不变, 仅随机交换各个物
种的多度, 即只允许样方本身的性状信息进入随机
化处理过程, 而不允许样方间互换物种信息, 否则,
可能会引入本不存在于样方内的性状信息, 导致对
性状趋同或趋异的过高估计。对零模型进行双尾检
验时, 按如下公式计算p值: p = min (2S / 5001, 2L /
5001), S指在受测性状经5 000次随机化处理得到的
FDvar期望值大于或等于实测FDvar值的次数, L则指
期望值小于或等于实测值的次数。
1.2.3.3 协方差分析 由于物种多样性和群落生产
力都会影响功能多样性(Pakeman, 2004; Sasaki et
al., 2009; Pakeman et al., 2011), 为准确估计试验处
理对功能多样性的影响, 采用裂区设计的Univariate
ANCOVA混合模型分析功能多样性在实验处理间
的变化。分析时分别以Simpson物种多样性指数和群
落净初级生产力为协变量, 刈割和施肥为固定因子,
区组为随机因子。模型的主区变异来源为刈割和区
组因素, 副区变异来源为施肥因素, 刈割与施肥、施
肥与区组、协变量与刈割以及与施肥的交互作用。
如果试验处理对某一功能性状的FDvar值不具有显
著影响, 就表示其本身是随机构建的; 如果刈割和
施肥对某一功能性状的FDvar值具有相反影响, 但其
互作效应不显著, 就表示刈割和施肥对其TCAP和
TDAP具有平衡效应 , 并引起随机构建。各处理
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FDvar平均值的多重比较采用最小显著差数(least-
significant difference, LSD)法检验。
1.2.3.4 回归分析 在以上分析的基础上, 为确定
刈割和施肥后群落特征的变化是否能解释功能多样
性的变化 , 本文参照Kühner和Kleyer (2008)、
Pakeman等(2011)的方法, 以各试验处理群落特定
功能性状的FDvar值为响应变量, 以地上净初级生产
力、生物量损失和群落高度3个指标及其所有组合为
解释变量, 对每个功能性状建立8个回归模型(包括
截距项模型)。对模型拟合精度的评价及入选模型群
落特征参数的选择以赤池信息量准则(AIC)为依据,
即以AIC值最小(Yamaoka et al., 1978)且权重值最大
(Burnham & Anderson, 2002)的模型为最优模型。判
断群落特征变化能否有效地解释某个功能性状
FDvar值的变化, 则通过比较最优模型的置信比进
行。置信比是最优AIC模型与仅包含截距项模型的
权重之比。如果置信比≤2.39, 则群落特征变化不能
解释该性状FDvar的变化(Pakeman et al., 2011)。
上述3个群落特征参数中, 生产力代表刈割和
施肥后群落的综合响应。虽然一般认为刈割和施肥
对生产力具有相反的效应, 但刈割去除顶端优势后
能产生竞争释放效应, 也能刺激植物产生更多的分
枝或分蘖, 因而生产力的变化与物种相对多度、株
高、单株生物量、种群密度等多个因子的相关变化
有关, 能较好地反映群落特征的变化。生物量损失
以各刈割处理6月中旬刈割生物量占其地上净初级
生产力百分比(即W1/(W1 + W2))的6年平均值计算,
其差异代表不同刈割强度对FDvar值的直接影响, 同
时也能反映群落光照和表层土壤温度的变化; 群落
高度以8月中旬的物种重要值对物种株高进行加权
来计算, 主要代表群落在刈割与施肥后再生恢复的
垂直结构变化, 也能反映群落温度和光环境的变化,
与群落中各物种株高的补偿生长能力有关。
在统计分析前, 对数据进行正态性和方差齐性
检验。对单株地上干质量、叶干质量、株高、生物
量损失和ANPP进行平方根转换, 对叶面积、比叶面
积和群落高度采取对数转换。统计分析的显著性水
平设为p < 0.05。采用R (v.3.0.2)软件进行分析。
2 结果和分析
2.1 植物功能性状构建模式
分别对10个功能性状FDvar实测值与零模型
FDvar期望值的双尾检验结果显示, 所有性状FDvar
实测值显著高于或低于期望值的平均概率均大于
0.05 (表1), 表明实测性状的构建模式与随机构建模
式并无显著差异, 即在刈割和施肥处理梯度上, 这
些性状总体上未表现出连续显著的趋同或趋异构建
模式, 而主要表现为随机构建模式。通过对样方水
平各功能性状FDvar实测值与期望值的比较检验, 我
们发现: 在108个样方中, 生长型发生随机构建的
样方比例最高(96.3%), 其次是3个叶性状、植物倾斜
度、生活周期、固氮性、单株地上干质量(81.5%–
89.8%), 随后是株高(77.8%), 繁殖方式发生随机构
建的样方比例最低(57.4%), 10个功能性状发生随机
构建的样方比例平均为82.7% (表1)。这说明在功能
性状总体为随机构建模式的情况下, 有些功能性状
仍具有不同程度的趋同或趋异性。例如, 繁殖方式
的FDvar实测值在42.6%的样方显著高于FDvar期望值
(在不刈割、中度刈割和重度刈割处理的施肥与不施
肥样方数分别为7、8、7、8、8与8, 高于期望值的
样方数为46), 而低于FDvar期望值的样方数为0 (表
1), 即该性状也表现出趋异响应, 但未出现趋同响
应。此外, 植物倾斜度、单株地上干质量、株高、
叶面积、比叶面积和叶干质量也在9.3%–16.7%的样
方表现出显著趋异性; 而生活周期和固氮性分别在
14.8%和16.7%的样方表现出趋同性。
2.2 试验处理效应
协方差分析显示, 在10个功能性状中, 仅固氮
性、繁殖方式和株高3个性状的FDvar值受刈割或施
肥处理的显著影响(p < 0.05), 但刈割与施肥的互作
效应不显著(p > 0.05)(表2)。这3个功能性状都属随
机构建发生概率相对较低的性状(表1), 其余7个性
状的FDvar值均不受试验处理及其互作效应的影响。
在物种多样性相同的条件下, 经协方差分析修
正后, 10个功能性状FDvar值的方差分析结果(表3)
显示, 仅固氮性的FDvar值在施肥后显著减小53%,
即在消除物种多样性的影响后, 施肥引起该性状发
生了趋同响应, 但刈割对其无显著影响。
同样的分析结果(表3)显示, 在群落地上净初级
生产力相同的条件下, 也仅有固氮性、繁殖方式和
株高3个性状的FDvar值在刈割或施肥处理间发生了
显著变化。其中, 固氮性和繁殖方式的FDvar值在刈
割后分别增加了14–15倍和1.7–2.1倍, 显示出趋异
性, 但施肥后没有显著变化。株高的FDvar值受刈
922 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (9): 916–928

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表2 刈割和施肥影响高寒草甸植物功能多样性的协方差分析
Table 2 ANCOVA for the effects of mowing and fertilization on plant functional diversity in alpine meadow
变异来源 Source of variance
主区 Whole plot 副区 Subplot
性状 Trait 协变量
Covariates df = (1, 4)
C df = (2, 4) F df = (1, 2) C × F df = (2, 4)
固氮性 Nitrogen fixation D 1.347 10.269* 6.801
繁殖方式 Reproductive mode ANPP 7.688* 0.001 1.424
固氮性 Nitrogen fixation ANPP 12.237* 1.910 5.557
株高 Plant height (cm) ANPP 0.879* 9.382* 0.474
*, 0.05 ≥ p > 0.01。D, Simpson指数; ANPP, 地上净初级生产力。C, 刈割; F, 施肥; ×, 交互作用; df = (m, n), m, 处理自由度; n, 误差自由度。
*, 0.05 ≥ p > 0.01. D, Simpson’ index; ANPP, aboveground net primary productivity. C, mowing; F, fertilization; ×, interaction; df = (m, n), m,
degree of freedom in treatment; n, degree of freedom in error.



表3 刈割和施肥对高寒草甸植物功能多样性影响的方差分析和多重比较(平均值±标准误差)
Table 3 ANOVA for the effects of mowing and fertilization on plant functional diversity and the multiple comparison test of means
among different levels within mowing or fertilization treatments in alpine meadow (mean ± SE)
刈割处理
Mowing treatment
施肥处理
Fertilization treatment
性状 Trait 协变量
Covariate
不刈割
Un-mowed
中度刈割
Moderate mowing
重度刈割
Heavy mowing
不施肥
Unfertilized
施肥
Fertilized
固氮性 Nitrogen fixation D 0.038 ± 0.017a 0.065 ± 0.007a 0.065 ± 0.005a 0.073 ± 0.006b 0.039 ± 0.011a
繁殖方式 Reproductive modes ANPP 0.056 ± 0.020a 0.099 ± 0.016b 0.116 ± 0.013b 0.090 ± 0.026a 0.090 ± 0.018a
固氮性 Nitrogen fixation ANPP 0.003 ± 0.013a 0.043 ± 0.010b 0.046 ± 0.009b 0.046 ± 0.017a 0.015 ± 0.012a
株高 Plant height (cm) ANPP 0.065 ± 0.022b 0.017 ± 0.017a 0.048 ± 0.014ab –0.012 ± 0.028a 0.098 ± 0.019b
D, Simpson指数; ANPP, 地上净初级生产力。相同字母代表处理间差异不显著(p > 0.05)。
D, Simpson’ index; ANPP, aboveground net primary productivity. The same letters indicate no significant difference among treatments (p > 0.05).


表4 10个功能性状的Mason功能多样性指数FDvar值与群落特征参数间的最优回归模型
Table 4 Best-fit models of regressions of the Mason’s index of functional diversity FDvar of 10 functional traits with community
characteristics
性状 Trait 最优模型变量 Variables in best-fit model 置信比 Confidence ratio
植株性状 Plant trait
生长型 Growth form ﹢VegHt 1.12
植株倾斜度 Plant inclination ﹢ANPP﹣BioL 321 258.06
繁殖方式 Reproductive modes ﹣VegHt 1 933 804.76
生活周期 Life cycle Intercept 1.00
固氮性 Nitrogen fixation ﹣ANPP﹢BioL 18 769.72
株高 Plant height (cm) ﹣BioL 1 373.34
单株地上干质量 Aboveground dry mass per plant (mg) ﹢ANPP 1.42
叶性状 Leaf trait
叶面积 Leaf area (cm2) ﹣BioL 1.36
比叶面积 Specific leaf area (m2·kg–1) ﹣BioL 275.34
叶干质量 Leaf dry mass (mg) ﹢ANPP 2.39
ANPP, 地上净初级生产力; BioL, 生物量损失; Intercept, 模型仅含常数项; VegHt, 植被高度; 符号﹢和–分别表示正相关和负相关。
ANPP, aboveground net primary productivity; BioL, biomass loss; Intercept, the model contained constant term only; VegHt, vegetation height; Sign
﹢or – indicates positive or negative correlation, respectively.


割和施肥的共同影响, 表现为刈割后趋同, 施肥后
趋异。不施肥时株高的FDvar出现负值是由于该值本
身很小, 经协方差分析对平均值修正后所致。
2.3 群落特征变化的影响
10个功能性状的FDvar值对群落特征参数的最
优回归模型(表4)显示, 仅植物倾斜度、繁殖方式、
吕美强等: 刈割与施肥干扰下高寒草甸植物功能性状的构建模式 923

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00086
固氮性、株高和比叶面积5个功能性状的FDvar值可
由群落特征变化予以解释, 其中包含受试验处理影
响的3个功能性状(表2)。其他5个功能性状由于回归
模型仅含常数项(生活周期), 或置信比≤ 2.39 (生长
型、单株地上干质量、叶面积和叶干质量), 群落特
征变化不能解释其FDvar的变化。而在置信比大于
2.39的5个最优回归模型中, 群落高度仅能解释繁殖
方式这1个功能性状FDvar的变化, 其余4个功能性状
的FDvar变化可通过生物量损失或生产力的变化予
以解释, 或通过生物量损失与生产力2个因子的组
合变化得到解释。在这4个功能性状的回归模型中都
包含生物量损失因子。
3 讨论
3.1 植物功能性状的构建模式
本研究显示, 经严格的随机化处理和零模型双
尾检验, 在刈割与施肥复合梯度上10个功能性状并
没有表现出连续显著的趋同或趋异格局, 总体上表
现为随机构建模式, 其平均发生概率为82.7%, 而
确定性构建的平均发生概率为17.3% (表1)。协方差
分析显示, 仅有3个确定性构建发生概率较高的功
能性状(固氮性、繁殖方式和株高)(表1)的FDvar值分
别对刈割和施肥处理发生了显著的趋同或趋异响
应, 其他7个功能性状的FDvar值则无显著变化(表
2)。说明本研究群落植物功能性状的构建存在不同
的模式, 以随机构建模式为主, 而确定性构建(即
TCAP或TDAP)处于次要地位 , 证实了Weiher等
(1998)、Schamp和Aarssen (2009)以及Pakeman等
(2011)的研究结论。
本文结果也证实了相反选择力对TCAP和
TDAP 的平衡效应能引起功能性状随机构建
(Hubbell, 2001; Schamp & Aarssen, 2009; Pakeman et
al., 2011)的观点。因为协方差分析显示株高的FDvar
值对刈割和施肥处理具有相反的响应, 而刈割和施
肥的交互作用对其无显著影响(表2, 表3)。但由于发
生这种响应的功能性状较少, 尚不能确定在株高发
生随机构建的概率(77.8%, 表1)中, 相反选择力的
平衡效应对其贡献有多大, 因此, 本研究对该平衡
效应的证实能力是有限的, 群落构建本身所具有的
随机性(Hubbell, 2001)可能仍是本研究中植物功能
性状总体上表现为随机构建模式的主要原因。这与
Schamp和Aarseen (2009)的结论相一致。杜晓光和周
淑荣(2008)在青藏高原东部亚高山草甸的研究显示
群落物种的多度分布符合中性模型(Hubbell, 2001)。
我们在本试验样地的研究也表明, 由物种多度随机
波动过程决定的投资组合效应是物种多样性导致该
群落稳定性的机制(王海东等, 2013)。这些研究说明,
发生在群落物种水平的随机构建 (Fukami et al.,
2005; Helsen et al., 2012)与发生在功能性状水平的
随机构建可能具有内在的联系, 但两者之间的因果
关系还有待于进一步研究。
3.2 试验处理与植物功能性状的趋同和趋异性
在10个功能性状中, 仅有3个功能性状的FDvar
值对试验处理具有显著响应(表2)。其中, 固氮性
FDvar值的响应随协变量的不同完全相反(表2, 表
3)。出现这种结果的可能原因是, 在群落物种组成、
物种丰富度及均匀度相同的条件下, 施肥解除土壤
N素限制后, 对非自身固氮植物的种群生长及相对
多度的促进作用大于对自身固氮植物的作用, 降低
了这两类植物的相对差异, 引起性状趋同; 而在地
上净初级生产力保持相同时, 一些物种地上生物量
的增加必然伴随着另一些物种生物量的减小。由于
这两类植物及其不同物种的补偿响应差异很大, 物
种重要值可能增加、减小或不变(周晓松等, 2011),
从而引起FDvar值增加。
刈割后物种繁殖方式的FDvar值增加(表3)是因
为6月中旬的刈割直接抑制了高大的不耐刈割植物
的有性繁殖, 降低了其相对多度, 如垂穗披碱草、圆
萼藦苓草(Morina chinensis)、铃铃香青(Anaphalis
hancockii)和湿生扁蕾(Gentianopsis paludosa)等, 但
刈割也能刺激异针茅、矮嵩草、粗喙薹草和蕨麻
(Potentilla anserina)等克隆植物增强其营养繁殖能
力, 刈割后的竞争释放效应也有利于一些低矮营有
性繁殖的双子叶植物提高相对多度 , 如黄芪
(Astragalus sp.)、美丽毛茛(Ranunculus pulchellus)和
棉毛茛(Ranunculus membranaceus), 从而引起繁殖
方式的趋异响应。
刈割处理是无选择地去除一定高度的植物组
织, 因此, 刈割后群落物种株高的FDvar降低是必然
的。这与重度放牧导致草地群落植株低矮一致的情
形相似。施肥虽能促进植物生长, 但由于不同物种
吸收利用土壤养分的能力以及刈割后的补偿生长能
力有所差异 , 施肥后株高的种间相对差异仍会
增加。
924 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (9): 916–928

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上述结果说明, 在增加扰动水平后, 种间差异
性的变化是性状依赖的 , 既有Grime (2006)和
Cleland等(2011)认为的趋异变化(如表3, 刈割后繁
殖方式和固氮性发生趋异), 也有Sonnier等(2010)认
为的趋同变化(如表3, 刈割后株高以及施肥后固氮
性发生趋同)。这也反映了群落构建模式多元化的观
点(Young et al., 2001), 并可能与群落的发育阶段有
关。例如, 在Inouye和Tilman (1995)对施氮处理梯度
下弃耕地群落的观察中, 处理4年时呈现趋同模式
的样地在第11年时却观察不到该模式。不同试验处
理条件下植物功能性状构件模式随时间的变化规律
也是我们今后的一个研究课题。
3.3 群落特征变化对植物功能性状构建模式的驱
动作用
在10个功能性状中, 生长型、生活周期、单株
地上干质量、叶面积和叶干质量这5个功能性状的构
建是完全随机的(表1), 它们不受试验处理和群落特
征变化的影响(表2), 而植物倾斜度、繁殖方式、固
氮性、株高和比叶面积这5个功能性状的构建模式还
与群落特征变化有关(表4), 其中, 固氮性、繁殖方
式和株高3个性状的构建还受刈割或施肥处理的显
著影响, 而植物倾斜度和比叶面积仅受群落特征变
化的影响(表4)。因此, 在本研究植物功能性状总体
表现为随机构建的模式中, 试验处理和群落特征变
化对植物功能性状构建模式也具有驱动作用
(Pakeman, 2004; Pakeman et al., 2011), 并可能是确
定性构建平均发生概率为17.3% (表1)的重要原因。
尽管5个能有效解释植物功能性状构建模式变化的
最优回归模型包含不同的群落特征参数, 但生物量
损失和生产力的入选次数更多(表4), 因而是较理想
的解释植物功能性状构建模式变化的群落特征。
固氮性、繁殖方式和株高3个性状的构建受试验
处理和群落特征变化的共同影响, 而且FDvar值的变
化规律相同(表2, 表4)。因为试验处理和群落特征变
化具有内在联系, 刈割强度越大, 生物量损失越大,
群落高度越低, 地上净初级生产力也越低, 固氮性
和繁殖方式的趋异性随之增大, 而株高更加趋同。
另外, 在低矮和低盖度的群落环境下, 土壤温度较
高, 固氮微生物活性增加, 有利于自身固氮的豆科
植物相对多度的增加, 也加大了种间变异性。因此,
我们推测刈割扰动对这3个功能性状的影响可能大
于群落特征变化的影响。
植物倾斜度的种间变异性随生产力水平增加而
增加(或随生物量损失减小)的结果(表4)与Weiher等
(1998)的结论相契合, 并可能与不同物种对光资源
的竞争利用有关。说明植物分枝角度这一形态学性
状具有很高的可塑性, 并随环境变化而引起种间的
趋同或趋异变化, 达到与群落环境相协调的状态。
比叶面积是单位叶质量的叶面积, 能准确地描述群
落光环境变化与植物光获取对策的关系。本研究显
示, 生物量损失越小, 比叶面积在种间的相对差异
越大(表4), 因为在本研究群落中, 叶片变薄、叶面
积增大有利于获得更多光资源, 特别是对于群落下
层的物种意义更大。而在低矮和低盖度的群落环境
中, 光资源不受限制, 比叶面积变化的意义并不重
要, 其种间差异也较小。
综上所述, 本研究中群落植物功能性状的构建
存在不同的模式 , 随机构建的平均发生概率为
82.7%, 趋同和趋异构建的平均发生概率为17.3%,
植物功能性状以随机构建为主, 确定性构建居次要
地位。由于高寒草甸群落物种多度分布模式符合中
性模型(杜晓光和周淑荣, 2008), 物种多度的随机波
动产生的投资组合效应是该群落物种多样性导致稳
定性的机制(王海东等, 2013), 植物功能性状总体上
的随机构建模式可能与群落物种水平的随机构建有
关, 而功能性状的确定性构建受刈割和施肥处理以
及群落特征变化的共同驱动。刈割或施肥后, 有些
功能性状的种间差异增大, 有些则减小, 因此, 种
间差异性的变化是性状依赖的。由于仅株高1个功能
性状的FDvar值对刈割和施肥处理有相反响应, 且刈
割和施肥的交互作用对其无显著影响, 因而本研究
证实了相反选择力对TCAP和TDAP的平衡效应能
引起功能性状随机构建(Hubbell, 2001; Schamp &
Aarssen, 2009; Pakeman et al., 2011)的观点。除了试
验处理的影响外, 生物量损失和生产力是较为理想
的解释功能性状确定性构建模式的群落特征。本文
关于植物功能性状构建模式的研究是在异质群落空
间进行的, 各实验处理群落功能性状构建模式随时
间的变化及其与生态系统功能的关系应是今后研究
的重点。
基金项目 国家自然科学基金(31070382)。
致谢 感谢中国科学院海北高寒草甸生态系统定位
研究站在野外试验部分给予的支持; 感谢陕西师范
大学生态学研究室陈超、卫欣华、李晓刚、许曼丽
吕美强等: 刈割与施肥干扰下高寒草甸植物功能性状的构建模式 925

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00086
和关百盈等同学在野外数据采集过程中的付出; 感
谢北京灵思远景营销顾问有限公司云途研发组技术
经理熊小强、中国科学院城市环境研究所实习研究
员陈辉煌, 以及陕西师范大学何鹏、金文杰同学在
数据分析中给予的帮助; 特别感谢英国The James
Hutton Institute的Robin J. Pakeman教授以及加拿大
Department of Biology, Algoma University的Brandon
S. Schamp教授在随机化处理与零模型检验理论部
分给予的诸多指导。
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责任编委: 王德利 责任编辑: 王 葳























928 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (9): 916–928

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