全 文 ：植物科学学报　 ２０１３ꎬ ３１(５): ４５４~４６０
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１３􀆰 ５０４５４
后河自然保护区珍稀植物群落谱系结构的时空变化
张奎汉１ꎬ２ꎬ 鲍大川１ꎬ 郭屹立１ꎬ２ꎬ 卢志军１ꎬ 黄汉东１ꎬ 江明喜１∗
(１.中国科学院水生植物与流域生态重点实验室ꎬ中国科学院武汉植物园ꎬ 武汉 ４３００７４ꎻ ２.中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９)
摘　 要: 群落中所有物种对的亲缘关系程度构成群落的谱系结构ꎮ 研究群落的谱系结构可以有效地揭示环境过
滤、 竞争排斥、 中性过程三大生态过程对群落构建的相对重要性ꎮ 本文以湖北后河自然保护区 １ ｈｍ２ 固定样地
的珍稀植物群落为研究对象ꎬ 分别研究了 ５ ｍ×５ ｍ、 １０ ｍ×１０ ｍ、 ２０ ｍ×２０ ｍ、 ３０ ｍ×３０ ｍ、 ４０ ｍ×４０ ｍ、
５０ ｍ×５０ ｍ ６个空间尺度和在 １０ ｍ×１０ ｍ、 ２０ ｍ×２０ ｍ、 ３０ ｍ×３０ ｍ、 ４０ ｍ×４０ ｍ、 ５０ ｍ×５０ ｍ ５个空间
尺度下 ５ ｃｍ≤ＤＢＨ<１０ ｃｍ、 １０ ｃｍ≤ＤＢＨ<１５ ｃｍ、 １５ ｃｍ≤ＤＢＨ<２０ ｃｍ、 ＤＢＨ≥２０ ｃｍ ４ 个径级对亚热带常
绿落叶阔叶混交林群落谱系结构的影响ꎮ 结果发现: 随着空间尺度的增加ꎬ 谱系结构逐渐趋向聚集ꎮ 随着径级
的增大ꎬ 群落谱系聚集程度越来越小ꎮ 但当 ＤＢＨ≥２０ ｃｍ时ꎬ 群落谱系聚集度较高ꎮ 在 ２５ ｍ２ 的尺度上群落谱
系结构表现为随机ꎬ 而在 １００ ｍ２ 及更大的尺度上群落谱系结构都表现为聚集ꎬ 说明在亚热带常绿阔叶落叶混交
林的群落构建过程中ꎬ 小尺度上中性过程可能起主导作用ꎬ 而大尺度上生态位过程可能更重要ꎮ
关键词: 谱系结构ꎻ 群落构建ꎻ 珍稀植物群落ꎻ 空间尺度ꎻ 径级
中图分类号: Ｑ９４８􀆰１５　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１３)０５￣０４５４￣０７
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０３￣２７ꎬ 修回日期: ２０１３￣０５￣２５ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金资助项目(３１０７０４６５)ꎮ
　 作者简介: 张奎汉(１９８７－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要研究方向为植被生态学ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｍｘｊｉａｎｇ＠ｗｂｇｃａｓ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａ Ｒａｒｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ
Ｈｏｕｈｅ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｖｅｒ Ｔｉｍｅ ａｎｄ Ｓｐａｃｅ
ＺＨＡＮＧ Ｋｕｉ￣Ｈａｎ１ꎬ２ꎬ ＢＡＯ Ｄａ￣Ｃｈｕａｎ１ꎬ ＧＵＯ Ｙｉ￣Ｌｉ１ꎬ２ꎬ ＬＵ Ｚｈｉ￣Ｊｕｎ１ꎬ
ＨＵＡＮＧ Ｈａｎ￣Ｄｏｎｇ１ꎬ ＪＩＡＮＧ Ｍｉｎｇ￣Ｘｉ１∗
(１􀆰 Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｑｕａｔｉｃ Ｂｏｔａｎｙ ａｎｄ Ｗａｔｅｒｓｈｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２􀆰 Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ａｌｌ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ. Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗｉｌｌ ｈｅｌｐ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇꎬ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｅｘｃｌｕｓｉｏｎ ａｎｄ
ｔｈｅ ｓｔｏｃｈａｓｔｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ. Ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ａ ｒａｒｅ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ａ
１ ｈｍ２ ｐｅｒｍａｎｅｎｔ ｐｌｏｔ ｉｎ Ｈｏｕｈｅ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ. Ｗｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅｓ (５ ｍ×５ ｍꎬ １０ ｍ×１０ ｍꎬ ２０ ｍ×２０ ｍꎬ ３０ ｍ×３０ ｍꎬ ４０ ｍ×４０ ｍꎬ ａｎｄ ５０ ｍ×
５０ ｍ) ａｎｄ ＤＢＨ ｃｌａｓｓｅｓ (５ ｃｍ≤ＤＢＨ<１０ ｃｍꎬ １０ ｃｍ≤ＤＢＨ<１５ｃｍꎬ １５ ｃｍ≤ＤＢＨ<２０ ｃｍꎬ
ａｎｄ ＤＢＨ≥２０ ｃｍ) ａｔ ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅｓ (１０ ｍ ×１０ ｍꎬ ２０ ｍ×２０ ｍꎬ ３０ ｍ ×３０ ｍꎬ ４０ ｍ ×４０ ｍꎬ
ａｎｄ ５０ ｍ×５０ ｍ) ｏｎ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ａ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ａｎｄ
ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔꎬ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅꎬ
ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｃｌｕｓｔｅｒ. Ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ＤＢＨ ｃｌａｓｓｅｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｗａｓ ｖｅｒｙ ｈｉｇｈ ａｔ
ｔｈｅ ｓｃａｌｅ ｏｆ ＤＢＨ≥２０ ｃｍ. Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｒａｎｄｏｍ ａｔ ｔｈｅ
ｓｃａｌｅ ｏｆ ２５ ｍ２ ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ａｔ ｓｃａｌｅｓ ｏｆ １００ ｍ２ ａｎｄ ｌａｒｇｅｒꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｎｅｕｔｒａｌｉｔｙ ｍａｙ ｐｌａｙ ａ
ｌｅａｄｉｎｇ ｒｏｌｅ ａｔ ｓｍａｌｌ ｓｃａｌｅｓ ａｎｄ ｎｉｃｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｍａｙ ｂｅ ｍｏｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ａｔ ｌａｒｇｅ ｓｃａｌｅｓ ｆｏｒ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ａｎｄ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｉｓ
ｃａｓｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇꎻ Ｒａｒｅ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙꎻ Ｓｐａｔｉａｌ
ｓｃａｌｅꎻ ＤＢＨ ｃｌａｓｓｅｓ
　 　 群落构建(ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ)机制一直是
群落生态学探讨的核心内容[１]ꎮ 进化和历史因素
对群落现有的结构有着长期的影响ꎬ 分析群落中的
物种进化关系对理解群落结构的形成具有重要意
义[２]ꎮ 随着分子生物学对生物进化历史重建能力
的提高ꎬ 使用 ＤＮＡ序列的进化关系可以比较准确
地反映物种间的亲缘关系ꎬ 这样不仅可以更有效地
衡量群落中物种的丰富度ꎬ 还可以更精确地计算群
落中所有的不同物种间亲缘关系程度ꎬ 从而理解整
个群落的系统发育结构ꎬ 即谱系结构(ｐｈｙｌｏｇｅｎｅ￣
ｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ)ꎮ 通过分析群落的谱系结构可以有效
地推测群落构建的主要生态过程[３ꎬ４]ꎮ
在群落谱系结构的研究中ꎬ 通常有三种机制被
用来解释形成群落现有谱系结构的成因: 竞争排斥
(ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｅｘｃｌｕｓｉｏｎ)、 生境过滤(ｈａｂｉｔａｔ ｆｉｌｔｅ￣
ｒｉｎｇ)、 中性过程(ｎｅｕｔｒａｌｉｔｙ) [３ꎬ４]ꎮ 一般来说ꎬ 物
种亲缘关系越近ꎬ 生态特征越相似[５]ꎮ 一个群落
中ꎬ 如果竞争排斥占主导ꎬ 生态特征相似的物种将
会相互排斥ꎬ 很可能导致亲缘关系较远的物种共
存ꎬ 即谱系发散 ( ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｏｖｅｒｄｉｓｐｅｒ￣
ｓｅｄ)ꎻ 如果生境过滤占主导ꎬ 将会筛选生态特征
相似的物种共存ꎬ 很可能导致亲缘关系较近的物种
共存ꎬ 即谱系聚集 (ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ)ꎻ
如果中性过程占主导ꎬ 物种的分布趋向随机ꎬ 则呈
现谱系随机(ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｒａｎｄｏｍ) [３]ꎮ 因此ꎬ
群落谱系结构的研究为探索群落构建的机制提供了
有效的研究方法ꎬ 有助于衡量生态位过程(竞争排
斥和生境过滤)和中性过程对群落构建的相对重要
性ꎬ 从而完善群落生态学理论ꎮ
目前ꎬ 群落谱系结构的研究多集中在热带雨
林ꎬ 特别是 ＣＴＦＳ (ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｃｉ￣
ｅｎｃｅ)在全球建立的森林动态样地开展了大量的研
究[６－１０]ꎮ 人们发现群落谱系结构因研究尺度不同
而不同[６－９]ꎮ Ｋｅｍｂｅｌ 和 Ｈｕｂｂｅｌｌ[６]从 ０􀆰 ０１ ｈｍ２到
１ ｈｍ２的尺度研究巴拿马热带雨林的谱系结构时ꎬ
发现随着空间尺度的增加ꎬ 谱系结构趋向于聚集ꎮ
黄建雄等[８]研究古田山亚热带常绿阔叶林群落的
谱系结构时ꎬ 发现随着空间尺度的增加ꎬ 群落谱系
结构的聚集程度先增加后下降ꎮ Ｓｗｅｎｓｏｎ 等[９]研
究 ５个热带样地的谱系结构时ꎬ 发现随着径级的增
大ꎬ 谱系结构越来越趋向发散ꎮ 不同研究尺度下的
群落谱系结构往往不同ꎬ 所反映出的群落构建机制
存在差异ꎮ 尽管用群落谱系结构的研究方法揭示群
落构建的成因在 ＣＴＦＳ 热带样地得到了部分应用ꎬ
然而在其它地区ꎬ 由于数据的限制ꎬ 相关的研究还
很少[８]ꎮ
常绿落叶阔叶混交林在我国亚热带地区有较广
泛的分布ꎬ 物种种类组成复杂ꎬ 是亚热带北部典型
的植被类型之一[１１]ꎮ 在该植被类型中生长发育的
珍稀植物群落更是群落生态学家们感兴趣的研究对
象ꎮ 对其研究主要涉及其群落结构[１２－１４]、 叶片功
能特征[１５]等ꎬ 但从谱系结构方面研究珍稀植物群
落结构尚未见报道ꎮ 群落谱系结构的方法ꎬ 在研究
群落结构问题上ꎬ 检测手段更精确ꎬ 可弥补以往单
一研究方法的不足[１６]ꎮ
本研究以后河国家级自然保护区的核心区杨家
河内 １ ｈｍ２ 永久固定样地珍稀植物群落数据为基
础ꎬ 旨在通过分析不同空间尺度下和不同时间尺度
(径级)下的群落谱系结构ꎬ 来推测各尺度下的不
同生态学过程(竞争排斥ꎬ 生境过滤ꎬ 中性过程)
对群落构建的相对重要性ꎬ 探讨亚热带山地珍稀植
物群落的维持机制ꎮ
１　 样地概况
研究区域位于湖北省西南部五峰后河国家级自
然保护区(３０°０２′４５″ ~３０°０８′４０″Ｎꎬ １１０°２９′２５″ ~
１１０°４０′４５″Ｅ)内ꎬ 属武陵山东北段余脉的一部分ꎬ
地处中亚热带与北亚热带的过渡带ꎬ 全区皆山ꎬ 地
形复杂ꎮ 其气候特点是四季分明ꎬ 冬冷夏热ꎬ 雨热
同季、 暴雨甚多ꎬ 垂直气候带谱十分明显ꎮ 年平均
５５４　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张奎汉等: 后河自然保护区珍稀植物群落谱系结构的时空变化
气温 １３􀆰１℃ꎬ 年均降水量 １８１４ ｍｍꎬ 全年降水日
数平均为 １６６ ｄ[１７]ꎮ
本研究样地地处保护区核心区杨家河内ꎬ 垂直
投影面积 １ ｈｍ２(１００ ｍ×１００ ｍ)ꎬ 样地中心坐标
为 ３０°０４′２８″Ｎ、 １１０°３２′３７″Ｅꎮ 阴坡ꎬ 西北向ꎬ 坡
度 ２４°~ ６９°ꎬ 局部达 ８０°ꎬ 海拔 １３００ ｍ 左右[１４]ꎮ
土壤为山地黄棕壤[１４]ꎬ 表层有大量砾石ꎮ 样地内
含大量珍稀植物ꎬ 如珙桐、 水青树、 金钱槭、 白辛
树、 领春木等ꎮ
２　 研究方法
２􀆰 １　 样地设置与调查
为了长期对后河保护区珍稀植物群落的结构及
其动态进行研究ꎬ 我们于 ２００１ 年在保护区的核心
区杨家河选定 １ ｈｍ２(１００ ｍ ×１００ ｍ)固定永久样
地ꎬ 设置成 １００个 １０ ｍ×１０ ｍ的样方ꎮ 样地用森
林罗盘仪和水准仪测距定位ꎬ 并在每个样方的四角
设定水泥桩作为永久性的标志ꎮ ２００１ 年 ５－６ 月ꎬ
对样地中所有胸径(树高 １􀆰 ３ ｍ处)≥５ ｃｍ的木本
植物(非竹藤)编号ꎬ 挂牌作永久性标记并进行调
查ꎬ 内容包括: 树名、 胸径、 树高、 枝下高、 冠
幅、 坐标等ꎮ ２００７年 ５－８ 月进行复查: 对记录上
找不到的树种标记为死亡ꎬ 对新增的胸径≥５ ｃｍ
的树种进行新的编号ꎬ 挂牌[１４]ꎮ 本研究使用 ２００７
年的复查数据分析ꎮ
２􀆰 ２　 谱系树的构建
将样地中 ７３个物种及其科属(按照 ＡＰＧⅢ系
统)信息输入植物谱系库软件 Ｐｈｙｌｏｍａｔｉｃ[１８]中ꎬ 该
软件以被子植物分类系统Ⅲ(ＡＰＧⅢ)为基础数据ꎬ
自动输出由输入物种所构建的谱系树ꎮ 使用软件
Ｐｈｙｌｏｃｏｍ[１９]提供的算法 ＢＬＡＤＪꎬ 利用分子及化石
定年数据[２０]ꎬ 计算出谱系树中的每一个分化节点
发生的时间ꎮ 该算法首先将已知分化时间的节点固
定ꎬ 对所有未知节点采用平均的方法处理ꎮ 这种方
式获得的分枝长度代表连续两次物种分化间隔的时
间(以百万年为单位)ꎬ 这比简单地将分枝长度设
置为 １包含更多的可靠数据ꎬ 因而结果将更加可
靠ꎮ 由于样地中物种隶属 ３４ 科 ５４ 属ꎬ 来源相对
广泛ꎬ 所构建的谱系树足以区分群落之间的谱系结
构[２１]ꎮ
２􀆰 ３　 谱系指数的选择
近年来广泛被使用的谱系指数是ꎬ 净谱系亲缘
关系指数(ｎｅｔ ｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘꎬ ＮＲＩ)和净最近
种间亲缘关系指数 ( ｎｅｔ ｎｅａｒｅｓｔ ｔａｘａ ｉｎｄｅｘꎬ
ＮＴＩ) [３]ꎮ 相对 ＮＴＩ 来说ꎬ ＮＲＩ 更加侧重从整体上
反映研究群落的谱系结构[９]ꎬ 因此本文仅以 ＮＲＩ
作分析ꎮ 假定样地中调查到的所有物种组成一个局
域物种库ꎬ 该指数首先计算出样方中所有物种对的
平均谱系距离 ＭＰＤ (ｍｅａｎ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓ￣
ｔａｎｃｅ)ꎬ 保持物种数量与物种个体数不变ꎬ 将小
样方中物种的种名从物种库中随机抽取 ９９９ 次ꎬ
从而获得该样方中物种在随机零模型下的 ＭＰＤ 的
分布ꎬ 最后利用随机分布结果将观察值标准化ꎬ 从
而获得 ＮＲＩꎮ 其计算公式为[１９]:
ＮＲＩｓａｍｐｌｅ ＝－１×
ＭＰＤｓａｍｐｌｅ－ＭＰＤｒａｎｄｓａｍｐｌｅ
ＳＤ(ＭＰＤｒａｎｄｓａｍｐｌｅ)
　 ꎮ
式中ꎬ ＭＰＤｓａｍｐｌｅ代表观察值ꎬ ＭＰＤｒａｎｄｓａｍｐｌｅ代
表物种在谱系树上通过随机后获得的平均值ꎬ ＳＤ
为标准偏差ꎮ 若 ＮＲＩ>０ꎬ 说明小样方的物种在谱
系结构上聚集ꎻ 若 ＮＲＩ<０ꎬ 说明小样方的物种在
谱系结构上发散ꎻ 若 ＮＲＩ ＝０ꎬ 说明小样方的物种
在谱系结构上随机ꎮ
２􀆰 ４　 分析方法
本研究主要进行两种分析: (１) 分别计算所有
的 ５ ｍ×５ ｍ、 １０ ｍ×１０ ｍ、 ２０ ｍ×２０ ｍ、 ３０ ｍ×
３０ ｍ、 ４０ ｍ × ４０ ｍ、 ５０ ｍ × ５０ ｍ ６ 个空间尺度
(网格法)样方的 ＮＲＩ 指数ꎮ 分析过程中舍弃所含
物种数在 ２种以下的样方ꎮ 符合条件的每个空间尺
度的样方数分别为 ２８０、 ９８、 ８１、 ６４、 ４９、 ３６ꎮ
对每个空间尺度下的 ＮＲＩ值进行 ＮＲＩ＝０的 ｔ检验ꎬ
并按空间尺度梯度对结果进行单因素方差分析ꎮ
(２)对样地中的个体划分径级ꎬ 分 ５ ｃｍ≤ＤＢＨ<
１０ ｃｍ、 １０ ｃｍ≤ＤＢＨ<１５ ｃｍ、 １５ ｃｍ≤ＤＢＨ<
２０ ｃｍ、 ＤＢＨ≥２０ ｃｍ ４个径级ꎮ 首先ꎬ 计算出这
４个径级总体上的 ＮＲＩ值ꎮ 然后ꎬ 在 １０ ｍ×１０ ｍ、
２０ ｍ×２０ ｍ、 ３０ ｍ×３０ ｍ、 ４０ ｍ×４０ ｍ、 ５０ ｍ×
５０ ｍ ５个空间尺度下(此处排除 ５ ｍ× ５ ｍ的空间
尺度ꎬ 因为在该尺度下的每类径级物种数过少ꎬ 不
便于数据分析)ꎬ 分别计算出这 ４ 个径级下的 ＮＲＩ
值ꎻ 并对其进行 ＮＲＩ ＝ ０ 的 ｔ 检验ꎮ 统计分析用
６５４ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷　
Ｒ２􀆰１５􀆰１[２２]和 ＳＰＳＳ １８􀆰 ０ 完成ꎬ 作图用 Ｏｒｉｇｉｎ
８􀆰 ６完成ꎮ
３　 结果分析
３. １　 不同空间尺度下的群落谱系结构
研究发现 ６ 个尺度下的 ＮＲＩ 平均值都大于零ꎮ
ＮＲＩ 平均值＝０的 ｔ检验结果表明: 对于 ＮＲＩ 平均
值＝０的假设ꎬ ５ ｍ × ５ ｍ 的尺度下不显著ꎬ 其他
尺度下都达到了极显著的水平(表 １)ꎮ 表明在 ５ ｍ×
５ ｍ的尺度下ꎬ 群落谱系结构为谱系随机ꎻ 在其他
尺度上ꎬ 群落谱系结构为谱系聚集ꎮ
通过多重比较可以看出ꎬ ５ ｍ× ５ ｍ 和 １０ ｍ×
１０ ｍ尺度下的群落谱系结构与其他尺度相比呈显
著差异ꎬ 其他尺度下的群落谱系结构之间差异不明
显(图 １)ꎮ
３. ２　 不同径级的群落谱系结构
总体上看ꎬ 随着径级的增大ꎬ 群落谱系结构越
来越趋向发散ꎮ 但当 ＤＢＨ≥２０ ｃｍ 时ꎬ 群落谱系
结构指数 ＮＲＩ最高ꎬ 谱系聚集程度最高(图 ２)ꎮ
从不同空间尺度上来看ꎬ １０ ｍ ×１０ ｍ 尺度下
各个径级的群落谱系结构都为谱系随机ꎬ ２０ ｍ ×
２０ ｍ尺度下的 １５ ｃｍ≤ＤＢＨ<２０ ｃｍ 的群落谱系
结构为谱系随机ꎬ 其他空间尺度下各径级的群落谱
系结构为谱系聚集ꎮ 随着径级的增大ꎬ ＮＲＩ值越来
越小ꎬ 群落谱系结构越来越趋向发散ꎬ 但当 ＤＢＨ
≥２０ ｃｍ时ꎬ ＮＲＩ值较大ꎬ 群落谱系结构聚集程度
较高(图 ３)ꎮ
４　 讨论
空间尺度是影响群落谱系结构的重要参数ꎮ 本
文研究表明ꎬ 在大于 １００ ｍ２的尺度下ꎬ 群落谱系
结构都是聚集的ꎻ 而且随着尺度的增加ꎬ 群落谱系
聚集程度越来越高ꎮ Ｋｅｍｂｅｌ 和 Ｈｕｂｂｅｌｌ 研究巴拿
马样地的谱系结构时ꎬ 发现在 １００ ｍ２及更大的空
间尺度上群落谱系结构表现为聚集或随机[６]ꎮ
Ｓｗｅｎｓｏｎ等[９]研究 ５ 个样地的谱系结构时发现ꎬ
在小于 １００ ｍ２的空间尺度上ꎬ 谱系发散更为常见ꎻ
在大于 １００ ｍ２的空间尺度上ꎬ 谱系结构开始趋向
聚集ꎮ 黄健雄等[８]研究古田山不同尺度上(取样半
径为 ５、 ２５、 ５０、 ７５、 １００ ｍ)群落谱系结构时ꎬ
发现这些尺度上的谱系结构都是聚集的ꎬ 可能是因
为这些尺度都较大(>７５ ｍ２) [２３]ꎮ 本文结果与此研
究结论一致ꎮ 随着空间尺度的增加群落谱系结构趋
向聚集可能的原因是: 随着空间尺度的增大ꎬ 空间
异质性越来越大ꎬ 生境过滤相比竞争排斥对群落构
建发挥的作用越来越大ꎬ 而导致大尺度群落谱系结
构越来越聚集[２３]ꎮ 谱系结构随着空间尺度的变化
并不是因为空间尺度本身的不同ꎬ 而是由于空间尺
度变化所引起的环境梯度的变化[２４]ꎮ 后河 １ ｈｍ２
固定样地坡度大ꎬ 砾石多ꎬ 可能导致很多尺度上群
落空间异质性大而呈现谱系聚集[２３]ꎮ
时间尺度也是影响群落谱系结构的重要参数ꎮ
本文通过对 ５个空间尺度下的不同径级群落的研究
来间接地推测时间尺度对群落谱系结构的影响ꎮ 结
果发现在各个空间尺度下随着径级的增大ꎬ 群落谱
系结构聚集程度越来越低(ＤＢＨ≥２０ ｃｍ 时除外)ꎮ
这与 Ｓｗｅｎｓｏｎ 等[９]、 宋凯等[２５]的研究结果类似ꎬ
即随着径级的增大ꎬ 群落谱系结构越来越趋向发
散ꎮ 可能的原因是: 小径级物种受扩散限制的影响
同种物种聚集生长ꎬ 整体表现为谱系聚集ꎻ 随着物
表 １　 六个空间尺度上的净谱系亲缘关系指数(ＮＲＩ)的分布情况及平均值＝０的 ｔ检验
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｎｅｔ Ｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓ Ｉｎｄｅｘ (ＮＲＩ) ｖａｌｕｅｓ ａｔ ｓｉｘ ｓｐａｔｉａｌ
ｓｃａｌｅｓ ａｎｄ ｔ￣ｔｅｘｔ ｏｆ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｔｈａｔ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ ＮＲＩ ｉｓ ｚｅｒｏ
尺度
Ｓｃａｌｅ
平均值
Ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ ＮＲＩ
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ ｔ ｐ
５ ｍ×５ ｍ ０􀆰 ０８７８１８ １􀆰 ０７７７１６８ １􀆰 ３６４(ｄｆ ＝ ２７９) ０􀆰 １７４
１０ ｍ×１０ ｍ ０􀆰 ３５５９２０ １􀆰 ２６６５０４２ ２􀆰 ７８２(ｄｆ ＝ ９７) ０􀆰 ００６∗∗
２０ ｍ×２０ ｍ ０􀆰 ８４９５０４ １􀆰 ２３５９７５２ ６􀆰 １８６(ｄｆ ＝ ８０) <０􀆰 ００１∗∗
３０ ｍ×３０ ｍ ０􀆰 ９９７７５３ １􀆰 ０８３４３１５ ７􀆰 ３６７(ｄｆ ＝ ６３) <０􀆰 ００１∗∗
４０ ｍ×４０ ｍ １􀆰 ０１９５１２ ０􀆰 ８０７５４９４ ８􀆰 ８３７(ｄｆ ＝ ４８) <０􀆰 ００１∗∗
５０ ｍ×５０ ｍ １􀆰 １２９４１７ ０􀆰 ６８４７５５３ ９􀆰 ８９６(ｄｆ ＝ ３５) <０􀆰 ００１∗∗
Ｎｏｔｅ: ∗∗ꎬ ｐ<０􀆰 ０１􀆰
７５４　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张奎汉等: 后河自然保护区珍稀植物群落谱系结构的时空变化
1.5
1.2
0.9
0.6
0.3
0.0
A B C D E F
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)*+, Spatial scale
图上方字母为 ＬＳＤ多重比较结果ꎮ Ａ: ５ ｍ× ５ ｍꎻ Ｂ: １０ ｍ×
１０ ｍꎻ Ｃ: ２０ ｍ×２０ ｍꎻ Ｄ: ３０ ｍ×３０ ｍꎻ Ｅ: ４０ ｍ×４０ ｍꎻ Ｆ:
５０ ｍ× ５０ ｍꎮ
Ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｆ ｏｎ ｂａｒｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ＬＳＤ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ.
Ａ: ５ ｍ× ５ ｍꎻ Ｂ: １０ ｍ×１０ ｍꎻ Ｃ: ２０ ｍ× ２０ ｍꎻ Ｄ: ３０ ｍ×
３０ ｍꎻ Ｅ: ４０ ｍ× ４０ ｍꎻ Ｆ: ５０ ｍ× ５０ ｍ.
图 １　 不同空间尺度下群落的净谱系
亲缘关系指数(ＮＲＩ)的平均值
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｎｅｔ Ｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓ Ｉｎｄｅｘ (ＮＲＩ)
ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅｓ
　
1.5
2.0
1.0
0.5
0.0
-0.5
-1.0
!" ( )DBH class cm
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A B C D
Ａ: ５ ｃｍ≤ＤＢＨ<１０ ｃｍꎻ Ｂ: １０ ｃｍ≤ＤＢＨ<１５ ｃｍꎻ Ｃ:
１５ ｃｍ≤ＤＢＨ<２０ ｃｍꎻ Ｄ: ＤＢＨ≥２０ ｃｍꎮ
图 ２　 不同径级群落总体上的净
亲缘谱系关系指数(ＮＲＩ)
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｏｖｅｒａｌｌ Ｎｅｔ Ｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓ Ｉｎｄｅｘ (ＮＲＩ) ｏｆ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＤＢＨ ｃｌａｓｓｅｓ
　
种径级的增大ꎬ 同种物种之间的竞争排斥作用增
大ꎬ 共存的同种或亲缘关系较近的物种的地理距
离越来越大ꎬ 整体上表现为谱系发散[２３]ꎮ 但当
ＤＢＨ≥２０ ｃｍ 时ꎬ 群落谱系结构聚集程度较高ꎬ
这是因为此类胸径的物种在群落中比较单一(个体
数在前 ７ 位的物种数仅占 １９􀆰 ４％ꎬ 个体数却占了
６１􀆰 １％)ꎮ
本研究在 １００ ｍ２ 及更大的尺度上群落谱系结
构均表现为聚集ꎬ 说明在较大尺度(≥１００ ｍ２)上ꎬ
生态位过程相对于中性过程在亚热带常绿落叶阔叶
a
b
c
d
e
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1
0
0
0
0
0
-1
-1
-1
-1
-1
5~10 10 15~ 15 20~ 20+
!" ( )DBH class cm
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　 ａ: １０ ｍ×１０ ｍꎻ ｂ: ２０ ｍ× ２０ ｍꎻ ｃ: ３０ ｍ× ３０ ｍꎻ ｄ: ４０ ｍ×
　 ４０ ｍꎻ ｅ: ５０ ｍ× ５０ ｍ. ∗: ｐ<０􀆰 ０５.
图 ３　 不同空间尺度下不同径级群落的净谱系
亲缘关系指数(ＮＲＩ)分布情况
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｎｅｔ Ｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓ Ｉｎｄｅｘ (ＮＲＩ)
ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＢＤＨ ｃｌａｓｓｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅｓ
　
林珍稀植物群落的构建过程中更重要ꎮ 而在亚热带
另一植被类型常绿阔叶林(古田山样地)的群落谱
系结构研究中ꎬ 也发现在>７５ ｍ２的尺度上ꎬ 群落
谱系结构呈现聚集[８]ꎮ 然而本研究在 ２５ ｍ２的小尺
度上ꎬ 群落谱系结构整体上表现为随机ꎬ 可能由于
中性过程占主导ꎬ 也可能是竞争排斥和生境过滤的
中和产物[２６]ꎬ 需考虑环境因子做进一步的分析ꎮ
由此推测ꎬ 在亚热带森林植物群落的构建中ꎬ 小尺
度上中性过程可能起主导作用ꎬ 而大尺度上生态位
过程可能更重要ꎮ
通过物种间亲缘关系来研究群落构建机制的谱
系结构的研究方法越来越被广泛应用ꎮ 一方面由于
随着分子生物学对生物进化历史重建能力的提高ꎬ
使用 ＤＮＡ序列的进化关系可以比较准确地计算出
物种间的进化距离ꎬ 相配套的生成进化树的 Ｐｈｙｌｏ￣
ｍａｔｉｃ软件也有了发展和及时的更新ꎻ 另一方面由
于净谱系亲缘关系指数(ＮＲＩ)的设计相对合理[８]ꎬ
计算该指数的 Ｒ 软件 ｐｉｃａｎｔｅ 程序包和 Ｐｈｙｌｏｃｏｍ
８５４ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷　
软件也提供了有力的支持ꎮ 相信群落谱系结构研究
方法将会随着分子生物学对生物进化历史重建工作
的进一步开展[２７ꎬ２８]和相关软件的更新而日趋完善ꎬ
成为研究群落生态学的重要方法ꎬ 越来越为大家所
应用而解释更多的生态学现象ꎬ 更好地揭示生态学
规律ꎮ
现有的谱系结构方面的研究主要用环境过滤ꎬ
竞争排斥和中性过程来解释生物多样性的格局ꎬ 但
是ꎬ 其他生态过程也会影响群落的构建ꎬ 如捕食作
用、 促进作用、 互利共生等[２３]ꎮ 一些研究已经发
现ꎬ 随着植物谱系距离的增大ꎬ 同时被一种病原体
侵染或同一类昆虫捕食的可能性变小[２９ꎬ３０]ꎮ 因此ꎬ
通过群落谱系结构的方法判断群落构建成因ꎬ 以后
需要更全面地考虑各种生态过程的影响ꎮ
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Ｋｒｅｓｓ Ｗ Ｊꎬ Ｙｅ Ｗ Ｈꎬ Ｇｅ Ｘ Ｊ. Ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ Ｔｒｅｅ￣
Ｈａｂｉｔａｔ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ａ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒ￣
ｅｓｔ Ｐｌｏｔ Ｕｓｉｎｇ ａ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ Ｇｅｎｅｒａｔｅｄ
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(责任编辑: 张 平)
０６４ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷