全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (7): 811–818 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.07.006
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-11-16 接受日期Accepted: 2010-05-21
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhangjt@bnu.edu.cn)
自组织特征映射网络在北京松山自然保护区山地
草甸数量分析中的应用
苏日古嘎1 张金屯1* 田世广1 张钦弟1 张 斌1 程佳佳1 刘素军2
1北京师范大学生命科学学院, 北京 100875; 2内蒙古自治区种子管理站质量管理科, 呼和浩特 010010
摘 要 采用自组织特征映射网络(SOM)对松山自然保护区山地草甸群落进行了数量分类研究, 并用Kruskal-Wallis检验和
Tukey多重比较方法分析了草甸类型的环境因子之间差异的显著性。结合完全连接法和SOM, 将松山自然保护区的山地草甸
群落分为7个类型, 其群落结构、物种组成等特征明显。这7个山地草甸群落主要受海拔高度、坡度、枯枝落叶层厚度和土壤
深度等环境因子的影响, 其差异极显著。生态学分析表明SOM是非常有效的植物群落分类方法, 适合于山地草甸植被的
研究。
关键词 分类, 山地草甸, 数量方法, 自组织特征映射网络, 松山自然保护区
Application of self-organizing map to quantitative analysis of mountain meadow in the Song-
shan Nature Reserve of Beijing, China
SURI Guga1, ZHANG Jin-Tun1*, TIAN Shi-Guang1, ZHANG Qin-Di1, ZHANG Bin1, CHENG Jia-Jia1, and LIU
Su-Jun2
1College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China; and 2Quality Management Department, Inner Mongolia Autonomous Region Seed
Administration Station, Hohhot 010010, China
Abstract
Aims Vegetation classification is an important topic in plant ecology, and many quantitative techniques for
vegetation classification have been developed. The artificial neural network is a comparative new tool of data
analysis. In this paper, self-organizing map (SOM) is applied to cluster analysis of mountain meadow data to de-
termine whether SOM is suitable for classifying meadow vegetation.
Methods Data for 40 quadrats, 87 species, and six environment variables (elevation, slope, aspect, litter layer
thickness, soil depth and soil density) from mountain meadow communities in the Sonshan Nature Reserve were
analyzed. SOM was used to classify sample quadrats using importance values of species.
Important findings The trained SOM classified sample quadrats into seven groups: Saussurea nivea + San-
guisorba officinalis + Bupleurum chinensis, Sanguisorba officinalis + Artemisia annua + Vicia unijuga, Poly-
gonum divaricatum + Sanguisorba officinalis + Carex rigescens, Carex rigescens + Sanguisorba officinalis +
Saussurea nivea, Carex rigescens + Polygonum divaricatum + Rosa dahurica, Polygonum bistorta + Carex
rigescens + Artemisia gmelinii and Carex rigescens + Saussurea iodostegia + Polygonum bistorta. The charac-
teristics of community structure and species composition were significant. SOM classification and the dominant
species enumeration in the meadow community data reflected the effects of elevation, slope, litter layer thickness
and soil depth. SOM is suitable for classifying the mountain meadow communities and could be useful for as-
sessing ecosystem quality and meadow community variations caused by environmental disturbances.
Key words classification, mountain meadow, numerical method, self-organizing map, Songshan Nature Reserve

生物群落通常被认为是生态系统质量的指示特
征(Park et al., 2006), 群落结构取决于多种环境因子
的不同空间和时间尺度上的作用(Eric et al., 2002)。
从环境特征方面了解生物群落是生态系统管理的基
本依据(Park et al., 2003a)。自然保护区是以保护特
有物种或特有生态系统而划定的自然区域, 实际上
是保护区内特有的生态关系, 所以对自然保护区内
植物群落生态关系的研究, 对于自然保护区的建设
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和发展有重要的指导意义。松山自然保护区主要是
为保护天然油松(Pinus tabulaeformis)林和次生落叶
阔叶林而设立的, 属于国家级保护区。对该区各功
能区的植被动态及变化格局(周睿等, 2006)、净化服
务功能的生态经济价值(吴姗等, 2004)、天然油松林
种群的空间分布(牛丽丽等, 2008; 张赟等, 2009)和
森林动态模拟(周睿等, 2007)等已有一些研究, 但对
于保护区内山地草甸的数量分类及其环境生态关系
的研究尚未见报道。
自20世纪50年代开始, 数量方法逐渐在生态调
查中应用(Foody, 1999; Zhang et al., 2008)。国内外
以前应用较广泛的数量分类和排序方法有双向指示
种分析(two-way indicator species analysis, TWIN-
SPAN)、除趋势对应分析(detrended correspondence
analysis, DCA)和典范对应分析 (canonical corre-
spondence analysis, CCA)等(Henning et al., 2005; 董
林水等, 2007; Zhang & Zhang, 2007; 何惠琴等,
2008; Zuzana & Michal, 2008)。近几年来, 人工神经
网络(artificial neural networks, ANNs)在不同生态系
统的群落聚类和处理复杂生态学数据上显示优势。
ANNs是由大量处理单元(神经元, neurons)互连而成
的网络, 是对人脑的抽象、简化和模拟, 反映人脑的
基本特性(高隽, 2007), 是模拟生物神经网络进行信
息处理的一种数学模型(张良均等, 2008)。ANNs中,
自组织特征映射网络(self-organizing map, SOM)是
一种最受欢迎的自组织竞争神经网络, 采用学习无
教师算法(Kohonen, 1982, 2001)。基于SOM算法能够
自动找出输入数据之间的类似度, 将相似的输入在
网络上就近配置, 而且可以学习神经网络的拓扑结
构, 因此SOM应用于各种生态学数据的处理中, 比
如数据挖掘、数据分类、数据压缩和生物学模型
(Park et al., 2003a)。SOM应用于群落分类(Chon et
al., 1996; Park et al., 2001, 2003a, 2003b)、种群和群
落动态预测(Céréghino et al., 2001; Obach et al.,
2001), 及动物群落中的应用研究较多(Lee et al.,
2007; Lek-Ang et al., 2007; Song et al., 2007), 而植
物群落中的应用研究较少。本文以松山自然保护区
山地草甸群落为研究对象, 运用SOM方法进行分
类, 分析了群落与周围环境的生态关系, 从而深入
探讨保护区内植被与周围环境之间的关系, 揭示了
植被及其环境因子的空间分布格局, 为保护该区的
草甸植被, 充分发挥其强大的生态系统服务功能,
实现保护区生态系统的可持续发展和管理提供理论
指导, 为制定保护措施提供科学依据。
1 研究地点和方法
1.1 研究区自然概况
松山自然保护区位于北京市延庆县西北部的
海陀山南麓 (115°43′44″–115°50′22″ E, 40°29′9″–
40°33′35″ N), 北依主峰海陀山, 海拔2 198.4 m, 为
北京地区第二高峰, 最低海拔627.6 m。保护区建于
1985年, 1986年升为国家级自然保护区, 属森林和
野生动物类型的自然保护区, 保护区总面积4 671
hm2, 有林地面积3 655 hm2, 森林覆盖率87.6%。松
山处于暖温带大陆性季风气候区, 年平均气温8.5
℃ , 最高温度39 ℃ , 最低温度–27.3 ℃, 年平均日
照2 836.3 h, 年降水量493 mm, 年蒸发量1 772 mm,
气候垂直分带性比较明显。土壤随海拔由低向高依
次有山地褐土、山地棕壤和山地草甸土。保护区内
有保存较好的天然油松林 , 以及胡桃楸 (Juglans
mandshurica)、栎(Quercus spp.)、杨(Populus spp.)、
椴(Tilia spp.)、榆(Ulmus spp.)和桦(Betula spp.)等树
种构成的华北地区典型的天然次生落叶阔叶林。草
甸分布在海拔1 800 m以上的山顶地带。
1.2 样方设置和调查
2008年和2009年7–8月在北京松山自然保护区
进行调查。经过全面踏查, 发现松山自然保护区的
草甸分布在海拔1 800 m以上, 海拔隔100 m能代表
山地草甸的全貌, 所以结合样带和样方取样方法,
沿海拔梯度取样。草本群落取样最小面积常用1 m2,
4或5个面积1 m2的样方即可获得满意的结果(付必
谦, 2006)。从海拔1 800 m到2 100 m, 每隔100 m设
一个样地, 在每个样地上设置10个面积1 m × 1 m的
小样方; 共计4个样地, 40个草甸样方。在每个样方
中, 海拔高度用GPS测定, 坡度和坡向用罗盘测定,
土壤紧实度用Dush-cone A-1820仪器(Japan)测定,
土壤深度和枯枝落叶层厚度用土钎和卷尺测定, 并
记录每个物种的盖度和高度等数据。
1.3 数据处理
1.3.1 重要值(IV)
计算草本植物的IV, 因草本植物有的丛生, 有
的单生, 个体差异较大, 而其盖度能更好地反映实
际情况, 所以只用相对高度和相对盖度来计算其IV;
计算公式(张金屯, 2004)为:
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草本IV (%): IVgr = (相对高度+相对盖度)/ 2
1.3.2 环境数据
包括6个环境因子, 即海拔高度、坡度、坡向、
枯枝落叶层厚度、土壤深度和土壤紧实度, 涵盖了
所研究植被类型的全部分布范围以及样方分布情
况。土壤紧实度用土壤耐压力表示, 用公式: Pi =
100 × Xi / [0.795 2 × (40 – Xi)2]计算, 式中, Xi为紧实
度仪的读数(mm); Pi为土壤耐压力(kg·m–2)。为了便
于建立环境数据矩阵, 将坡向数据以等级制表示;
将坡向按照45°的夹角, 以北为0°, 顺时针方向旋转
分为8个坡向等级, 以数字表示各等级: 1表示北坡
(0°–22.5°, 337.5°–360°), 2表示东北坡(22.5°–67.5°),
3表示西北坡 (292.5°–337.5°), 4表示东坡 (67.5°–
112.5°), 5表示西坡(247.5°–292.5°), 6表示东南坡
(112.5°–157.5°), 7表示西南坡(202.5°–247.5°), 8表示
南坡(157.5°–202.5°), 数字越大, 表示坡向越向阳
(Zhang & Zhang, 2007)。
1.4 SOM的原理和方法
SOM为输入层和映射层的双层结构, 输入层用
于接收输入模式, 映射层输出结果, 映射层的神经
元互相连接, 每个输出神经元连接至所有输入神经
元。在SOM算法学习过程中, 输入层的每个神经元
与输出层的每个神经元为双向权值连接, 连接强度
组成权重矩阵。SOM实质上是从任意维离散或连续
空间(输入矢量空间)到一维或二维离散空间(输出空
间)的一种非线性映射, 对于输入矢量空间中的一
个向量, 首先根据其特征映射确定在输出空间的最
佳匹配单元(the best matching unit, BNU), 它的权重
向量可视为它投影到输入空间的坐标。通过调整权
重矩阵, 可以使得输出空间表示输入空间的特征。
SOM是以无教师示教的方式进行网络训练, 网络结
构和连接权值根据运算规则自动对周围的模式样本
进行学习和调整, 直到网络结构能够合理反映训练
样本的分布规律。
SOM分类在Matlab7.0.1平台上使用SOM工具
箱(the SOM toolbox) (Alhoniemi et al., 2000), 通过
编程序完成。
1.5 统计分析
采用SPSS16.0, 首先通过非参数Kruskal-Wallis
检验分析草甸类型的环境因子之间的差异, 再用
Tukey多重比较方法(Tukey’s multiple comparison
test)进行分析。
2 结果和分析
2.1 松山山地草甸SOM数量分类
运用SOM对松山山地草甸进行数量分类, 结果
如图1。根据草甸物种的IV, 训练SOM, 用U矩阵方
法分类训练图。SOM训练图上没有明显的分类界限,
为了鉴别类型, 运用完全连接法(complete linkage
method), 将40个草甸样方分了7个类型(I–VII) (图
2)。结合U矩阵方法和完全连接法分类, SOM训练图
把40个样方分成了I–VII个群落, 其群落结构、物种
组成等特征显著。以下是7个草甸类型的群落特征、
生境及其主要物种组成成分:
I: 银背风毛菊 +地榆 +北柴胡群丛 (Assoc.
Saussurea nivea + Sanguisorba officinalis + Bupleu-
rum chinensis), 包括样方22、26、29和30, 位于海拔
2 000 m, 坡度15°, 盖度70%–85%。银背风毛菊为优
势种, 主要伴生种为披针薹草(Carex lanceolata)、地
榆、北柴胡、柳兰(Chamaenerion angustifolium)、小
红菊(Dendranthema chanetii)、蓬子菜(Galium ver-
um)和大萼委陵菜(Potentilla conferta)等。
II: 地榆+黄花蒿+歪头菜群丛 (Assoc. Sanguisorba
officinalis + Artemisia annua + Vicia unijuga), 包括样
方5和16, 位于海拔1 800–1 900 m, 坡度25°, 盖度
90%–95%。地榆为优势种, 主要伴生种为黄花蒿、歪
头菜、细叶薹草(C. rigescens)、黑柴胡(B. smithii)、蓬
子菜和矮子苞鸢尾(Iris ruthenica var. nana)等。
III: 叉分蓼+地榆+细叶薹草群丛(Assoc. Poly-
gonum divaricatum + Sanguisorba officinalis + C.
rigescens), 包括样方6、7、8、10、11、13、17、19、
20、28、35和37, 位于海拔1 800–2 100 m, 坡度
5°–25°, 盖度65%–98%。叉分蓼为优势种, 主要伴生
种为地榆、细叶薹草、蓬子菜、拳蓼(P. bistorta)、
野青茅(Calamagrostis arundinacea)、小红菊、百花
山鹅冠草(Roegneria turczaninovi var. pohuashanen-
sis)和紫苞风毛菊(Saussurea iodostegia)等。
IV: 细叶薹草+地榆+银背风毛菊群丛(Assoc. C.
rigescens + Sanguisorba officinalis + Saussurea nivea),
包括样方4、9、21、23、24和25, 位于海拔1 800 m
和2 000 m, 坡度15°– 25°, 盖度70%–90%。细叶薹草
为优势种, 主要伴生种为地榆、银背风毛菊、野艾蒿
(A. lavandulaefolia) 、北柴胡、蓬子莱、翠雀
(Delphinium grandiflorum)和小红菊等。
V: 细叶薹草+叉分蓼+刺玫蔷薇群丛(Assoc.
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图1 松山山地草甸样方的自组织特征映射网络分类图。I–VII代表7个草甸类型。SU表示样方名称。
Fig. 1 Classification of the quadrats of the Songshan mountain meadow by self-organizing map (SOM). I–VII represent seven
meadow types. SU shows the name of sample units.


图2 用完全连接法分类自组织特征映射网络(SOM)单元。数字(1–49) 表示其对应的SOM单元。
Fig. 2 Cluster analysis self-organizing map (SOM) unit with the complete linkage method using Euclidean distance. The numbers
(1–49) on the dendrogram indicate their corresponding SOM units.
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C. rigescens + P. divaricatum + Rosa dahurica), 包括
样方12、14、15、18和27, 位于海拔1 900–2 000 m,
坡度15°–25°, 盖度80%–95%。细叶薹草为优势种,
主要伴生种为叉分蓼、刺玫蔷薇、地榆、黄花蒿、
百花山鹅冠草、野艾蒿和紫苞风毛菊等。
VI: 拳蓼+细叶薹草+白莲蒿群丛 (Assoc. P.
bistorta + C. rigescens + A. gmelinii), 包括样方1、2
和3, 位于松山海拔1 800 m, 坡度5°–25°, 盖度
80%–90%。拳蓼为优势种, 主要伴生种为细叶薹草、
白莲蒿、蓬子菜、地榆、萱草(Hemerocallis fulva)
和猫眼草(Euphorbia lunulata)等。
VII: 细叶薹草+紫苞风毛菊+拳蓼群丛(Assoc. C.
rigescens + Saussurea iodostegia + P. bistorta), 包括样
方31、32、33、34、36、38、39和40, 位于海拔2 100
m, 坡度5°, 盖度65%–95%。细叶薹草为优势种, 主要
伴生种为紫苞风毛菊、拳蓼、地榆、北柴胡、粗根老
鹳草(Geranium dahuricum)、穗花马苋蒿(Pedicularis
spicata)、乌苏里风毛菊(Saussurea ussuriensis)、蓬子
菜和瓣蕊唐松草(Thalictrum petaloideum)等。
2.2 松山山地草甸优势种的贡献
神经元中分布的优势种IV的大小显示在SOM
训练图(图3)上, 深色表示物种IV高, 浅色表示物种
IV低。银背风毛菊分布在SOM图左上角的IV高, 属
于草甸群落类型I; 地榆主要分布在SOM图上层中
部的IV高 , 属于草甸群落类型II; 叉分蓼分布在
SOM图右上角的IV较高, 属于草甸群落类型III; 细
叶薹草分布较广, 主要是分布在SOM图下层的IV较
高, 属于草甸群落类型IV、V、VII; 拳蓼分布在SOM
图左下角的IV较高, 属于草甸群落类型VI。紫苞风
毛菊主要分布在SOM图右下角, 与细叶薹草伴生;
北柴胡分布在SOM图左上角和右下角, 与银背风毛
菊、细叶薹草等伴生; 蓬子菜主要分布在SOM图右
上角和左下角, 与叉分蓼、拳蓼等伴生; 小红菊分
布在SOM图左上角和右上角, 与银背风毛菊、叉分
蓼伴生。SOM图上的优势种IV的分布表明松山山地
草甸SOM的样方分类与物种贡献一致。
2.3 群落类型与环境因子的关系
Kruskal-Wallis非参数分析表明, 松山山地草甸
7个群落的海拔高度、坡度、枯枝落叶层厚度和土壤
深度差异极显著(p < 0.01), 而坡向和土壤紧实度差
异不显著(表1)。图4显示了6个环境因子在松山山地
草甸7个群落中的变化(Tukey多重比较, p < 0.05)。



图3 松山山地草甸优势种在自组织特征映射网络训练图上的分布。d表示重要值。
Fig. 3 Visualization of dominant species of the Songshan mountain meadow in the trained self-organizing map (SOM). d means im-
portant value (IV).
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表1 松山7个山地草甸类型环境因子的Kruskal-Wallis检验
Table 1 Kruskal-Wallis test of six environmental variables between seven clusters of the Songshan mountain meadow

群落I和VII的海拔高度显著高于群落VI, 表明银背
风毛菊+地榆+北柴胡群落和细叶薹草+紫苞风毛菊
+拳蓼群落分布的海拔较高(图4A); 群落II、III、IV
和V的坡度显著陡于群落VII, 表示细叶薹草+紫苞
风毛菊+拳蓼群落分布在坡度较缓的山顶地带(图
4B); 群落II和III的枯枝落叶层显著厚于群落I、IV、
VI和VII, 表明地榆+黄花蒿+歪头菜群落和叉分蓼+
地榆+细叶薹草群落的枯枝落叶较多, 可能是因为
叉分蓼、黄花蒿和地榆长得较高(平均高度分别为
0.67、0.38和0.48 m), 地上生物量多而每年积累导致
的(图4D); 群落V和VII的土壤层显著深于群落VI,
细叶薹草+叉分蓼+刺玫蔷薇群落和细叶薹草+紫苞
风毛菊+拳蓼群落土壤层较深(图4E)。
3 讨论
SOM能够处理大量的不精确、不完全的模糊信
息, 非线性问题求解能力比较强, 理论上能够更好
地反映自然现象和规律。它能够使信息分布于整个
网络各权重的变化之中, 某些单元的障碍不会影响
网络的整体信息处理功能, 因此非常适于对复杂系
统的分析研究(张金屯等, 2008)。对于任意n维输入空
间的样本, 均可通过投影到SOM网的一维或二维输
出层上完成数据压缩(韩力群, 2007)。SOM聚类在计
算权重向量时, 使用全部种类, 含信息量更大, SOM
能将输入空间的样本模式类有序地映射在输出层上,
高维空间的向量经过特征抽取后可以在低维特征空
间更加清晰地表达, 易于发现规律。本文应用SOM将
松山自然保护区山地草甸群落分为7个群丛类型, 而
群丛是中国植物群落分类的基本单位。细叶薹草分布
较广, 海拔1 800–2 100 m均有分布, 与地榆、银背风
毛菊、叉分蓼、拳蓼、紫苞风毛菊和刺玫蔷薇等物种
伴生。SOM图上的优势种IV的分布表明, 松山山地草
甸的SOM样方分类与物种贡献一致。松山山地草甸7
个群落主要受海拔高度、坡度、枯枝落叶层厚度和土
壤深度等环境因子的影响, 其差异极显著。
自组织特征映射算法的基本目标是寻找较小
的原型集来存储一个大的输入集, 而这些原型集能
够提供输入空间的良好近似(高隽, 2007)。从分类的
角度说, 自组织特征映射通过寻找最优参考向量集
合来对输入模式进行分类。由自组织特征映射算法
得出的特征映射是拓扑有序的, 输出层上神经元的
位置相应于输入模式的特征和区域。拓扑排序是网
络采用权值改变规则的直接结果, 在学习规则的作
用下, 获胜神经元及其附近的神经元的权值向量不
断趋向于输入向量。对于非线性分布的输入控件的
数据, 自组织特征映射可以选择最好的特征集合来
反映潜在的分布。在这点上, 特征映射具有独特的
提取非线性数据的内在特征的功能。在SOM中, 分
类组数是人为给定的, 有一定的主观性(张金屯和
杨洪晓, 2007)。本文结合传统的等级聚合方法—―
完全连接法和SOM, 对分类结果进行分析, 发现分
类结果合理, 生态意义明确。SOM的分析结果是输
入矢量在空间的聚集和排列, 反映了输入矢量间的
空间关系, 因此可以同时完成聚类和排序, 这对植
被生态学来说是一大优点(张金屯等, 2008)。从结构
上来说, SOM机构简单, 并具有很好的生物神经元
特性; 从算法上来说, 主要采用Hebb学习规则, 通
过在学习中对拓扑邻域内的神经元进行权值更新,
使得SOM在学习后具有特征映射能力。生态学分析
表明SOM是非常有效的植物群落分类方法, 适合于
山地草甸植被的研究。另外, 本研究只考虑了海拔
高度、坡度、坡向、枯枝落叶层、土壤深度和土壤
紧实度等环境因子, 而土壤理化性质和微地貌条
件等环境因子对群落分布的影响还有待进一步
研究。
山地草甸作为一种重要的草地生态系统类型,
在保持水土、涵养水源、净化空气等方面的生态功
能价值高于其经济价值。松山自然保护区山地草甸
群落的外貌华丽, 物种多样性丰富, 但目前旅游开
发对该草甸干扰明显, 亟待加强保护。
海拔
Elevation
坡度
Slope
坡向
Slope aspect
枯枝落叶层厚度
Litter layer thickness
土壤深度
Soil depth
土壤紧实度
Soil solidity
卡方检验Chi-Square 23.751 22.628 7.117 18.163 21.255 6.779
自由度 df 6 6 6 6 6 6
p 0.001 0.001 0.310 0.006 0.002 0.342
苏日古嘎等: 自组织特征映射网络在北京松山自然保护区山地草甸数量分析中的应用 817

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.07.006

图4 松山山地草甸7个群落环境因子的差异(平均值±标准偏差)。不同字母表示差异显著(p < 0.05)。A, 海拔高度。B, 坡度。
C, 坡向。D, 枯枝落叶层厚度。E, 土壤深度。F, 土壤紧实度。
Fig. 4 Differences of environmental variables at seven clusters of the Songshan mountain meadow (mean ± SD). Different letters
indicate significant difference at the 0.05 level. A, Elevation. B, Slope. C, Aspect. D, Litter layer thickness. E, Soil depth. F, Soil
solidity.

致谢 国家自然科学基金(30870399)资助项目。北
京师范大学资源学院的顾卫教授提供了土壤紧实
度仪, 在此特表感谢。
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责任编委: 彭少麟 实习编辑: 黄祥忠