全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (8): 807–815 doi: 10.17521/cjpe.2015.0077
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-03-17 接受日期Accepted: 2015-06-10
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: rjsjzh@163.com)
干热河谷植物化学计量特征与生物量之间的关系
闫帮国1,2,3 刘刚才2 樊 博1 何光熊1 史亮涛1 李纪潮1,4 纪中华5*
1云南省农业科学院热区生态农业研究所, 云南元谋 651300; 2中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所, 成都 610041; 3中国科学院大学, 北京
100049; 4广西大学农学院, 南宁 530004; 5云南省农业科学院农业环境资源研究所, 昆明 650205
摘 要 了解植物化学计量学特征对生物量变化的响应机制对预测全球变化下植物生产力以及生态系统功能具有重要意义。
为了了解干热河谷地区植物化学计量学塑性变化与植物生物量变化的关系, 该研究以当地的典型燥红土为基质, 观察水分、
养分以及二者的交互作用对6种植物的生长的促进作用, 并分析这种作用与植物化学计量学特征变化的关系。研究结果显示:
水分、养分、物种及其二元交互作用对植物生长具有显著的作用。养分添加处理增加了32.55%的生物量, 高频次水分处理增
加了31.35%的生物量, 水分与养分复合处理下生物量增加了110.60%。植物化学计量学特征的变化与植物生物量对处理的响
应具有显著相关性。其中, 植物总体K:Ca、K:Mg、K:Mn、K:Zn、Mg:Mn的变化与植物生物量的变化呈正相关关系, 表明水
分和养分处理对植物生长的促进作用影响了植物养分的平衡, 主要的变化趋势是高含量元素与低含量元素的计量比随着生
物量的增加而不断增加。此外, 相对于植物生物量变化, 处理类型和物种因素对多数化学计量学特征变化无显著影响, 表明
水分和养分处理对化学计量学的影响具有相同的驱动机制, 即通过生物量变化最终影响化学计量学变化。植物生物量对水分
和养分的响应可对植物化学计量学特征以及生态系统功能产生深远的影响。
关键词 生态化学计量学, 微量元素, 大量元素, 可塑性, 生物量
引用格式: 闫帮国, 刘刚才, 樊博, 何光熊, 史亮涛, 李纪潮, 纪中华 (2015). 干热河谷植物化学计量特征与生物量之间的关系. 植物生态学报, 39,
807–815. doi: 10.17521/cjpe.2015.0077
Relationships between plant stoichiometry and biomass in an arid-hot valley, Southwest Chi-
na
YAN Bang-Guo1,2,3, LIU Gang-Cai2, FAN Bo1, HE Guang-Xiong1, SHI Liang-Tao1, LI Ji-Chao1,4, and JI Zhong-Hua5*
1Institute of Tropical Eco-agricultural Sciences, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Yuanmou, Yunnan 651300, China; 2Institute of Mountain Hazards
and Environment, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Chengdu 610041, China; 3University of Chinese Academy of Sciences, Bei-
jing, 100049, China; 4College of Agriculture, Guangxi University, Nanning 530004, China; and 5Institute of Agricultural Environment and Resources, Yunnan
Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, China
Abstract
Aims The micro-elemental stoichiometry as well as nitrogen (N) and phosphorus (P) plays an important role in
ecosystem process. However, the drivers of the variations in these stoichiometric ratios in plants are less explored
in compared with N and P. Plant productivity and plant stoichiometry can response simultaneously to environ-
mental changes, such as water and nutrient supply levels. However, the relationships between the changes in plant
stoichiometry and biomass were unclear yet although both of them play important roles in ecosystem functioning.
Our object was to investigate the changes in plant stoichiometry (including multiple macro- and micro-elements)
and in biomass under different nutrient and water supply.
Methods We collected seeds from six grass species in an arid-hot valley and performed a nutrient-water addition
experiment in 2012 with a complete factorial design (nutrient × water). The concentrations of N, P, K, Ca, Mg, Zn
and Mn in different organs and plant biomass were measured. The effects of species, water and nutrient on ele-
ment concentration and plant biomass were analyzed by three-way ANOVA. Linear regressions were used to test
the relationships between changes in plant stoichiometry and changes in biomass after nutrient and water addition.
Important findings Nutrient addition increased plant biomass by 32.55% compared with control. High-level
water supply increased plant biomass by 31.35% and the combination of nutrient and high-level water addition
increased plant biomass by 110.60%. Nutrient, water, species identity and their two-way interactions significantly
affected plant biomass. Changes in total plant K:Ca, K:Mg, K:Mn, K:Zn and Mg:Mn were significantly and
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positively related to changes in plant biomass. The ratio between the concentrations of macro-elements and
micro-elements tended to increase with biomass. Species identity and treatment had no effects in most of these
relationships, suggesting that the changes in stoichiometry were mostly driven by the variations in biomass. The
relationships between changes in stoichiometry and in biomass also occurred in leaves, stems and roots. The
covariation between plant stoichiometry and biomass can have profound effects on ecosystem functioning under
the global environmental changes.
Key words ecological stoichiometry, micro-element, macro-element, plasticity, biomass
Citation: Yan BG, Liu GC, Fan B, He GX, Shi LT, Li JC, Ji ZH (2015). Relationships between plant stoichiometry and biomass in
an arid-hot valley, Southwest China. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 807–815. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0077
植物化学计量学特征在植物生活史(Wright et
al., 2004)、功能性状(He et al., 2009)以及植物死后的
生态系统过程(Güsewell & Gessner, 2009)中扮演极
为重要的角色。N、P、K是各类生态系统中限制植
物生长的关键元素(Koerselman & Meuleman, 1996;
Olde Venterink et al., 2003; Harpole et al., 2011), 其
在植物体内的含量与植物生长速率具有直接的关联
性(Ågren, 2008)。这些元素的计量学特征对植物生
长(阎恩荣等, 2008; 刘兴诏等, 2010; 宾振钧等,
2014)、生态系统功能的发挥(Yu et al., 2010)具有极
为重要的作用。然而, 在生态系统功能中具有重要
作用的元素并不仅限于N、P、K, 其他元素如Ca、
Mg、Mn以及其他微量元素在植物生长和凋落物分
解过程中具有举足轻重的地位(Makkonen et al.,
2012; 闫帮国等, 2013), 进而可以对土壤或者地表
碳库产生重要的影响(Reich et al., 2005)。然而迄今
为止, 对这些元素的稳定性和变异性的了解却很少
(贺金生和韩兴国, 2010), 对这些元素计量关系的驱
动因素也不清楚。
在全球变化的背景下, 植物的化学计量学与生
产力对环境变化的响应无疑会对生物群落乃至生态
系统功能变迁(Sistla & Schimel, 2012)起到重要的级
联效应。各种植物的化学计量学特征是植物在各自
生境下适应环境的结果, 也与植物生长速率等重要
特性紧密关联(Elser et al., 2000, 2003; Sterner &
Elser, 2002)。然而, 植物的化学计量学特征具有很
强的可塑性(Güsewell, 2004), 这种可塑性对环境因
素的响应可能直接影响植物的生长能力和对环境的
适应能力(Yu et al., 2010; Sistla & Schimel, 2012)。因
此, 阐明植物化学计量学变化的驱动机制有利于理
解植物在全球变化背景下的适应机制和植物的生态
系统功能(Elser et al., 2010)。
众所周知, 植物生产力是生态系统功能的主体
因子之一, 植物元素计量关系变化与植物生产力变
化的耦合必然对生态系统过程和功能产生重要影
响。其中养分和水分是影响植物生长生产力的最重
要因素。然而养分和水分对植物生长的促进作用极
为复杂, 可能存在拮抗效应、协同效应、加和效应
等(Harpole et al., 2007; Niu et al., 2009; Lü et al.,
2014)。有关养分和水分的复杂作用对植物元素平衡
影响的研究很少(Lü et al., 2012), 而大量元素与微
量元素的计量关系研究更是缺乏, 这限制了我们对
全球变化背景下生态系统功能的预测。生物体生长
稀释理论(somatic growth dilution)认为重金属在生
物体内的富集与生物生长速率有关(Karimi et al.,
2007)。在生物体快速生长时, 其吸收的重金属可以
被稀释(Sunda & Huntsman, 1998)。然而植物生长快
慢对微量元素的影响, 特别是大量元素与微量元素
计量比的影响还不清楚。本研究以金沙江干热河谷
地区的土壤和植物为实验材料, 研究水分和养分处
理对植物生物量的作用, 并探索生物量变化与植物
化学计量学特征变化的关联。研究结果将有助于揭
示该地区植物化学计量学特征对水分和养分变化的
响应机制。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
干热河谷地区以其特殊的气候而成为一个独特
的地理单元。这其中尤以金沙江干热河谷元谋段最
为典型。区域内年平均气温约为21.5 ℃, 降水量小
于700 mm, 降水主要集中在雨季(6–10月间的降水
量占90%以上) (张建平等, 2000)。
1.2 实验设计与数据收集
采集干热河谷6种草本植物种子各200 g, 这些
植物基本涵盖了当地群落的典型植物, 包括4种优
势植物 : 黄茅 (Heteropogon contortus)、孔颖草
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(Bothriochloa pertusa) 、 橘 草 (Cymbopogon
goeringii)、双花草(Dichanthium annulatum); 一种稀
有植物——裂稃草(Schizachyrium brevifolium)和1种
引进植物——红毛草(Melinis repens)。
2012年6月, 在温室中设置盆栽实验。每个物种
装12盆, 在盆中装填当地典型的燥红土10 kg, 播入
5 g种子, 待植物发芽后一周, 除去多余的个体直至
每盆4株植物, 再分别作水分处理、养分处理。实验
中第一组为对照处理(C), 每个花盆中每星期浇两
次水, 每次300 mL; 第二组为养分处理(N), 每隔两
个星期添加300 mL 1/6 Hogland溶液代替当次浇水,
其余处理与对照相同; 第三组为高频次水分添加处
理(W), 每星期浇3次水, 每次300 mL; 第四组为水
分和养分的复合处理(NW), 每星期添加3次水, 每
次 300 mL, 此外每隔两星期添加 300 mL 1/6
Hogland溶液。实验共计2个水分处理× 2个养分处理
× 3个重复× 6个物种= 72盆。所有花盆, 包括对照处
理每个月灌注1次2 000 mL水以淋洗土壤的盐离子,
避免养分处理造成的盐毒害。由于干热河谷地区蒸
发量很高, 因此灌注的水很快就会被蒸发, 对随后
的处理不会造成太大影响。
实验开始后100天, 收取植物, 测量生物量数
据。其中地上部分刈割后带回实验室70 ℃烘干, 分
离成叶片、茎干(含叶鞘部分)和花穗部分后各自称
质量。根部收集时, 将花盆中所有根系连同土壤一
同倒进1 mm的网袋中, 放在水龙头下冲洗掉所有
的土壤后, 拣去其他杂物和较大的砂粒, 根系装入
信封后70 ℃烘干称质量。
由于花穗样品重量有限, 每种植物的花穗混合
后作为一个样品, 其他器官则是每种植物相同处理
下的样品混合成一个混样, 粉碎后测定N、P、K、
Ca、Mg、Zn、Mn含量。N含量采用凯氏定氮法测
量(GB 5009.5-2010), 其他元素采用电感耦合等离
子发射光谱仪测定(NY/T 1653-2008)。
1.3 数据分析
植物总体各种元素的含量计算公式为
E = ∑Ei × Oi (1)
E为植物体内元素的含量, Ei为该元素在器官中
的含量, Oi为器官在植株质量中的比值。
植物生物量和化学计量学特征对水分和养分处
理的响应指数通过以下公式计算
R = (Bt – Bc)/Bc ×100% (2)
R为响应指数(本文以R加下标形式指示各种参
数的响应, 如Rstoichiometry指示植物各种化学计量特
征的响应指数, Rbiomass指示生物量对处理的响应指
数), Bc为对照处理的植物生物量或化学计量学特
征, Bt为植物在水分、养分以及水分-养分复合处理
下的植物生物量或化学计量学特征。
我们用多因素方差分析法, 分析物种、水分、养
分处理及其交互作用对植物生物量的影响, 并对各处
理间进行post-hoc检验。采用一元线性回归分析法分
析Rbiomass与Rstoichiometry的相关性, 采用多元回归模型分
析Rbiomass、处理类型(或物种)对Rstoichiometry的影响。
2 结果
水分、养分、物种以及各因素的二元交互作用
对植物生物量具有显著的效应, 只有三元交互作用
不显著(表1)。总体上, 养分添加处理的生物量比对
照增加了32.55%, 高频次水分处理增加了31.35%,
水分与养分复合处理下生物量增加了110.60 %, 体
现出水分与养分的协同效应(图1)。
物种生物量均值的排序为: 红毛草>黄茅>双
花草>孔颖草>裂稃草>橘草。不同的物种对处理的
响应特征各不相同。橘草和孔颖草对水分的响应较
为明显, 而对养分响应不明显。裂稃草和黄茅对水
分和养分的复合处理响应较大, 而对养分和水分的
单独处理响应较小, 呈现出极强的协同效应; 双花
草只对养分与水分的复合处理展现出显著的响应,
而对高频次水分处理的响应不显著; 红毛草则对水
分和养分处理的响应程度相似, 但是对水分和养分
的复合处理响应大约是二者的加和, 体现了水分和
养分的加性效应(图1)。


表1 养分(N)、水分(W)处理以及物种(S)因素对植物生物量的方差分析结果(F64,7值)
Table 1 Results (F64,7 values) of three-way ANOVAs on the effects of nutrient addition (N), water treatment (W), species identity (S) and their interactions on
biomass
N W S N × W N × S W × S N × W × S
生物量 Biomass 58.876*** 56.373*** 81.222*** 10.269** 23.014*** 4.025* 0.073
***, p < 0.001; **, p < 0.01; *, p < 0.05.

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图1 养分、水分处理下的植物生物量(平均值±标准误差)。
Hc, 黄茅; Bp, 孔颖草; Cg, 橘草; Da, 双花草; Sb, 裂稃草;
Mr, 红毛草。物种内不同字母表示处理间存在显著性差异(p
< 0.05)。
Fig. 1 Response of plant biomass to nutrient and water treat-
ments (mean ± SE). Hc, Heteropogon contortus; Bp,
Bothriochloa pertusa; Cg, Cymbopogon goeringii; Da,
Dichanthium annulatum; Sb, Schizachyrium brevifolium; Mr,
Melinis repens. For each species different letters denote signif-
icant difference in biomass between treatments (p < 0.05).

植物体元素含量总体上为K > N > Ca > Mg >
P > Mn > Zn (表2)。植物总体的N:P:K:Ca:Mg:Mn:Zn
为141.07:10.96:164.64:70.52:26.06:2.20:1。N的平均
值为9.243 mg·g–1 (变化幅度5.872–15.229 mg·g–1), P
平均值为 0.718 mg·g–1 ( 变化幅度 0.535–1.019
mg·g–1), K的平均值为10.788 mg·g–1 (变化幅度
7.506–15.317 mg·g–1), Ca的平均值为4.621 mg·g–1
(变化幅度2.664–7.220 mg·g–1), Mg的平均值为1.707
mg·g–1 (变化幅度介于1.183–2.809 mg·g–1), Mn的平
均值为0.144 mg·g–1 (变化幅度0.094–0.207 mg·g–1),
Zn的平均值为0.066 mg·g–1 (变化幅度0.041–0.131
mg·g–1)。
植物总体N、P、K含量与植物生物量响应指数
相关性不显著, 而Ca、Mg、Mn、Zn含量的变化与
植物生物量变化呈显著负相关(p < 0.05) (表3)。植物
总体N:P以及N、P与其他元素的计量比变化与生物
量变化相关性不显著, 植物叶片、茎干和根系中这
些化学计量特征与生物量变化相关性也不显著。此
后不再讨论N、P与其他元素的计量关系。植物总体
K:Ca、K:Mg、K:Mn、K:Zn、Mg:Mn与植物生物量
响应指数显著正相关(p < 0.05) (图2)。


图2 植物总体元素计量学特征响应指数(Rstoichiometry)与植物
生物量响应指数(Rbiomass)的关系。**, p < 0.01; *, p < 0.05。
N, 养分添加; W, 水分添加。
Fig. 2 Relationships between response index of whole-plant
stoichiometry (Rstoichiometry) and response index of plant biomass
(Rbiomass). N, nutrient addition; W, water addition. **, p < 0.01;
*, p < 0.05.


植物叶片Mn含量的变化与植物生物量变化呈
显著负相关, 其他元素含量与生物量变化不相关(p
< 0.05)。植物叶片K:Mn、Ca:Mn、Mg:Mn与植物生
物量响应指数显著正相关(p < 0.05) (图3)。
植物根系元素含量的变化与植物生物量变化相
关性均不显著(p > 0.05)。植物根系K:Ca、K:Mn与植
物生物量响应指数显著正相关(p < 0.05)(图4)。
植物茎干元素含量的变化与植物生物量变化相
关性均不显著(p > 0.05)。植物茎干K:Mg、K:Zn、
Mg:Zn、Mn:Zn与植物生物量响应指数显著正相关(p
< 0.05) (图5)。
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表2 植物体元素含量与变异系数
Table 2 Element concentrations in plants and their coefficients of variation (CV)
N P K Ca Mg Mn Zn
植物总体 Whole plant
平均值 Mean (mg·g–1) 9.243 0.718 10.788 4.621 1.707 0.144 0.066
变异系数 CV 0.249 0.173 0.211 0.229 0.138 0.184 0.295
叶片 Leaf
平均值 Mean (mg·g–1) 13.176 0.885 13.060 6.567 2.098 0.130 0.025
变异系数 CV 0.296 0.325 0.312 0.347 0.327 0.339 0.210
茎干 Stem
平均值 Mean (mg·g–1) 9.232 0.809 13.290 3.433 1.841 0.197 0.065
变异系数 CV 0.481 0.301 0.270 0.220 0.188 0.169 0.345
根系 Root
平均值 Mean (mg·g–1) 5.950 0.451 5.528 4.636 1.196 0.091 0.111
变异系数 CV 0.172 0.387 0.312 0.382 0.253 0.527 0.517
表中为所有处理下各元素的平均值和变异系数。
The means and coefficients of variation of element concentrations were calculated from all treatments.



表3 植物元素含量响应指数(R)与植物生物量的响应指数(Rbiomass)的相关系数
Table 3 Coefficients of correlation between response index of plant element concentrations (R) and response index of plant biomass (Rbiomass)
Rbiomass 元素含量响应指数 Response index of element concentration
RN RP RK RCa RMg RZn RMn
植物总体元素 Whole plant –0.057 –0.328 0.015 –0.535* –0.473* –0.557* –0.592**
植物叶片元素 Leaf –0.007 –0.067 0.072 –0.212 –0.216 –0.415 –0.504*
植物茎干元素 Stem –0.059 –0.180 0.004 –0.206 –0.221 –0.461 –0.357
植物根系元素 Root 0.009 –0.217 –0.137 –0.446 –0.236 –0.236 –0.391
**, p < 0.01; *, p < 0.05.


将处理因素和生物量同时作为影响因素, 进行
多元回归分析时, 生物量变化仍然显著影响了植物
总体K:Ca、K:Mg、K:Mn、K:Zn, 茎干的K:Mg、K:Zn、
K:Mn、Ca:Zn、Mg:Zn、Mn:Zn, 叶片的K:Mn、Ca:Mn、
Mg:Mn和根系的K:Ca、K:Mn (p < 0.05), 处理类型
显著影响了茎干K:Ca、K:Mn (p < 0.05), 对其他元素
计量关系影响不显著。将物种因素和生物量同时作
为影响因素时, 生物量变化仍然显著影响植物总体
的K:Ca、K:Zn、Mg:Zn、茎干中K:Zn、Mg:Zn、叶
片中Ca:Mn和根系中K:Ca、K:Mn (p < 0.05)。物种
只显著影响了植物总体Mg:Zn (p < 0.05)。
3 讨论
本研究结果显示植物根茎叶以及总体K、Ca、
Mg、Mn、Zn含量及其化学计量特征对水分、养分
处理下生物量变化具有明显的响应。这些元素基本
上可分为三大类: 第一类是K, 第二类是Ca、Mg, 第
三类是Mn、Zn。从元素含量的高低顺序来看, 植物
含量较高的元素在生物量变化中较为稳定, 而微量
元素则随着生物量增加有降低趋势。这使得含量较
高的元素与含量较低的元素计量关系发生了极大变
化, 导致第一类元素与第二、三类元素的计量比、
第二类元素与第三类元素的计量比随着生物量增加
而不断增加。
植物在养分和水分处理时的生物量变化可能影
响了植物对元素的吸收平衡。本研究发现元素计量
比的变化趋势似乎与元素含量具有一定的联系, 如
本研究中元素含量的排序为K > Ca > Mg > Mn >
Zn, 而大部分情况下这些元素计量比的变化与生物
量变化成正比。如植物总体K:Mg、K:Mn、K:Zn比
值变化与生物量变化成正比, 这与K含量大于Mn、
Zn含量一致, 表明元素含量越高的元素与含量较低
的元素比值随着生物量的增大而不断增大。即便是
大量元素内部(如植物总体K:Ca、K:Mg), 或者微量
元素内部(如茎干Mn:Zn)元素计量关系的变化也与
生物量变化呈正相关关系。
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图3 植物叶片元素计量学特征响应指数(Rstoichiometry)与植物
生物量响应指数(Rbiomass)的关系。N, 养分添加; W, 水分添加。
Fig. 3 Relationship between response index of leaf stoich-
iometry (Rstoichiometry) and response index of plant biomass
(Rstoichiometry). N, nutrient addition; W, water addition.


水分、养分可以影响植物化学计量学特征
(Ågren & Weih, 2012; Lü et al., 2012), 但这种影响
背后的生物量因素却很少受到重视。本研究还发现,
生物量是这些元素的计量比变化的主要影响因子,
而环境条件(这里为水分处理、养分处理以及二者的
复合处理)和物种因素的影响很小, 表明水分和养
分对植物化学计量学特征的影响作用具有共同的驱
动因素, 即生物量变化。本研究还发现元素化学计
量学特征的变化与生物量变化的关系在根茎叶中都
存在, 说明这可能是个普遍现象。
植物化学计量学特征与生物量都是生态系统功
能的主要载体, 认识这二者之间的变化关系对于理


图4 植物根系元素计量学特征响应指数(Rstoichiometry)与植物
生物量响应指数(Rbiomass)的关系。N, 养分添加; W, 水分添加。
Fig. 4 Relationship between response index of root stoich-
iometry (Rstoichiometry) and response index of plant biomass
(Rbiomass). N, nutrient addition; W, water addition.


解全球变化背景下生态系统功能具有重要意义。因
此, 植物元素含量以及化学计量关系变化的驱动机
制一直是生态化学计量学领域重点关注的问题
(Güsewell, 2004; Ågren, 2008; He et al., 2008)。Elser
等(2000)认为元素的计量学变异范围与元素含量有
关, 越是大量元素, 其含量也越为稳定。而Han等
(2011)研究认为元素含量的变异范围与该元素的限
制情况有关, 越是限制性元素, 其含量变化越小。
Karimi和Folt (2006)研究认为相对于大量元素, 微
量元素很不稳定。事实上, 植物叶片中这些元素变
化之间具有一定的耦合性, 且部分元素的变化速率
高于其他元素(闫帮国等, 2012)。然而, 植物元素的
闫帮国等: 干热河谷植物化学计量特征与生物量之间的关系 813

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图5 植物茎干元素计量学特征响应指数(Rstoichiometry)与植物
生物量响应指数(Rbiomass)的关系。N, 养分添加; W, 水分添加。
Fig. 5 Relationship between response index of stem stoich-
iometry (Rstoichiometry) and response index of plant biomass
(Rbiomass). N, nutrient addition; W, water addition.


变化受到何种因素驱动却一直没有定论, 植物元素
含量及其计量比与生物量变化的关系也很少受到关
注。本研究的结果并不否定前人的研究结果, 而是
从生物量变化的层面反映和探讨了植物化学计量学
特征变化的驱动机制, 表明植物体元素的变异与生
物量变化有关。
虽然微量元素是生物体必需的元素, 然而相对
于大量元素 , 其在生长中的限制作用可能较小
(Karimi & Folt, 2006)。可能如同重金属一样, 在植
物快速生长中被大量稀释, 形成稀释效应(Karimi et
al., 2007)。本研究中微量元素含量变化与生物量变
化成反比的关系与上述研究结果相一致(表3)。相反,
大量元素在生物体中的生物化学功能极为重要, 其
具有相对较高的内稳性(Sterner & Elser, 2002), 因
此, 在生物量变化中必须被不断补充, 从而保持稳
定性。此外, 水分和养分可能影响了植物对大量元
素的吸收, 促进了植物生长, 在保持大量元素较为
稳定的同时稀释了微量元素。这种变化格局可能最
终导致大量元素与微量元素的计量关系随生物量增
长而增长。N、P含量及其与其他元素的计量比与生
物量变化的关系并不显著, 具体的原因还不清楚。
N、P在土壤中的相当一部分形态是有机物, 因此其
吸收取决于植物与微生物的关系(van der Heijden et
al., 2008), 而其他元素主要以无机物形态存在, 其
吸收主要取决于植物根系。这种差异可能造成了N、
P与其他元素在生物生长中受到了不同因素的影响,
其计量关系因而没有呈现出显著的变化格局。
植物生长能力与植物体元素计量比的变化可以
对生态系统的生物地球化学循环造成深远的影响
(Jobbágy & Jackson, 2004; Mooshammer et al.,
2012)。微量元素和大量元素一样, 是生态系统中物
质循环的重要因素, 一些元素是凋落物分解(Berg et
al., 2007)、动物生存(Karimi & Folt, 2006)的重要限
制因素, 其作用甚至会超过大量元素。如Mn是一些
生 态 系 统 凋 落 物 分 解 的 限 制 因 子 (Berg &
Mcclaugherty, 2003), 而其他的微量元素也可能在
其中起重要作用(Kaspari et al., 2008), 从而影响碎
屑食物链的物质和能量的传输效率。大量元素与微
量元素计量比的增大极有可能促进微量元素的限制
作用。
水分和养分对植物化学计量学特征的影响必将
作用于植物的生态系统功能。但水分和养分对植物
化学计量学特征的影响与生物量变化有关, 生物量
对水分或养分响应强烈的物种, 其化学计量学特征
响应也强烈。因此, 这一切主要取决于物种、水分
和养分的互作效应对生物量的作用。植物物种对水
分、养分变化的差异性响应对干热地区生态系统的
功能变化可能尤为重要。干热河谷地区的水分和养
分都较为稀缺。一些植物的生物量对降水增加较为
敏感, 另外一部分物种生物量对养分增加较为敏
感。这些差异对物种在水分和养分条件不同的斑块
中的分布具有重要作用(Condit et al., 2013), 但是也
会对植物化学计量学产生影响。水分和养分在提高
生物量的同时, 也增加了大量元素与微量元素的计
814 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (8): 807–815

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量比。
目前还不了解元素计量特征与生物量变化的关
系是否在人工作物中也普遍存在。高强度的水肥投
入使得作物产量大幅度提升, 这是否会影响农产品
的元素计量特征以及人类的健康(Dellapenna, 1999)
还缺乏研究。
基金项目 国家自然科学基金(31460127)、 国家十
二五科技支撑计划项目(2011BAC09B05)和云南省农
业科学院专项基础性超前预研项目(2014CZJC016)。
致谢 感谢杨继云同事在实验过程中给予的大力帮
助！
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责任编委: 何维明 责任编辑: 李 敏