采用盆栽试验, 设置0、0.15%、0.30%和0.45%等4个浓度的盐胁迫, 通过出苗速度、植株形态和生物量等指标研究不同基因型花生(Arachis hypogaea)品种(系)萌发至幼苗期的耐盐性差异。结果表明, 各浓度盐胁迫下, 相对出苗时间、相对株高、相对主茎高、相对主根长、相对地上部鲜质量、相对地下部鲜质量、相对植株鲜质量、相对地上部干质量、相对地下部干质量和相对植株干质量等10个指标耐盐指数品种间呈正态分布, 变异较大。主成分分析将10个指标归结为不相关的独立因子, 采用综合得分将107个品种(系)聚类为高度耐盐型、耐盐型、盐敏感型和高度盐敏感型4组, 0.15%浓度下4个类型品种数分别占供试材料的45.79%、39.25%、7.48%和7.48%; 0.30%浓度下4个类型品种(系)数分别占供试材料的11.21%、47.66%、22.43%和18.69%; 0.45%浓度下4个类型品种(系)数分别占供试材料的6.54%、23.36%、50.47%和19.63%。部分品种(系)在各强度盐胁迫下均表现为耐盐或盐敏感, 部分品种(系)在低强度胁迫下表现为耐盐, 而在高强度胁迫下表现为盐敏感。3个浓度盐胁迫下高度耐盐型、耐盐型、盐敏感型和盐高度敏感型分组一致的品种(系)分别有1个(‘阜花11’)、7个(‘花育28’、‘Z11’、‘花育39’、‘花育32’、‘HLN2’、‘粤油26’、‘XE019’)、0个和1个(‘D1035’)。盐胁迫下, 不同耐盐类型花生品种(系)出苗时间、植株形态和生物量等10个指标间差异达显著或极显著水平, 盐敏感类型比耐盐类型品种(系)出苗时间延长, 植株形态建成抑制加重, 物质积累减少。
Aims In the present study, the degree of salt tolerance in different peanut varieties/lines was investigated from emergence to seedling stage. Methods The seeds of peanut varieties/lines were planted in pots with salt levels of 0, 0.15%, 0.30%, and 0.45% NaCl in soils. The degree of salinity tolerance was systematically evaluated according to ten indices reflecting emergence, morphology, and biomass accumulation, etc. Important findings Statistic analysis for the 10 indices, including the relative emergence time, relative plant height, relative stem height, relative taproot length, relative shoot fresh mass, relative root fresh mass, relative shoot dry mass, relative root dry mass, and relative plant dry mass, showed large variations among the 107 varieties/lines; each index displayed a normal distribution under different salt stresses. Using the principal component analysis, the ten indices could be categorized into several independent factors. According to the total score, the 107 varieties/lines were divided into four groups, i.e., highly salt tolerant, salt tolerant, salt susceptible, and highly salt susceptible, by cluster analysis at salt level of 0.15%, 0.30%, and 0.45%, respectively. The 107 varieties/lines accounted for 29.0%, 39.0%, 27.5%, and 4.5%, respectively under salt level of 0.15%, and 5.5%, 34.5%, 23.5%, and 29.0%, respectively under salt level of 0.30%, in the highly salt tolerant, salt tolerant, salt susceptible, and highly salt susceptible groups. The salt tolerance in some varieties/lines varied with the level of salt stresses; some varieties/lines showed tolerance under low salt stress but susceptible under high salt stress. The number of varieties/lines showed the same tolerance or susceptibility under different salt stresses was 1 (‘Fuhua 11’), 7 (‘Huayu 28’, ‘Z11’, ‘Huayu 39’, ‘Huayu 32’, ‘HLN2’, ‘Yueyou 26’, and ‘XE019’), 0 and 1 (‘D1035’), respectively, in the highly salt tolerant, salt tolerant, salt susceptible, and highly salt susceptible groups. The 10 indices reflecting emergence, morphology, and biomass accumulation, etc., differed significantly or highly significantly among he varieties/lines in the four groups. Compared to the salt tolerant groups, the salt susceptible groups had prolonged emergence time and increased inhibition in plant morphological development and biomass accumulation under high level of salt stress.
全 文 :植物生态学报 2013, 37 (11): 1018–1027 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00105
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-05-24 接受日期Accepted: 2013-10-08
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: qinhdao@126.com)
花生萌发至苗期耐盐胁迫的基因型差异
慈敦伟 戴良香 宋文武 张智猛*
山东省花生研究所, 山东青岛 266100
摘 要 采用盆栽试验, 设置0、0.15%、0.30%和0.45%等4个浓度的盐胁迫, 通过出苗速度、植株形态和生物量等指标研究
不同基因型花生(Arachis hypogaea)品种(系)萌发至幼苗期的耐盐性差异。结果表明, 各浓度盐胁迫下, 相对出苗时间、相对
株高、相对主茎高、相对主根长、相对地上部鲜质量、相对地下部鲜质量、相对植株鲜质量、相对地上部干质量、相对地下
部干质量和相对植株干质量等10个指标耐盐指数品种间呈正态分布, 变异较大。主成分分析将10个指标归结为不相关的独立
因子, 采用综合得分将107个品种(系)聚类为高度耐盐型、耐盐型、盐敏感型和高度盐敏感型4组, 0.15%浓度下4个类型品种数分
别占供试材料的45.79%、39.25%、7.48%和7.48%; 0.30%浓度下4个类型品种(系)数分别占供试材料的11.21%、47.66%、22.43%
和18.69%; 0.45%浓度下4个类型品种(系)数分别占供试材料的6.54%、23.36%、50.47%和19.63%。部分品种(系)在各强度盐胁迫
下均表现为耐盐或盐敏感, 部分品种(系)在低强度胁迫下表现为耐盐, 而在高强度胁迫下表现为盐敏感。3个浓度盐胁迫下高度
耐盐型、耐盐型、盐敏感型和盐高度敏感型分组一致的品种(系)分别有1个(‘阜花11’)、7个(‘花育28’、‘Z11’、‘花育39’、‘花育32’、
‘HLN2’、‘粤油26’、‘XE019’)、0个和1个(‘D1035’)。盐胁迫下, 不同耐盐类型花生品种(系)出苗时间、植株形态和生物量等10
个指标间差异达显著或极显著水平, 盐敏感类型比耐盐类型品种(系)出苗时间延长, 植株形态建成抑制加重, 物质积累减少。
关键词 花生, 聚类分析, 基因型, 主成分分析, 盐胁迫
Genotypic differences in salt tolerance from germination to seedling stage in peanut
CI Dun-Wei, DAI Liang-Xiang, SONG Wen-Wu, and ZHANG Zhi-Meng*
Shandong Peanut Research Institute, Qingdao, Shandong 266100, China
Abstract
Aims In the present study, the degree of salt tolerance in different peanut varieties/lines was investigated from
emergence to seedling stage.
Methods The seeds of peanut varieties/lines were planted in pots with salt levels of 0, 0.15%, 0.30%, and 0.45%
NaCl in soils. The degree of salinity tolerance was systematically evaluated according to ten indices reflecting
emergence, morphology, and biomass accumulation, etc.
Important findings Statistic analysis for the 10 indices, including the relative emergence time, relative plant
height, relative stem height, relative taproot length, relative shoot fresh mass, relative root fresh mass, relative
shoot dry mass, relative root dry mass, and relative plant dry mass, showed large variations among the 107 varie-
ties/lines; each index displayed a normal distribution under different salt stresses. Using the principal component
analysis, the ten indices could be categorized into several independent factors. According to the total score, the
107 varieties/lines were divided into four groups, i.e., highly salt tolerant, salt tolerant, salt susceptible, and highly
salt susceptible, by cluster analysis at salt level of 0.15%, 0.30%, and 0.45%, respectively. The 107 varieties/lines
accounted for 29.0%, 39.0%, 27.5%, and 4.5%, respectively under salt level of 0.15%, and 5.5%, 34.5%, 23.5%,
and 29.0%, respectively under salt level of 0.30%, in the highly salt tolerant, salt tolerant, salt susceptible, and
highly salt susceptible groups. The salt tolerance in some varieties/lines varied with the level of salt stresses; some
varieties/lines showed tolerance under low salt stress but susceptible under high salt stress. The number of varie-
ties/lines showed the same tolerance or susceptibility under different salt stresses was 1 (‘Fuhua 11’), 7 (‘Huayu
28’, ‘Z11’, ‘Huayu 39’, ‘Huayu 32’, ‘HLN2’, ‘Yueyou 26’, and ‘XE019’), 0 and 1 (‘D1035’), respectively, in the
highly salt tolerant, salt tolerant, salt susceptible, and highly salt susceptible groups. The 10 indices reflecting
emergence, morphology, and biomass accumulation, etc., differed significantly or highly significantly among the
varieties/lines in the four groups. Compared to the salt tolerant groups, the salt susceptible groups had prolonged
慈敦伟等: 花生萌发至苗期耐盐胁迫的基因型差异 1019
doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00105
emergence time and increased inhibition in plant morphological development and biomass accumulation under
high level of salt stress.
Key words Arachis hypogaea, cluster analysis, genotype, principal component analysis, salt stress
近年来我国食用植物油供需矛盾呈加剧之势,
同时油料作物与粮食作物争地的矛盾亦日益突出。
我国盐碱土面积约1.0 × 107 hm2, 占耕地面积的
6.2%, 目前有80%左右尚未得到利用(王遵亲等 ,
1993; 刘兆普等, 1998)。花生(Arachis hypogaea)是
重要的油料作物和经济作物(万书波, 2009), 选择花
生的耐盐基因型在盐碱地种植是最经济可行及高
效的措施(谢承陶, 1993; Eynard et al., 2005), 对于
盐碱地的改造利用、扩大花生种植面积和保障食用
油脂安全具有重要意义。
花生属中等耐盐作物(Abrol et al., 1988), 关于
花生耐盐基因型差异及评价的研究少见报道, 且已
有研究在试验材料的选用上存在局限性, 评价指标
较少, 且多采用水培方法集中在芽期或苗期的某一
阶段短时间鉴定, 胁迫强度不一致(吴兰荣和顾淑
媛, 1996; 郭峰等, 2010; 王秀贞等, 2011; 刘永惠
等, 2012; 沈一等, 2012), 对于花生品种生育前期耐
盐的基因型差异缺乏系统研究。本研究通过人工控
制条件下土培试验, 研究轻度、中度和重度盐胁迫
强度对不同基因型花生品种(系)出苗速度、植株生
长发育的形态和生物量的影响, 明确不同耐盐类型
花生品种(系)的差异, 为花生耐盐胁迫的生理生化
机制研究及耐盐品种应用提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 供试材料
107个供试花生品种(系) (表1), 包括部分种质
资源和山东、河南、河北、广东等不同地域近年来
育成的品种(系)。
1.2 试验设计
试验为2因素设计, 浓度为主因素, 品种为副
因素。采用室内盆栽方法, 照光周期为12 h/12 h, 有
效光量子密度为110 µmol·m–2·s–1, 昼夜温度为25
/20 , ℃ ℃ 光暗相对湿度为65% ± 5%。塑料盆高15.0
cm、内径18.7 cm, 每盆装风干土770 g。盆栽土壤
基础肥力状况: 有机质16.7 g·kg–1, 全氮1.81 g·kg–1,
全磷 0.81 g·kg–1, 全钾 10.53 g·kg–1, 水解氮 89.3
mg·kg–1, 速效磷(P2O5) 49.6 mg·kg–1, 速效钾(K2O)
93.6 mg·kg–1, 土壤pH为7.6, 土壤Na+ 82.3 mg·kg–1,
Cl– 28.5 mg·kg–1, 土壤吸湿水含量5.12%, 田间持水
量25.86%, 土壤容重1.13 g·cm3。设置0、0.15%、
0.30%和0.45% (W盐/W土) 4个盐胁迫浓度, 6次重复。
以分析纯NaCl配置不同浓度盐溶液, 于播种前逐次
施入各盆栽土壤中, 使土壤含盐量分别达到预定浓
度。依据田间持水量计算每盆的浇水量, 使其刚好
达到田间持水量的75%, 加盐浇水处理后使盆栽土
壤在室内沉实、蒸发, 达到适宜播种墒情后进行
播种。
精选各品种(系)饱满均匀的种子, 每盆播种4
粒, 保持每粒种子的播种深度均为3 cm。每天观察
记载出苗及幼苗生长状况, 并视不同胁迫浓度下的
土壤水分含量适时补水, 重量法控制补水量以确保
土壤含水量一致。
1.3 测定项目
于播种后42天(对照为6叶期)采集植株样品。首
先, 将塑料盆摘除, 带土取出盆内植株, 小心冲洗
植株的土壤, 并保持根系的完整。按地上部、地下
部分开, 测定株高、主茎高和主根长, 称其鲜质量
后先于105 ℃下杀青30 min, 再于80 ℃下烘干至
恒重并称其干质量。
1.4 耐盐指数
将各指标转化为耐盐指数: 耐盐指数=盐处理
值/对照值。各指标耐盐指数分别表示为: 相对出苗
时间(RET)、相对株高(RPH)、相对主茎高(RSH)、
相对主根长(RTL)、相对地上部鲜质量(RSFM)、相
对地下部鲜质量(RRFM)、相对植株鲜质量(RPFM)、
相对地上部干质量(RSDM)、相对地下部干质量
(RRDM)和相对植株干质量(RPDM)。
1.5 数据统计与分析
采用SPSS 16.0对数据进行多元统计分析。
Pearson法进行相关性分析, Ward法进行聚类分析。
采用Excel软件制图。
2 结果
2.1 盐胁迫对出苗和幼苗生长指标的影响
由表2可知, 各品种(系)对不同盐胁迫浓度反应
1020 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (11): 1018–1027
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表1 供试花生品种(系)
Table 1 Peanut varieties (lines) in the experiment
编号
No.
名称
Name
编号
No.
名称
Name
编号
No.
名称
Name
编号
No.
名称
Name
1 ‘远杂9847’ ‘Yuanza 9847’ 28 ‘HR2’ 55 ‘D3095’ 82 ‘粤油186’ ‘Yueyou 186’
2 ‘花101’ ‘Hua 101’ 29 ‘阜花13’ ‘Fuhua 13’ 56 ‘粤油85’ ‘Yueyou 85’ 83 ‘KB066’
3 ‘豫花15’ ‘Yuhua 15’ 30 ‘花育32’ ‘Huayu 32’ 57 ‘粤油200’ ‘Yueyou 200’ 84 ‘551’
4 ‘丰花6号’ ‘Fenghua 6’ 31 ‘Z7’ 58 ‘HR5’ 85 ‘C005’
5 ‘H3’ 32 ‘X3’ 59 ‘41156’ 86 ‘KB077’
6 ‘G2’ 33 ‘F’ 60 ‘徐花1号’ ‘Xuhua 1’ 87 ‘543’
7 ‘花育34’ ‘Huayu 34’ 34 ‘HLN2’ 61 ‘湘花11’ ‘Xianghua 11’ 88 ‘A021’
8 ‘Z8’ 35 ‘白沙1016’ ‘Baisha 1016’ 62 ‘HLL3’ 89 ‘粤油79’ ‘Yueyou 79’
9 ‘Z6’ 36 ‘HLY5’ 63 ‘香香’ ‘Xiangxiang’ 90 ‘粤油29’ ‘Yueyou 29’
10 ‘阜花10’ ‘Fuhua 10’ 37 ‘1018’ 64 ‘556’ 91 ‘905’
11 ‘HR3’ 38 ‘红花生’ ‘Red peanut’ 65 ‘XE019’ 92 ‘558’
12 ‘HZ10’ 39 ‘四粒红’ ‘Silihong’ 66 ‘565’ 93 ‘豫花9号’ ‘Yuhua 9’
13 ‘Z10’ 40 ‘D1035’ 67 ‘D1090’ 94 ‘冀花4’ ‘Jihua 4’
14 ‘花育24’ ‘Huayu 24’ 41 ‘561’ 68 ‘湘花13’ ‘Xianghua 13’ 95 ‘HLL9’
15 ‘花育19’ ‘Huayu 19’ 42 ‘HR4’ 69 ‘D1006’ 96 ‘HLL20’
16 ‘花育28’ ‘Huayu 28’ 43 ‘E172’ 70 ‘HLL10’ 97 ‘花选9号’ ‘Huaxuan 9’
17 ‘HLN1’ 44 ‘花育22’ ‘Huayu 22’ 71 ‘D2026’ 98 ‘HZ13’
18 ‘HZ14’ 45 ‘远育802’ ‘’Yuanyu 802 72 ‘E091’ 99 ‘豫花16’ ‘Yuhua 16’
19 ‘潍花6’ ‘Weihua 6’ 46 ‘冀油4’ ‘Jiyou 4’ 73 ‘E011’ 100 ‘汕油27’ ‘Shanyou 27’
20 ‘Z11’ 47 ‘D1096’ 74 ‘555’ 101 ‘莲花3’ ‘Lihua 3’
21 ‘HLY2’ 48 ‘淮花6’ ‘Huaihua 6’ 75 ‘阜花11’ ‘Fuhua 11’ 102 ‘KB001’
22 ‘16-8’ 49 ‘海花2’ ‘Haihua 2’ 76 ‘557’ 103 ‘冀花98-1’ ‘Jihua 98-1’
23 ‘花育25’ ‘Huayu 25’ 50 ‘粤油26’ ‘Yueyou 26’ 77 ‘HLL2’ 104 ‘547’
24 ‘唐科8号’ ‘Tangke 8’ 51 ‘粤油101’ ‘Yueyou 101’ 78 ‘KB113’ 105 ‘09-5’
25 ‘花育39’ ‘Huayu 39’ 52 ‘中花57’ ‘Zhonghua 57’ 79 ‘粤油7’ ‘Yueyou 7’ 106 ‘HLL11’
26 ‘白花生’ ‘White peanut’ 53 ‘HLL17’ 80 ‘R20’ 107 ‘鲁花10’ ‘Luhua 10’
27 ‘H1’ 54 ‘R6’ 81 ‘D2025’
不同。出苗时间、植株形态和生物量等10个指标变
幅不同, 随胁迫浓度增大各指标平均值依次降低,
分别在0.677–0.829、0.333–0.555和0.172–0.592之间,
地上部鲜质量、出苗时间和主根长降幅分别最小,
0.15%和0.30%浓度下主茎高降幅最大, 而0.45%浓
度下地下部鲜质量降幅最大; 变异系数依次增大,
分别在12.33%–30.85%、26.62%–54.58%和21.46%–
78.48%之间, 0.15%和0.45%浓度下出苗时间品种间
变异最小 , 而0.30%浓度下地上部鲜质量变异最
小, 地上部干质量、地下部干质量和植株干质量变
异分别最大。不同浓度下各耐盐指数均呈正态
分布。
2.2 各耐盐指数相关性分析
不同盐浓度胁迫下, 出苗时间、植株形态和生
物量等10个指标耐盐指数间相关程度不同, 多数指
标达显著或极显著水平, 相关程度较一致(表3)。各
胁迫浓度下相对出苗时间、相对地上部干质量、相
对植株干质量与其他指标间的相关性较小, 均无显
著相关关系, 甚至呈负相关关系; 相对株高和相对
主茎高、相对地上部鲜质量和相对植株鲜质量相关
性则分别最高, 分别为0.934和0.947、0.920和0.945、
0.841和0.981。
2.3 主成分分析
各胁迫浓度下除相对出苗时间、相对根长和相
对地下部干质量解释度较小外 , 其他7个指标耐
盐指数在0.753–0.967之间, 可解释度较高(数据未
列出)。
3个盐胁迫浓度下提取主成分分别为4个、3个
慈敦伟等: 花生萌发至苗期耐盐胁迫的基因型差异 1021
doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00105
表2 不同浓度盐胁迫下花生品种(系)耐盐指数描述性统计分析
Table 2 Descriptive statistical analysis of salt-tolerance indices for the varieties (lines) under different salt stresses
NaCl浓度
NaCl concentration
指标
Index
变异幅度
Range
平均值
Mean
标准偏差
SD
中值
Median
众数
Mode
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
变异系数
CV (%)
RET 0.492–0.962 0.791 0.098 0.793 0.667 –0.295 –0.253 12.33
RPH 0.401–0.992 0.759 0.112 0.776 0.776 –0.552 0.509 14.79
RSH 0.258–0.977 0.677 0.149 0.701 0.714 –0.364 –0.121 21.99
RRL 0.430–0.990 0.817 0.126 0.860 0.900 –1.078 0.577 15.37
RSFM 0.367–0.995 0.829 0.128 0.850 0.900 –1.235 1.587 15.39
RRFM 0.325–0.989 0.797 0.153 0.850 0.900 –1.123 0.635 19.22
RPFM 0.374–0.986 0.825 0.129 0.856 0.900 –1.252 1.349 15.62
RSDM 0.101–0.993 0.719 0.222 0.774 0.900 –0.896 –0.096 30.85
RRDM 0.359–0.990 0.767 0.166 0.805 0.900 –0.740 –0.328 21.64
0.15%
RPDM 0.144–0.960 0.727 0.193 0.774 0.900 –0.864 –0.002 26.60
RET 0.333–0.793 0.555 0.098 0.545 0.667 0.045 –0.740 45.66
RPH 0.080–0.758 0.422 0.128 0.413 0.345 0.449 0.604 30.33
RSH 0.057–0.743 0.333 0.121 0.310 0.256 0.935 1.611 36.24
RRL 0.179–0.995 0.682 0.182 0.707 0.500 –0.643 0.167 36.24
RSFM 0.183–0.993 0.467 0.166 0.446 0.504 0.948 1.092 26.62
RRFM 0.043–0.862 0.356 0.177 0.325 0.093 0.599 0.271 35.59
RPFM 0.165–0.963 0.442 0.159 0.416 0.259 0.844 0.912 49.64
RSDM 0.081–1.114 0.392 0.214 0.347 0.320 0.936 0.638 36.01
RRDM 0.048–0.961 0.406 0.207 0.390 0.254 0.618 0.056 54.58
0.30%
RPDM 0.106–0.995 0.403 0.184 0.363 0.395 0.972 0.823 51.06
RET 0.300–0.719 0.448 0.096 0.444 0.35 0.791 0.206 21.46
RPH 0.037–0.671 0.320 0.131 0.305 0.156 0.230 –0.375 40.86
RSH 0.033–0.623 0.244 0.119 0.212 0.184 0.587 –0.102 48.87
RRL 0.164–0.931 0.592 0.199 0.600 0.600 –0.140 –0.887 33.60
RSFM 0.098–0.691 0.287 0.127 0.269 0.144 0.963 0.576 44.45
RRFM 0.016–0.566 0.172 0.108 0.149 0.106 1.268 1.947 62.86
RPFM 0.085–0.605 0.259 0.114 0.245 0.178 0.910 0.597 44.03
RSDM 0.021–0.783 0.191 0.127 0.168 0.068 1.575 3.949 66.71
RRDM 0.017–0.599 0.206 0.113 0.192 0.079 1.048 1.440 54.63
0.45%
RPDM 0.005–0.916 0.199 0.156 0.162 0.064 2.538 8.515 78.48
RET, 相对出苗时间; RPDM, 相对植株干质量; RPFM, 相对植株鲜质量; RPH, 相对株高; RRDM, 相对地下部干质量; RRFM, 相对地下部鲜
质量; RSDM, 相对地上部干质量; RSFM, 相对地上部鲜质量; RSH, 相对主茎高; RTL, 相对主根长。
RET, relative emergence time; RPDM, relative plant dry mass; RPFM, relative plant fresh mass; RPH, relative plant height; RRDM, relative root dry
mass; RRFM, relative root fresh mass; RSDM, relative shoot dry mass; RSFM, relative shoot fresh mass; RSH, relative stem height; RTL, relative
taproot length.
和3个 , 累计贡献率分别达到84.44%、74.72%和
71.12%。各主成分因子载荷略有不同, 但均反映了
出苗、植株形态和生物量等生长状况(表4)。由各主
成分与10个耐盐指标的因子载荷分析, 0.15%浓度
下4个主成分主要反映了植株鲜样生物量和地下部
干样生物量状况、植株地上部形态状况、地上部鲜
质量和植株干样生物量状况以及出苗时间和地下
部形态状况; 0.30%浓度下3个主成分主要反映了植
株地上部形态和鲜样生物量状况、出苗时间和地下
部形态生物量状况以及植株干样生物量状况 ;
0.45%浓度下3个主成分主要反映了植株地上部形
态和植株鲜干样生物量状况、出苗时间和植株形态
状况以及植株干样生物量状况。
各胁迫浓度下对耐盐指数主成分分析后提取
的因子采用回归法取得各因子得分系统矩阵, 根据
各主成分权重得出各浓度下总得分公式, 计算出各
品种总分值(表5)。
2.4 聚类分析
采用综合得分对各浓度胁迫下不同花生品种
(系)进行聚类分组(图1)。各浓度胁迫下出苗的花生
1022 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (11): 1018–1027
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表3 不同浓度盐胁迫下花生品种(系)耐盐指数相关性分析
Table 3 Correlation analysis of salt-tolerance indices for the varieties (lines) under different salt stresses
NaCl浓度
NaCl concentration
指标
Index
RET RPH RSH RRL RSFW RRFW RPFW RSDW RRDW RPDW
RET 1
RPH 0.278** 1
RSH 0.246* 0.934** 1
RRL 0.364** 0.290** 0.269** 1
RSFM 0.312** 0.580** 0.575** 0.220* 1
RRFM 0.284** 0.344** 0.329** 0.356** 0.593** 1
RPFM 0.364** 0.530** 0.524** 0.293** 0.947** 0.776** 1
RSDM 0.154 0.028 0.020 0.014 0.127 0.084 0.14 1
RRDM 0.295** 0.356** 0.336** 0.319** 0.467** 0.749** 0.608** 0.098 1
0.15%
RPDM 0.155 0.069 0.039 0.084 0.188 0.174 0.218* 0.927** 0.253* 1
RET 1
RPH 0.281** 1
RSH 0.231* 0.920** 1
RRL 0.106 0.112 0.071 1
RSFM 0.141 0.624** 0.657** 0.304** 1
RRFM 0.266** 0.540** 0.479** 0.206* 0.648** 1
RPFM 0.207* 0.649** 0.654** 0.258** 0.945** 0.817** 1
RSDM –0.076 –0.024 –0.123 –0.173 –0.092 –0.207* –0.126 1
RRDM 0.368** 0.497** 0.426** 0.225* 0.542** 0.829** 0.689** –0.151 1
0.30%
RPDM –0.050 0.007 –0.086 –0.132 0.003 0.006 0.049 0.848** 0.101 1
RET 1
RPH 0.286** 1
RSH 0.210* 0.841** 1
RRL 0.133 0.360** 0.233* 1
RSFM –0.104 0.352** 0.277** 0.142 1
RRFM 0.085 0.444** 0.391** 0.269** 0.609** 1
RPFM –0.044 0.402** 0.320** 0.199* 0.981** 0.726** 1
RSDM –0.037 0.094 0.049 –0.001 0.129 0.155 0.152 1
RRDM 0.236* 0.415** 0.364** 0.312** 0.417** 0.763** 0.529** 0.136 1
0.45%
RPDM 0.063 0.199* 0.074 0.023 0.172 0.408** 0.245* 0.711** 0.370** 1
RET, 相对出苗时间; RPDM, 相对植株干质量; RPFM, 相对植株鲜质量; RPH, 相对株高; RRDM, 相对地下部干质量; RRFM, 相对地下部鲜
质量; RSDM, 相对地上部干质量; RSFM, 相对地上部鲜质量; RSH, 相对主茎高; RTL, 相对主根长。
RET, relative emergence time; RPDM, relative plant dry mass; RPFM, relative plant fresh mass; RPH, relative plant height; RRDM, relative root dry
mass; RRFM, relative root fresh mass; RSDM, relative shoot dry mass; RSFM, relative shoot fresh mass; RSH, relative stem height; RTL, relative
taproot length. r0.05 = 0.195; r0.01 = 0.254. *, p < 0.05; **, p < 0.01.
品种(系)均可分为高度耐盐型、耐盐型、盐敏感型
和盐高度敏感型4个类群。随盐浓度增大, 高度耐盐
型和耐盐型品种数量逐渐减少, 盐敏感型和盐高度
敏感型品种数量则逐渐增加(图2)。0.15%浓度下4
个类型品种数分别为49、42、8和8个, 分别占供试材
料的45.79%、39.25%、7.48%和7.48%; 0.30%浓度下
4个耐盐类型品种数分别为12、51、24和20个, 分别
占供试材料的11.21%、47.66%、22.43%和18.69%;
0.45%浓度下4个类型品种数分别为7、25、54和21个,
分别占供试材料的6.54%、23.36%、50.47%和19.63%。
各浓度盐胁迫下耐盐类型一致的有: 1个高度耐盐型
(‘阜花11’)、7个耐盐型(‘花育28’、‘Z11’、‘花育39’、
‘花育32’、‘HLN2’、‘粤油26’和‘XE019’)、0个盐敏
感型和1个盐高度敏感型(‘D1035’)。
2.5 不同耐盐类型品种(系)的差异
表6表明, 各盐胁迫浓度下, 高度耐盐型、耐盐
慈敦伟等: 花生萌发至苗期耐盐胁迫的基因型差异 1023
doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00105
表4 不同浓度盐胁迫下花生品种(系)耐盐指数提取因子特征值、贡献率及载荷矩阵
Table 4 Eigenvalues, contribution, and loading matrix of components of salt-tolerance indices for the varieties (lines) under differ-
ent salt stresses
0.15% 0.30% 0.45%
PC1 PC2 PC3 PC4 PC1 PC2 PC3 PC1 PC2 PC3
RET 0.172 0.161 0.140 0.741 0.183 0.368 –0.046 –0.259 0.640 0.085
RPH 0.211 0.924 0.005 0.183 0.916 0.126 0.006 0.305 0.826 0.069
RSH 0.201 0.934 –0.013 0.149 0.941 0.049 –0.101 0.254 0.783 –0.018
RRL 0.184 0.108 –0.039 0.828 –0.143 0.703 –0.163 0.172 0.507 –0.062
RSFM 0.707 0.545 0.105 0.020 0.715 0.492 0.012 0.940 0.036 0.017
RRFM 0.901 0.085 0.028 0.210 0.553 0.687 –0.010 0.757 0.353 0.257
RPFM 0.842 0.418 0.106 0.109 0.730 0.585 0.037 0.958 0.124 0.081
RSDM 0.028 0.016 0.982 0.035 –0.049 –0.183 0.937 0.059 –0.049 0.896
RRDM 0.798 0.074 0.087 0.252 0.458 0.725 0.071 0.549 0.475 0.276
RPDM 0.150 0.003 0.966 0.069 –0.005 0.034 0.971 0.176 0.080 0.918
特征值 Eigenvalue 2.830 2.250 1.950 1.420 3.340 2.260 1.870 2.960 2.340 1.810
贡献率 Contribution (%) 28.27 22.50 19.50 14.17 33.40 22.64 18.67 29.65 23.37 18.10
累计贡献率 Cumulative contribution (%) 28.27 50.77 70.27 84.44 33.40 56.04 74.72 29.65 53.02 71.12
RET, 相对出苗时间; RPDM, 相对植株干质量; RPFM, 相对植株鲜质量; RPH, 相对株高; RRDM, 相对地下部干质量; RRFM, 相对地下部鲜
质量; RSDM, 相对地上部干质量; RSFM, 相对地上部鲜质量; RSH, 相对主茎高; RTL, 相对主根长。
RET, relative emergence time; RPDM, relative plant dry mass; RPFM, relative plant fresh mass; RPH, relative plant height; RRDM, relative root dry
mass; RRFM, relative root fresh mass; RSDM, relative shoot dry mass; RSFM, relative shoot fresh mass; RSH, relative stem height; RTL, relative
taproot length.
表5 不同浓度盐胁迫下花生品种(系)耐盐指数提取因子得分系统矩阵及总得分公式
Table 5 System matrix of component scoring and the scoring formula of components in salt-tolerant indices for the varieties (lines)
under different salt stresses
RET, 相对出苗时间; RPDM, 相对植株干质量; RPFM, 相对植株鲜质量; RPH, 相对株高; RRDM, 相对地下部干质量; RRFM, 相对地下部鲜
质量; RSDM, 相对地上部干质量; RSFM, 相对地上部鲜质量; RSH, 相对主茎高; RTL, 相对主根长。
RET, relative emergence time; RPDM, relative plant dry mass; RPFM, relative plant fresh mass; RPH, relative plant height; RRDM, relative root dry
mass; RRFM, relative root fresh mass; RSDM, relative shoot dry mass; RSFM, relative shoot fresh mass; RSH, relative stem height; RTL, relative
taproot length.
型、盐敏感型和盐高度敏感型4个类型品种(系)的出
苗时间、植株形态和生物量等10个指标间均呈降低
趋势。除0.30%浓度下主根长、地上部干质量和植
株干质量以及0.45%浓度下出苗时间外, 不同耐盐
类型品种在各浓度下其余指标间差异均达显著或
极显著水平。
0.15% 0.30% 0.45%
PC1 PC2 PC3 PC4 PC1 PC2 PC3 PC1 PC2 PC3
RET –0.113 –0.027 0.034 0.598 –0.037 0.189 –0.005 –0.234 0.372 0.062
RPH –0.160 0.501 0.002 0.009 0.381 –0.219 –0.007 –0.025 0.368 –0.020
RSH –0.159 0.513 –0.005 –0.019 0.420 –0.287 –0.071 –0.028 0.357 –0.065
RRL –0.096 –0.079 –0.068 0.686 –0.298 0.521 –0.041 –0.011 0.231 –0.073
RSFM 0.235 0.160 0.011 –0.198 0.165 0.100 0.023 0.393 –0.149 –0.102
RRFM 0.426 –0.202 –0.067 –0.012 0.026 0.287 0.027 0.230 0.039 0.054
RPFM 0.323 0.035 –0.007 –0.132 0.141 0.161 0.042 0.377 –0.109 –0.068
RSDM –0.079 0.025 0.522 –0.017 0.019 –0.050 0.497 –0.072 –0.063 0.532
RRDM 0.358 –0.185 –0.029 0.046 –0.032 0.350 0.075 0.117 0.138 0.086
RPDM –0.014 –0.019 0.501 –0.010 –0.033 0.086 0.528 –0.047 –0.018 0.527
总得分公式
Total scoring formula
F = 0.334F1 + 0.266F2 + 0.230F3 + 0.170F4 F = 0.447F1 + 0.303F2 + 0.250F3 F = 0.417F1 + 0.329F2 + 0.254F3
1024 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (11): 1018–1027
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图1 不同浓度盐胁迫下花生品种(系)系统聚类图。
Fig. 1 Dendrogram of cluster analysis for varieties (lines) under different salt stresses.
慈敦伟等: 花生萌发至苗期耐盐胁迫的基因型差异 1025
doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00105
表6 不同浓度盐胁迫下不同耐盐类型品种指标差异
Table 6 Index difference of different salt tolerant varieties (lines) under different salt stresses
NaCl浓度
NaCl concentration
类型
Type
RET RPH RSH RRL RSFW RRFW RPFW RSDW RRDW RPDW
HT 0.819a 0.816a 0.751a 0.855a 0.911a 0.892a 0.916a 0.792a 0.877a 0.805a
T 0.780a 0.732b 0.640b 0.795a 0.811b 0.793b 0.808b 0.675a 0.737b 0.686b
S 0.766a 0.682bc 0.613b 0.841a 0.694c 0.584c 0.668c 0.539b 0.583c 0.564c
HS 0.703b 0.633c 0.485c 0.672b 0.550d 0.450d 0.513d 0.687a 0.440d 0.631bc
0.15%
F 4.27** 12.78** 13.37** 6.49** 61.76** 83.91** 132.15** 4.60** 51.65** 6.78**
HT 0.566a 0.651a 0.552a 0.720a 0.790a 0.568a 0.739a 0.426a 0.627a 0.480a
T 0.582a 0.452b 0.360b 0.691a 0.492b 0.434b 0.483b 0.377a 0.487b 0.406ab
S 0.535ab 0.367c 0.272c 0.671a 0.373c 0.219c 0.331c 0.441a 0.286c 0.394ab
HS 0.504b 0.271d 0.207d 0.651a 0.321c 0.194c 0.292c 0.350a 0.210c 0.360b
0.30%
F 3.85* 81.82** 70.09** 0.45 69.79** 43.97** 85.69** 0.88 26.76** 1.17
HT 0.426a 0.426a 0.357a 0.740a 0.552a 0.425a 0.518a 0.255a 0.404a 0.294a
T 0.475a 0.426a 0.310a 0.618b 0.383b 0.242b 0.348b 0.246ab 0.271b 0.312a
S 0.439a 0.298b 0.234b 0.602b 0.259c 0.150c 0.233c 0.175bc 0.197c 0.165b
HS 0.448a 0.216c 0.156c 0.487c 0.155d 0.060d 0.134d 0.144c 0.087d 0.118b
0.45%
F 0.94 17.55** 11.04** 3.67* 65.03** 78.89** 102.87** 3.61* 35.33** 10.11**
RET, 相对出苗时间; RPDM, 相对植株干质量; RPFM, 相对植株鲜质量; RPH, 相对株高; RRDM, 相对地下部干质量; RRFM, 相对地下部鲜
质量; RSDM, 相对地上部干质量; RSFM, 相对地上部鲜质量; RSH, 相对主茎高; RTL, 相对主根长。同列不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
RET, relative emergence time; RPDM, relative plant dry mass; RPFM, relative plant fresh mass; RPH, relative plant height; RRDM, relative root dry
mass; RRFM, relative root fresh mass; RSDM, relative shoot dry mass; RSFM, relative shoot fresh mass; RSH, relative stem height; RTL, relative
taproot length. F0.05 = 2.70; F0.01 = 3.98. Different letters of same column indicate significant difference (p < 0.05). *, p < 0.05; **, p < 0.01.
图2 不同浓度盐胁迫下不同耐盐类型品种数量。HS, 盐高
度敏感类型; HT, 高度耐盐类型; S, 盐敏感类型; T, 耐盐类
型。
Fig. 2 Numbers of varieties (lines) in different salt tolerance
types under different salt stresses. HS, highly salt susceptible
type; HT, highly salt tolerant type; S, salt susceptible type; T,
salt tolerant type.
3 讨论
已有研究对花生耐盐胁迫进行过筛选评价, 然
而对于评价的时期和浓度看法不尽一致。研究表明,
作物在不同生育阶段其耐盐性不同, 芽期耐盐性较
低 , 苗期耐盐性最弱 (张科等 , 2009; 王俊娟等 ,
2011; 张海波等, 2011)。盐胁迫下花生芽期和幼苗
期最敏感, 随生长发育进程推进, 其耐盐性逐渐提
高(吴兰荣等, 2005)。本研究选择萌发至幼苗期作为
重要生育阶段比较不同基因型花生品种(系)耐盐性
差异, 其结果可应用性增强。同时, 选择适宜盐胁
迫浓度对衡量作物耐盐性的形态或生理指标遗传
变异的准确估计至关重要(顾兴友等, 1998)。本研究
选择0.15%–0.45%等3个胁迫强度, 对于综合判断花
生耐盐的基因型差异具有一致性和可靠性。
本研究中, 出苗速度、植株形态(株高、主茎高
和主根长)和生物量(地上部鲜干质量、地下部鲜干
质量和植株鲜干质量)等10个指标间相关性呈显著
或极显著水平, 对反映花生品种耐盐性信息有一定
的重叠。因此采用主成分分析将10个指标归结为几
个独立的因子, 以排除作用较小而干扰较大的因
素, 提高分析的精确率。
同一作物不同品种间耐盐性存在基因型差异
(Katerji et al., 2000; 杨少辉等, 2006; 董志刚和程智
慧, 2009)。本研究中, 0.15%浓度胁迫下出苗和植株
生长受影响小; 0.30%浓度胁迫下出苗较晚、植株生
长受影响较大; 0.45%浓度胁迫下出苗晚、植株生长
严重受抑制。品种间出苗速度、植株形态和生物量
等耐盐指数均呈正态分布, 变异较大, 对于划分不
1026 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (11): 1018–1027
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同基因型花生品种(系)耐盐类型是可行的。本试验
条件下107个品种(系)在不同盐胁迫强度下均分成
高度耐盐型、耐盐型、盐敏感型和高度盐敏感型4
种类型。耐盐品种数量随盐胁迫强度加大而下降,
盐敏感型数量则上升。由于同一品种不同胁迫强度
下耐盐性表现出统一性和差异性, 即低胁迫强度下
表现为耐盐, 而在高强度下表现为耐盐或盐敏感,
低胁迫强度下表现为盐敏感在高强度胁迫下亦表
现为盐敏感, 因此不同浓度下各类型一致的品种较
少。不同盐胁迫强度下各类型品种同一指标间存在
显著差异, 耐盐型和盐敏感型品种相比, 出苗速度
较快, 植株形态和物质积累量受胁迫程度较轻, 为
阐明花生耐盐胁迫的机理提供了不同类型的适合
材料。
基金项目 青岛市科技支撑计划项目(11-2-3-38-
nsh)、青岛市科技计划基础研究项目(13-1-4-173-
jch)和山东省现代农业产业技术体系花生创新团队
项目。
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