全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Jul．２０１４,３４(４):４７３－４７７　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０４．００８
刘丽娟,吴琛珺,薛杨璐,等．草地物种多样性对群落可入侵性影响的研究进展[J]．广西植物,２０１４,３４(４):４７３－４７７
LiuLJ,WuSJ,XueYL,etal．Researchadvancesintherelationshipsbetweenspeciesdiversityandinvasibilityingrasslandcommunities[J]．Guihaia,
２０１４,３４(４):４７３－４７７
草地物种多样性对群落可入侵性影响的研究进展
刘丽娟,吴琛珺,薛杨璐,王一暖,王　江∗
(台州学院 生命科学学院,浙江 台州３１８０００)
摘　要:综述草地群落入侵实验中物种多样性和群落可入侵性关系的研究进展.目前物种多样性与群落可
入侵性主要出现了对立的关系模式,被普遍接受的解释机制为尺度依赖.但其它研究中出现了更为复杂的关
系,提出物种特性、植物更新、种间关系变化和群落构建机制等其它因素可能是导致物种多样性与群落可入侵
性出现复杂关系的原因.建议未来研究中应注意的几个问题,即物种多样性与群落可入侵性关系在不同营养
级适用性,与群落构建机制变化间的联系和时间尺度对物种多样性与群落可入侵性关系的影响.
关键词:物种多样性;群落可入侵性;尺度依赖;物种特性;植物更新;种间关系;群落构建
中图分类号:Q９４８．１　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０４Ｇ０４７３Ｇ０５
Researchadvancesintherelationshipsbetweenspecies
diversityandinvasibilityingrasslandcommunities
LIULiＧJuan,WUShenＧJun,XUEYangＧLu,WANG YiＧNuan,WANGJiang∗
(SchoolofLifeSciences,TaizhouUniversity,Taizhou３１８０００,China)
Abstract:ThispaperreviewedtheprogressintherelationshipbetweenspeciesdiversityandinvasibilityinthegrassＧ
landcommunities．Atpresent,themechanismofscaledependencewasmainlyusedtoexplaintheoppositeresultsof
therelationshipbetweenspeciesdiversityandinvasibility．Basingontheanalysisofothercomplexrelationships,we
speculatedthatspeciescharacter,plantregeneration,interspecificinteractionandthemechanismofcommunityassemＧ
blymaybethereasonthatledtothecomplexrelationships．Severalotherissuesshouldbeintegratedintothestudyto
explainthecomplexrelationship,i．e．,theapplicationofspeciesdiversityＧinvasibilityrelationshipindiferenttrophics,
thelinkofthechangeofcommunityassemblyandthespeciesdiversityＧinvasibilityrelationship,andtheefectoftime
scaleonthespeciesdiversityＧinvasibilityrelationship．
Keywords:speciesdiversity;communityinvisibility;scaledependence;speciescharacter;plantregeneration;interＧ
specificinteraction;communityassembly
　　从２０世纪９０年代开始至今,群落的可入侵性
研究已成为生态学家关注的重要领域(Mataetal．,
２０１３).定居群落的物种多样性和物种组成可能是
影响群落可入侵性的重要因素(Levineetal．,１９９９;
Mataetal．,２０１３).在物种多样性与群落可入侵性
关系的研究中,以Elton(１９５８)提出的物种丰富度
假说为理论基础,认为物种越丰富的群落越能充分
利用资源,因此比物种贫乏的群落具有更强的抗入
侵能力,但大量的人工和自然草地入侵研究得到了
不同甚至对立的结果.本文对这些结果进行归纳,
收稿日期:２０１３Ｇ１０Ｇ２２　　修回日期:２０１３Ｇ１２Ｇ１８
基金项目:国家自然科学基金(３１０００２５６);浙江省自然科学基金(LY１３C０３０００３);台州学院大学科研项目(１３XS２１);台州学院生命科学学院学
生项目(１２XSZD０１).
作者简介:刘丽娟(１９９２Ｇ),女,浙江龙泉人,生物教育专业,(EＧmail)１６６３１０６８７２＠qq．com.
∗通讯作者:王江,博士,副教授,主要从事植物生态学研究,(EＧmail)wangjiang＠tzc．edu．cn.
并分析研究中可能影响物种多样性与群落可入侵性
关系的因素,对这一领域的研究进行总结.
１　物种多样性与群落可入侵性的关系
关于物种多样性与群落可入侵性关系的研究主
要集中在草地群落,但这些研究并未取得一致的结
果.小尺度的草地入侵实验表明草地群落物种多样
性与群落可入侵性之间呈现明显的负相关关系
(Mwangietal．,２００７;Selmantsetal．,２０１２;Byun
etal．,２０１３),而大尺度的草地入侵实验表明草地群
落物种多样性与群落可入侵性之间呈现明显的正相
关关系(Ohlemüleretal．,２００６;Kelneretal．,
２００９;Souzaetal．,２０１１).对于两者间出现相反的
关系模式,生态学家提出了一些合理的解释,其中尺
度依赖是最为普遍接受的解释机制(Fridleyetal．,
２００７).在小尺度草地实验中,种间作用是主要的影
响因素,物种多样性高的草地群落通过种间互补效
应能更充分地利用资源,导致外来物种可利用资源
减少,外来物种成功入侵的几率也随之减少(Naeem
etal．,２０００;Mwangietal．,２００７),同时物种多样性
高的群落,含有资源竞争能力强的优势物种的几率
可能越高,这些优势物种通过种间竞争作用排斥外
来物种入侵,会导致外来物种成功入侵的几率减少
(Huston,１９９７;Loreauetal．,２００１).在大尺度草
地实验中,影响群落物种多样性的环境因素则可能
成为主要的影响因素,这些研究中主要有两种解释:
一种解释认为环境异质性越高,可以为更多的乡土
物种提供生存空间,但同时也为外来物种提供了较
多的生存空间,因此生长在越复杂的环境,自然草地
群落物种多样性越高,同时越容易被外来物种入侵
(McKinney,２００２,Kelneretal．,２００９).另一种解
释认为,可利用资源在时间和空间上的变化越不稳
定,可以有越多的乡土物种共存,同时越容易被外来
物种入侵(Walkeretal．,２００５;Kreylingetal．,
２００８;Stohlgrenetal．,２００８).
尽管尺度依赖合理的解释了物种多样性与群落
可入侵性间对立的关系模式.但小尺度的草地入侵
实验中,物种多样性与群落可入侵性间也存在着无
相关或正相关关系(Pfistereretal．,２００４,Zeiteret
al．,２０１２).Fridleyetal．(２００７)对这些小尺度草地
实验进行归纳,发现小尺度草地实验中物种多样性
与群落可入侵性的关系将会随着草地群落类型和地
域不同产生明显的差异.在已有大尺度草地入侵实
验中,物种多样性与群落可入侵性之间也存在着无
相关或负相关关系(Herbenetal．,２００５,RichardＧ
sonetal．,２００６).因此,我们认为除了普遍接受的
尺度依赖解释机制,物种多样性与群落可入侵性的
关系可能还受到其它因素的影响,导致两者间出现
了复杂的关系模式.
２　影响物种多样性与群落可入侵
性关系的其它因素
２．１物种特性
物种多样性抵抗入侵主要通过两种机制:互补
效应和选择效应(Naeemetal．,２０００,Loreauet
al．,２００１).互补效应机制认为物种间主要通过生
态位互补和互利关系,使群落使群落能够更充分的
利用资源(Loreau１９９８,Tilman１９９９),而选择效应
机制主要指物种多样性越高的群落含有竞争能力强
物种的几率越高,对外来物种的竞争排除作用也越
强(Engelhardtetal．,２００１,Roscheretal．,２００５).
在均匀度较高时,群落中每个物种均发挥一定作用,
物种间互补效应将会得到充分体现(Losureetal．,
２００７).而在许多人工和自然草地群落中,物种均匀
度经常较低,群落功能主要由一个或几个优势物种
决定,其它物种在群落中发挥相对较小的作用,因此
选择效应在抵抗外来物种入侵中起到了重要的作
用,因此群落抵抗外来物种入侵主要由优势物种的
特性决定(Liancourtetal．,２００９).一些研究发现
物种多样性高的群落常常被竞争能力弱的物种统
治,导致群落具有较低的抵抗入侵能力,并称为负选
择效应(Fargioneetal．,２００７,Isbeletal．,２００９).
因此,优势物种抵抗入侵能力的强或弱,将决定物种
多样性与群落可入侵性的关系.
互补效应机制主要是物种多样性通过种间资源
互补利用达到充分利用资源的目的,进而减少外来
物种利用资源的可能性(Tilmanetal,１９９７).因
此,只有物种间功能特性存在差异才能减少生态位
重叠,使得物种越丰富的群落资源互补利用越充分
(Petcheyetal．,２００６).当物种具有相似的功能特
性时,物种多样性的增加并不一定导致功能多样性
的增加 (Hooperetal．,２００５,Balvaneraetal．,
２００６).因此,物种多样性与群落可入侵性的复杂关
系可能是由于物种间特性差异不同,导致物种多样
４７４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
性抵抗入侵能力发生变化造成的.
２．２植物更新
群落的植物更新主要指由于群落自然演替、人
类活动或者环境因素等造成的植物破坏后的再生.
上述不同尺度的草地入侵实验中物种多样性均是群
落建成或群落调查时间点上的群落特征,而不论人
工控制或自然草地群落,植物更新则是群落一直存
在的动态特征.D’Antonioetal．(２００１)在对美国
阿巴拉契亚山麓的栎树森林群落进行研究发现,五
种不同的干扰后,森林群落在植物更新过程中,外来
物种数量均明显增加.Belote(２００８)预测群落的植
物更新可能为外来物种提供定居“窗口”,从而增加
群落受到外来物种入侵的可能性.这些结果表明植
物更新可能会减弱群落抵抗入侵的能力.因此我们
推测物种多样性和可入侵性之间的复杂关系,可能
是草地群落植物更新对入侵的影响造成的.
与本地物种更新再生过程相似,外来物种进入
被入侵群落也是从种子萌发、幼苗建成到成功定居
的过程(Kruseetal．,２００４).群落自然更新过程
中,外来物种和本地物种间发芽和形成幼苗的相对
速度,是决定外来物种能否成功定居的关键(BotＧ
tolierＧCurtetetal．,２０１３,Walcketal．,２０１１).外
来物种幼苗定居后,幼苗对资源的竞争能力可能也
是外来物种在植物更新过程中能否成功定居的关键
因素(AddoＧFordjouretal．,２００９,Beloteetal．,
２０１２).物种多样性越高的群落,由于选择效应
(Loreauetal．,２００１),含有快速发芽和形成幼苗的
本地物种的几率应该越高,由于互补和选择效应
(Fargioneetal．,２００５),对资源的竞争利用应该越
强,所以在自然更新过程中受到外来物种入侵的几
率应该越小.但是,物种多样性丰富的区域往往具
有高的物种迁入迁出频率和适合更新定居的环境条
件(Souzaetal．,２０１１),那么,通过植物更新引入外
来物种几率可能会增加.因此,植物更新的影响可
能导致物种多样性与可入侵性之间呈现复杂的关系
模式.
２．３种间关系变化
种间竞争是决定群落组成和结构的主要因素,
定居物种与外来入侵物种间主要存在生态位竞争
(Bulerietal．,２００８).但是,群落的组成和结构应
该同时受到种间竞争和互利作用的影响(Brunoet
al．,２００３,Bulerietal．,２００８).定居物种和外来入
侵物种间同样存在着互利作用,从而促进了外来物
种入侵(Altierietal．,２０１０).VonHole(２０１３)在
对英国东北部的沿海荒地的研究发现,在环境胁迫
低和高的两个区域,定居物种间分别主要存在竞争
和互利关系,更重要的发现是定居物种与外来入侵
物种间同样分别主要存在竞争和互利关系.因此,
种间关系不同将对定居群落抵抗外来物种入侵产生
不同的影响,定居物种种间关系和定居物种与外来
入侵物种种间关系对环境变化很可能存在相似的反
应,这可能是环境等因素对物种多样性与群落可入
侵性关系影响的一个重要的潜在机制.
关于竞争和互利种间关系转化的研究,目前主
要集中在环境胁迫梯度假说上,该学说认为随着环
境胁迫程度的增加,种间关系将由竞争转向互利
(Maestreetal．,２００９;Zarnetskeetal．,２０１３).
Buleri(２００８)认为种间互利作用可能会改变以前以
资源竞争为基础的入侵预测理论,使目前已有的物
种多样性与入侵关系的解释机制更完全和丰富.在
极端环境下,定居物种与外来物种间主要存在互利
作用而不是竞争作用,导致物种多样性Ｇ入侵之间呈
现正 相 关 关 系 (Bertnessetal．,１９９４;Thrush
１９９２),而植物、动物和微生物间的互利作用,也使得
物种丰富地区受到较多外来物种的入侵(Simberloff
etal．,１９９９,Richardson２０００).
除了对定居群落抗入侵能力产生影响,种间关
系变化对定居群落物种多样性同样可产生重要影响
(Gross２００８,Palmeretal．,２０１３).以资源竞争为
主要种间关系的群落,其物种共存主要建立在生态
位分化等机制上,定居群落的物种多样性受到资源
的限制(Brunoetal．,２００３).随着种间互利作用的
增多,在有限的资源条件下,定居群落可以容纳更多
的物种,这可能是物种丰富的自然群落的一个重要
形成机制(Brunoetal．,２００３,Gross２００８).因此,
种间关系变化对定居群落物种多样性的影响也可能
对物种多样性与群落可入侵性的关系产生影响.
２．４群落构建机制
群落构建机制不同将会导致物种多样性—入侵
关系的变化(Fridleyetal．,２００７).关于群落构建
目前主要有生态位理论和中性理论两种截然不同的
解释机制(牛克昌等,２００９).生态位理论认为,种间
生态位分化等确定性因素在群落构建中占主导地
位,物种多样性高的群落,占有生态位越多,受到入
侵的可能性越小(Daleoetal．,２００９),而中性理论认
为,扩散和随机作用等非确定性因素是群落构建的
５７４４期　　　　　　　　　刘丽娟等:草地物种多样性对群落可入侵性影响的研究进展
主要决定因素,物种入侵决定于群落中繁殖体的迁
入迁出速率.基于中性理论的模型预测群落物种多
样性与群落可入侵性将呈现正相关关系(Fridleyet
al．,２００４,Starketal．,２００６).目前生态学家开始
预测生态位理论和中性理论在群落构建中可能同时
发挥作用(牛克昌等,２００９).在干扰较少,物种组成
较稳定的群落环境中,生态位分化等确定性因素在
群落构建中可能起主导作用,而在干扰频繁,物种更
新变化较快的群落环境中,扩散和随机作用等非确
定性因素在群落构建中可能起主导作用(Gravelet
al．,２００６,Daleoetal．,２００９).因此,在不同的群落
环境中,由于构建机制的不同,也可能导致物种多样
性与群落可入侵性关系发生变化.
３　未来仍需解决的问题
目前,我们认为关于物种多样性Ｇ入侵关系研究
有如下需要解决的问题:
(１)物种多样性Ｇ入侵关系的研究结果,在其它
营养级(动物或微生物)上是否适用,还需进一步检
验.Wilseyetal．(２００２)研究表明高的草地物种多
样性可以减少寄生昆虫(“沫蝉”)对植物的侵染.其
它研究发现本地鸟类和动物可以帮助外来物种进行
种子扩散,从而促进外来物种的入侵(Simberloffet
al．,１９９９),一些土壤真菌也被发现可以促进外来物
种的入侵(Richardson,２０００).这些研究表明物种
多样性对入侵的影响可能发生在营养级之间,但在
动物群落或微生物群落内,关于物种多样性Ｇ入侵关
系的研究却鲜有报道.
(２)虽然基于中性理论预测,在扩散和迁移为主
要构建机制的草地群落,物种多样性与群落可入侵
性关系应该呈现正相关关系(Brownetal．,２００３),
而基于生态位理论预测,在竞争为主要构建机制的
草地群落,物种多样性与群落可入侵关系应该呈现
负相关关系(Tilman２００４),但只有少数大尺度的草
地实验发现入侵的实验数据与中性理论预测相吻合
(Davis,２００３,Herbenetal．,２００４),而且,对于中性
理论是否适用于入侵生态学研究目前仍存在争论
(Daleo,２００９).因此,验证中性理论在外来物种入
侵过程中是否存在,以及中性理论和生态位理论的
相对重要性对物种多样性Ｇ入侵关系的影响将是入
侵生态学未来需要解决重要理论问题.
(３)时间尺度也是未来物种多样性与群落可入
侵性关系研究中需要进一步探讨的问题.Clarket
al．(２０１１)研究发现干扰对物种多样性Ｇ入侵关系的
影响具有时间效应,干扰在入侵初期导致两者间产
生了负相关关系,随着入侵时间延续,干扰则导致两
者间产生了正相关关系.随着入侵物种从幼苗到成
株,从定居到扩散的不同阶段,入侵物种的特性将会
发生发化(Hooperetal．,２０１０),会导致物种多样性
与群落可入侵性关系在时间尺度上发生变化.但关
于时间效应对物种多样性Ｇ入侵关系影响的研究仍
然缺乏,对该领域深入研究将对了解物种多样性在
抵抗入侵作用的动态变化具有重要的意义.
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７７４４期　　　　　　　　　刘丽娟等:草地物种多样性对群落可入侵性影响的研究进展