全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (6): 671–677 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.006
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-09-15 接受日期Accepted: 2009-12-21
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: songjieever@163.com; ZKF@sdnu. edu.cn)
盐胁迫对不同生境盐地碱蓬光合及离子积累的影响
高 奔 宋 杰* 刘金萍 隋 娜 范 海* 王宝山
山东师范大学生命科学学院, 植物逆境重点实验室, 济南 250014
摘 要 为了探讨盐地碱蓬(Suaeda salsa)适应不同生境的生理机制, 研究了盐处理(1、200和600 mmol·L–1 NaCl)对盐碱地和
潮间带两种生境盐地碱蓬地上部分及根系有机干重、叶片叶绿素含量及光合放氧速率、叶片和根中离子积累的影响。结果表
明: 200 mmol·L–1 NaCl对两种生境盐地碱蓬地上部分及根系的有机干重无显著影响, 说明两种生境盐地碱蓬均具有较强的抗
盐性; NaCl处理显著降低了两种生境盐地碱蓬叶片的光合放氧速率; 各浓度NaCl处理下, 盐碱地生境盐地碱蓬叶片的光合放
氧速率均高于潮间带生境的, 潮间带生境盐地碱蓬叶片中叶绿素a与叶绿素b的比值均高于盐碱地生境的; 各浓度NaCl处理
下, 潮间带生境盐地碱蓬叶片中的Cl–含量均低于盐碱地生境的; 与叶片中情况相反, 高盐处理下, 潮间带生境盐地碱蓬根中
的Cl– 含量均高于盐碱地生境的。说明与盐碱地生境盐地碱蓬相比, 潮间带生境盐地碱蓬的根系可能对Cl–具有较强的积累或
限制其向地上部分运输的能力, 这些特征可能是盐地碱蓬适应不同生境的结果。
关键词 叶绿素, 离子积累, NaCl, 光合放氧, 盐地碱蓬
Effects of salt stress on photosynthesis and ion accumulation patterns of Suaeda salsa under
different habitats
GAO Ben, SONG Jie*, LIU Jin-Ping, SUI Na, FAN Hai*, and WANG Bao-Shan
Key Laboratory of Plant Stress, College of Life Sciences, Shandong Normal University, Jinan 250014, China
Abstract
Aims Suaeda salsa can grow in the intertidal zone or on saline inland soil. The intertidal population is mainly
affected by high salt concentration, hypoxia and low temperature, while the inland population is mainly affected
by salt and drought. We hypothesized that S. salsa from the intertidal zone would have a greater ability to regulate
salt accumulation or translocation compared with S. salsa in saline inland habitats. Therefore, our objective was to
investigate the effects of salinity on growth, photosynthetic oxygen evolution and ion accumulation of two popu-
lations of S. salsa, i.e., to determine how two populations of S. salsa adapt to their different habitats.
Methods After pre-culture for 40 days, seedlings of both populations were treated with 1, 200 and 600 mmol·L–1
NaCl. The experiment was terminated 20 days after final NaCl concentrations were reached. Then we determined
the organic dry weight of shoots and roots, content of chlorophyll and the rate of photosynthetic oxygen evolution
in leaves and contents of Na+ and Cl– in leaves and roots of seedlings of the two S. salsa populations.
Important findings The organic dry weight of shoots and roots of both populations was not affected by 200
mmol·L–1 NaCl, indicating that both populations had high salt resistance. Under all treatments, the rate of photo-
synthetic oxygen evolution was higher in leaves of S. salsa from saline inland than that in the intertidal popula-
tion, while the opposite trend was true in the chlorophyll a/b ratio. The Cl– content in leaves of S. salsa from the
intertidal zone was lower than that in the saline inland habitats, while the opposite trend was true in the Cl– con-
tent in roots, which suggests that S. salsa from the intertidal zone may employ superior control of ion accumula-
tion (especially for Cl–) in roots or ion translocation from roots to shoots compared with S. salsa from saline
inland. These traits may affect the distribution of S. salsa in natural saline environments.
Key words chlorophyll, ion accumulation, NaCl, photosynthetic oxygen evolution, Suaeda salsa
盐地碱蓬(Suaeda salsa)为藜科碱蓬属一年生草
本肉质化真盐生植物 , 具有耐盐碱 (Song et al.,
2008)、耐旱(黄玮等, 2008)、耐涝(Song, 2009)等特
性。该植物苗期枝叶鲜嫩可做蔬菜, 种子可榨油,
富含不饱和脂肪酸 , 保健价值较高 (Zhao et al.,
2002)。种植盐地碱蓬还可明显降低土壤含盐量, 增
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加土壤有机质含量(赵可夫等, 2002), 开发和利用盐
地碱蓬具有良好的经济效益和生态效益。
盐地碱蓬既可生长在潮水经常浸没的潮间带,
也可生长在地势较高或距离海边较远的内陆盐碱
地。在潮间带生长的植株在整个生长期地上部分皆
为紫红色, 而在盐碱地生长的植株呈绿色, 前者主
要受高盐、缺氧及低温的影响, 后者主要受盐和干
旱的影响(王长泉等, 2006)。研究表明, 两种生境的
盐地碱蓬在种子萌发及小幼苗期间均具有很强的
抗盐性(Li et al., 2005; Song et al., 2008)。盐地碱蓬
可通过离子区域化作用, 将细胞质中的Na+和Cl–等
盐离子转运到液泡中, 降低盐离子对细胞质中重要
细胞器和酶的毒害作用, 同时降低渗透势, 提高其
抵抗渗透胁迫的能力(Zhang & Zhao, 1998; Song et
al., 2009a)。史功伟等(2009)和Song等(2009a)发现,
高盐处理下潮间带生境盐地碱蓬地上部分的Na+和
Cl–含量, 尤其是Cl–含量显著低于盐碱地生境的,
因此我们猜测, 潮间带生境盐地碱蓬与内陆盐碱地
生境盐地碱蓬相比, 其根系可能拥有更完善的机制
以调控叶片中盐离子的积累。为了验证这个假设,
本文初步研究了盐胁迫对两种不同生境盐地碱蓬
地上部分及根系生长、叶片光合放氧速率以及离子
积累的影响, 试图为理解盐地碱蓬适应不同生境的
生态生理机制提供参考。
1 材料和方法
1.1 实验材料
盐碱地及潮间带生境盐地碱蓬的棕色大种子, 于
2008年10–11月采自山东省东营市的内陆盐碱地(土壤
Na+和Cl–含量分别为1.6和2.1 g·kg–1干土)及潮间带(土
壤Na+和Cl–含量分别为3.9和6.1 g·kg–1干土) (Song et al.,
2009b)。晒干的种子于冰箱中保存(< 4 )℃。
1.2 植物的培养与处理
挑选籽粒饱满的盐碱地及潮间带生境盐地碱
蓬的棕色大种子, 分别播种于盛有洗净河沙(用自
来水充分清洗, 最后再用去离子水完全冲洗掉沙中
离子)的塑料盆中, 用Hoagland营养液(去离子水配
制, pH = 6.2 ± 0.1)浇灌。待长至2–3片真叶时间苗,
每盆留10株。40天后开始盐处理, 每盆留6株。NaCl
溶液设3个浓度: 1、200和600 mmol·L–1 (均用以去离
子水配制的Hoagland营养液配制, 以KOH和H2SO4
调节pH至6.2 ± 0.1), 每处理4盆, 每天定量浇灌。因
盐地碱蓬系真盐生植物, 其正常生长需一定的盐
分, 故以1 mmol·L–1 NaCl进行苗期培养并作为对照
处理; 200 mmol·L–1 NaCl为盐地碱蓬生长的最适盐
浓度, 而600 mmol·L–1 NaCl则为盐地碱蓬生长的胁
迫盐浓度(Song et al., 2008)。NaCl溶液每天以50
mmol·L–1 递增以避免盐冲击, 在600 mmol·L–1 NaCl
处理的达到其终浓度20天后测定各相关生理指标。
1.3 测定方法
1.3.1 植株地上部分及根部有机干重的测定
将植株地上部分及根部用去离子水快速冲洗
干净, 吸干表面的水分, 然后放入105 ℃的烘箱中
杀青10 min, 再以80 ℃烘至恒重, 称干重(DW)。将
洗净的坩埚编号, 烘至恒重后称重(DW1)。将已知
DW的植物材料放入对应的坩埚, 置于马伏炉中550
℃充分灰化, 待坩埚稍冷却后, 称取带有灰分的坩
埚的总重量(DW2), 有机干重(ODW) = DW + DW1 –
DW2。每种处理4盆(4个重复)。
1.3.2 叶绿素含量的测定
称取0.3 g相同叶位的叶片(从主茎顶端数第五
到第八片完全伸展叶), 去离子水洗净剪碎后放入
试管中, 加入5 mL 80%的丙酮和5 mL二甲基亚砜,
封口后摇匀, 于65 ℃保温提取至叶片变白为止。过
滤, 冷却后用80%的丙酮定容至25 mL, 测定663和
645 nm处的吸光度。每种处理4盆(4个重复)。
1.3.3 叶片光合放氧速率的测定
采用英国Hansatech公司生产的Oxy-Lab系统
(Chlorolab 2型液相氧电极)测定(许大全, 2002; Hall
et al., 1993)。光照由冷光源提供, 反应杯内光照强
度为1 000 μmol·m–2·s–1, 反应杯温度用恒温水浴控
制, 温度为(22 ± 0.2) ℃。每种处理4盆(4个重复)。
1.3.4 叶片及根系Na+和Cl–含量的测定
将植物材料用去离子水快速冲洗干净, 吸干表
面水分。分别称取0.4 g相同叶位的叶片(从主茎顶端
数第五到第八片完全伸展叶)及剪碎后的植株地下
部, 放入试管, 加入10 mL去离子水, 封口后置于沸
水浴中50 min后取出, 过滤并定容至25 mL。Na+含
量用410型火焰光度计(英国Sherwood公司)测定 ,
Cl–含量用PXSJ-216型离子分析仪(上海雷磁)氯离
子选择性电极测定。每种处理4盆(4个重复)。
1.3.5 数据分析
地上部分及根系的有机干重、叶绿素a、b含量、
叶绿素a/b比值、叶片光合放氧速率以及叶片和根系
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的Na+ 、Cl– 含量均采用SAS 6.12统计软件对群落和
盐分进行双因素显著性分析。同一群落各参数均以
平均值加减标准偏差(mean ± SD)表示, p < 0.05, 表
示差异显著, 采用字母标注法。
2 结果
2.1 盐处理对不同生境盐地碱蓬生长的影响
盐处理下, 盐生植物地上部分的干重中包含了
大量盐分, 因此本实验用有机干重来评价盐分对不
同生境盐地碱蓬地上部分及根系生长的影响。结果
表明, 与1 mmol·L–1 NaCl处理的相比, 200 mmol·L–1
NaCl对两种生境盐地碱蓬地上部分及根系的有机
干重均无显著影响, 600 mmol·L–1 NaCl显著降低了
两种生境盐地碱蓬地上部分及根系的有机干重。各
处理下, 盐碱地生境盐地碱蓬地上部分及根系的有
机干重均高于潮间带生境的(图1, 表1)。1、200和600


图1 盐处理对不同生境盐地碱蓬地上部分(A)及根系(B)有机干重的影响(平均值±标准偏差)。平均值上的字母不同表示在p <
0.05水平上差异显著。
Fig. 1 Effect of NaCl on organic dry weight of shoots (A) and roots (B) of Suaeda salsa under different habitats (mean ± SD). Dif-
ferent letters on the same column means significantly different at p < 0.05 level.



表1 两种生境盐地碱蓬地上部分及根系的有机干重、叶绿素a、b含量、叶绿素a/b比值、光合放氧速率以及叶片及根系的Na+、
Cl– 含量等特征关于生境、盐度及其交互作用的双因素分析结果
Table 1 Results of Two-way ANOVA of organic dry weight of shoots and roots, chlorophyll a and b content, chlorophyll a/b ratio, the
rate of photosynthetic oxygen evolution, and Na+, Cl– content in shoots and roots of Suaeda salsa under different habitats in relation
to origin of population, salinity, and origin of population × salinity interactions
*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; NS, 没有显著性差异。数值代表F值。
*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; NS, no significant difference. Data represent F values.

性状 Traits 生境 Habitat 盐度 Salinity 生境 Habitat ×盐度 Salinity
地上部分有机干重 Organic dry weight of shoots 137.68 *** 55.40 *** 5.5 *
根系有机干重 Organic dry weight of roots 16.19 ** 15.07 *** 0.25 NS
叶绿素a含量 Chl a content 32.67 *** 86.29 *** 6.87 **
叶绿素b含量 Chl b content 6.89 * 22.05 *** 0.14 NS
叶绿素a/b Chl a/b ratio 70.32 *** 12.15 *** 1.8 NS
光合放氧速率 Photosynthetic oxygen evolution rate 11.99 ** 73.98 *** 3.58 NS
叶片Na+ 含量 Na+ content in leaves 63.75 *** 9 188.70 *** 39.26 ***
根系Na+ 含量 Na+ content in roots 5.99 * 42.48 *** 1.8 NS
叶片Cl – 含量 Cl– content in leaves 88.12 *** 271.53 *** 1.54 NS
根系Cl – 含量 Cl– content in roots 11.10 ** 37.19 *** 1.38 NS
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图2 盐处理对不同生境盐地碱蓬叶片中叶绿素a (A)、叶绿
素b (B)含量以及叶绿素a/b比值(C)的影响(平均值±标准偏
差)。图注同图1。
Fig. 2 Effect of NaCl on the content of chlorophyll a (A)、
chlorophyll b (B) and chlorophyll a/b ratio (C) in leaves of
Suaeda salsa under different habitats (mean ± SD). Notes see
Fig.1.


mmol·L–1 NaCl处理下, 盐碱地生境盐地碱蓬地上
部分及根系的有机干重分别是潮间带生境的2.2倍、
2.1倍、2.5倍和1.4倍、1.4倍、1.5倍(图1, 表1)。
2.2 盐处理对不同生境盐地碱蓬叶片叶绿素含量
的影响
200和600 mmol·L–1 NaCl处理显著降低了盐碱


图3 盐处理对不同生境盐地碱蓬叶片光合放氧速率的影响
(平均值±标准偏差)。图注同图1。
Fig. 3 Effect of NaCl on the rate of photosynthetic oxygen
evolution in leaves of Suaeda salsa under different habitats
(mean ± SD). Notes see Fig. 1.


地生境盐地碱蓬叶片中叶绿素a、b的含量, 而200
mmol·L–1 NaCl对潮间带生境盐地碱蓬叶片中叶绿
素a、b的含量却无显著影响(图2A、2B)。1、200和
600 mmol·L–1 NaCl处理下, 盐碱地生境盐地碱蓬叶
片中叶绿素a和b的含量分别是潮间带生境的1.4倍、
1.1倍、1.2倍和1.4倍、1.1倍、1.3倍。盐对两种生境
盐地碱蓬叶片中叶绿素a/b的比值均无显著影响。不
同浓度NaCl处理下, 潮间带生境盐地碱蓬叶片中叶
绿素a/b的比值均高于盐碱地生境的(图2C, 表1)。
2.3 盐处理对不同生境盐地碱蓬叶片光合放氧速
率的影响
两种生境盐地碱蓬叶片的光合放氧速率均随
盐浓度的升高而降低(图3, 表1)。盐碱地生境盐地碱
蓬叶片的光合放氧速率均要高于潮间带生境的, 其
中在1和600 mmol·L–1 NaCl处理时差异显著, 分别
是潮间带生境的1.1倍和1.3倍(图3, 表1)。
2.4 盐处理对不同生境盐地碱蓬叶片及根系离子
含量的影响
两种生境盐地碱蓬叶片及根中Na+含量均随盐
浓度的升高而显著增加。1和600 mmol·L–1 NaCl处
理下, 盐碱地生境盐地碱蓬叶片中Na+含量均显著
高于潮间带生境的, 分别是潮间带生境的1.5倍和
1.1 倍(图4A, 表1)。与叶中的情况相反, 潮间带生
境盐地碱蓬根系中Na+含量均高于盐碱地生境的,
200和600 mmol·L–1 NaCl处理时差异显著,分别是盐
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图4 盐处理对不同生境盐地碱蓬叶片及根系Na+ (A, C)和Cl– (B, D)含量的影响(平均值±标准偏差)。图注同图1。
Fig. 4 Effect of NaCl on the content of Na+ (A, C) and Cl– (B, D) in leaves and roots of Suaeda salsa under different habitats (mean
± SD). Notes see Fig. 1.


碱地生境的1.4倍和1.3倍(图4C, 表1)。
两种生境盐地碱蓬叶片及根中Cl–含量均随盐
浓度的升高而显著增加。1、200和600 mmol·L–1
NaCl处理下, 盐碱地生境盐地碱蓬叶片中Cl–含量
均显著高于潮间带生境的, 分别是潮间带生境的
2.8倍、1.6倍和1.2倍(图4B, 表1)。与叶中的情况相
反, 潮间带生境盐地碱蓬根部Cl–含量均显著高于
盐碱地生境的, 分别是盐碱地生境的2.2倍、1.2倍和
1.1倍(图4D, 表1)。
3 讨论
自然生境下潮间带生境盐地碱蓬叶片中叶绿
素a、b的含量均低于盐碱地生境的(刘彧, 2006), 本
实验的叶绿素含量测定结果(图2A、2B)与自然生境
下的结果相似。盐地碱蓬的肉质叶片为条形或半圆
柱状, 很难用常规方法测定其光合特征, 本实验通
过测定其光合放氧速率来了解不同盐分处理下两
种生境盐地碱蓬光合速率的变化。研究发现, 盐碱
地生境盐地碱蓬叶片的光合放氧速率高于潮间带
生境的(图3)。史功伟等(2009)发现高盐对两种生境
盐地碱蓬叶片光能吸收转化机构都没有造成损伤,
而盐碱地生境盐地碱蓬的最大光化学效率(Fv/Fm)
以及实际光化学效率(ΦPSII)均高于潮间带生境的。
我们推测潮间带生境盐地碱蓬较低的光合放氧速
率可能是其较低的叶绿素a和b的含量所致。在本实
验的各种处理下, 盐碱地生境盐地碱蓬地上部分的
有机干重均高于潮间带生境的(图1), 说明潮间带生
境盐地碱蓬叶片较低的叶绿素含量、光合速率、
Fv/Fm及ΦPSII等因素可能与其较低的生物量有关。
高盐胁迫时潮间带生境盐地碱蓬叶片中叶绿素含
量所降低的幅度均要小于盐碱地生境的(图2A、2B),
这说明潮间带生境盐地碱蓬具有更好地保护光合
色素使其免受降解的生理机制, 以便更好地适应高
盐环境。叶绿素a/b的值可以反应叶绿体中类囊体的
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垛叠程度, 类囊体的垛叠程度越高, 光抑制越不易
发生, 植株抵御氧化胁迫的能力就越强(杜军华等,
2001), 潮间带生境盐地碱蓬叶片中叶绿素a/b的值
大于盐碱地生境的(图2C), 说明潮间带生境盐地碱
蓬可能通过提高类囊体的垛叠程度来抵抗在高盐、
缺氧及低温综合逆境下的氧化胁迫。
盐害对植物的伤害主要表现为离子胁迫和渗
透胁迫, 盐胁迫下, Na+、Cl– 等有害离子在植物体内
大量积累, 破坏离子和水分平衡, 最终对植物造成
伤害(Munns & Termaat, 1986; Yeo & Flowers, 1986;
Zhu, 2003)。为了维持正常生理代谢, 植物可通过根
的选择性吸收限制有害离子的进入、促进Na+和Cl–
的外排及区隔化、维持细胞内高K+ /Na+比, 同时通
过渗透调节等方式, 来降低盐害(Zhu, 2003; Chinn-
usamy et al., 2005; 陈惠哲等, 2007)。与非盐生植物
白梭梭(Haloxylon persicum)相比, 真盐生植物囊果
碱蓬(Suaeda physophora)能更好地降低Cl–的吸收或
向地上部分的转运 (Song et al., 2006)。Song等
(2009a)发现, 与盐碱地生境盐地碱蓬相比, 潮间带
生境的盐地碱蓬叶片更多地利用NO3–而较少地利
用Cl–来进行渗透调节。对Na+和Cl–的吸收及向地上
部分转运的调控是植物耐盐的关键(Greenway &
Munns, 1980; Warwick & Halloran, 1992; Tester &
Davenport, 2003)。潮间带生境盐地碱蓬根系中的
Na+和Cl–浓度均大于盐碱地生境的, 而地上部分均
小于盐碱地生境的(图4), 可以推测潮间带生境盐地
碱蓬可能拥有更完善的机制使盐离子更多地积累
在根中或减少根中盐离子(尤其是Cl–)向地上部的
运输。另一方面, 潮间带生境盐地碱蓬根系中较多
的Na+和Cl–能够降低渗透势, 有利于潮间带生境盐
地碱蓬从高盐土壤生境中吸收水分。
研究表明某些植物伸展叶中的Cl–很容易导致
盐害, 并且这种伤害甚至在叶片中Na+含量较低时
发生(Greenway & Munns, 1980)。因此, 潮间带生境
盐地碱蓬根系对盐离子(尤其是Cl–)较强的积累或
限制其向地上部分运输的能力, 可能是其能在持续
高盐的潮间带生境中维持正常生长的重要原因。姚
瑞玲和方升佐(2007)研究发现, 随着NaCl浓度的升
高, 青钱柳(Cyclocarya paliurus)根系吸收的Na+大
部分沉积在表皮和皮层而较少进入中柱。我们猜测
潮间带生境盐地碱蓬和盐碱地生境的相比, 其根系
可能具有更强的将吸收的盐离子保存在表皮和皮
层而使其较少进入中柱的能力, 具体的调控机制有
待进一步的深入研究。
综上所述, 潮间带生境盐地碱蓬可能通过提高
类囊体的垛叠程度来抵抗其在综合逆境下遭受的
氧化胁迫; 与盐碱地生境盐地碱蓬相比, 潮间带生
境盐地碱蓬根系对盐离子(尤其是Cl– )可能具有较
强的积累或限制其向地上部分运输的能力。因此,
根系调控Na+和Cl–的吸收、储存及向地上部分的运
输是盐生植物适应高盐环境的重要机制。
致谢 国家高技术研究发展“863”计划资助项目
(2007AA091701)和山东省优秀中青年科学家科研
奖励基金资助项目(2006BS06002)资助。
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责任编委: 黄振英 责任编辑: 李 敏