全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (4): 396–404 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00036
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-10-28 接受日期Accepted: 2013-12-02
* E-mail: wangming@neigae.ac.cn
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lixiujun@neigae.ac.cn)
松嫩平原西部草甸草原5种典型植物群落土壤呼吸
的时空动态
王 铭1,2* 刘兴土1 张继涛1 李秀军1** 王国栋1,2 鲁新蕊1 李晓宇1
1中国科学院东北地理与农业生态研究所中国科学院湿地生态与环境重点实验室, 长春 130102; 2中国科学院大学, 北京 100049
摘 要 土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组分, 由于受到生物因子与非生物因子的共同作用, 土壤碳排放量在时间和
空间尺度上都具有一定的变异性。为弄清松嫩平原西部草甸草原植物群落土壤呼吸作用的时空动态变化及其影响因子, 以典
型植被碱蓬(Suaeda glauca)、虎尾草(Chloris virgata)、碱茅(Puccinellia distans)、芦苇(Phragmites australis)、羊草(Leymus
chinensis)群落为研究对象, 采用LI-6400土壤呼吸测定系统对该生态系统2011–2012年植物生长季内土壤呼吸作用进行了监
测。结果表明: 土壤温度可以解释土壤呼吸作用变异的53%–82%, 是影响该生态系统土壤碳排放时间变异的主要因素。土壤
水分并未对土壤呼吸作用时间变异产生明显的影响。不同植物群落的土壤呼吸的温度敏感性(Q10)有所差异, Q10为2.0–6.7。生
长季内, 5种植物群落的土壤累积碳排放量的平均值为316.6 g C·m–2。生长季内土壤碳累积排放量与植被地上生物量、土壤有
机碳含量、平均土壤温度显著正相关, 与平均土壤含水量、pH值、土壤电导率及交换性钠百分比呈负相关关系。土壤的微气
候、植被的地上生物量及土壤性质的差异是土壤碳排放空间变异的主要影响因素。
关键词 草甸草原, 土壤呼吸, 土壤温度, 土壤含水量, 时空格局
Spatio-temporal variations of soil respiration in five typical plant communities in the meadow
steppe of the western Songnen Plain, China
WANG Ming1,2*, LIU Xing-Tu1, ZHANG Ji-Tao1, LI Xiu-Jun1**, WANG Guo-Dong1,2, LU Xin-Rui1, and LI Xiao-Yu1
1Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment, Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun, 130102,
China; and 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Soil respiration plays a critical role in the process of carbon cycling in terrestrial ecosystems,
and it often shows spatio-temporal variations in response to diverse abiotic and biotic factors. Our objective was
to examine the seasonal and spatial variations of soil respiration under five typical plant communities in the
meadow steppe of western Songnen Plain.
Methods Using a LI-6400 soil CO2 flux system, we investigated soil respiration and environmental factors un-
der five vegetation types (Suaeda glauca, Chloris virgata, Puccinellia distans, Phragmites australis and
Leymus chinensis) in the meadow steppe of Songnen Plain during the growing seasons of 2011 and 2012.
Important findings Soil temperature was the dominant controlling factor of soil respiration, which explained
approximately 64% of the changes in soil CO2 effluxes. Soil water content was not the limiting factor of the sea-
sonal variations in soil respiration. The sensitivities of soil respiration to temperature (Q10) ranged from 2.0 to 6.7,
showing significant differences among vegetation types. The cumulative CO2 emission averaged 316.6 g C·m–2
during the growing season. The magnitude of soil CO2 emission during the growing season was positively corre-
lated with aboveground plant biomass, soil organic carbon content, and mean soil water content, and negatively
linked to mean soil temperature, pH, electrical conductivity, and percentage of exchangeable sodium. The spatial
variations of soil CO2 emission were mainly caused by changes in soil microclimate, plant biomass, and soil
properties.
Key words meadow steppe, soil respiration, soil temperature, soil water content, spatial and temporal pattern

王铭等: 松嫩平原西部草甸草原 5种典型植物群落土壤呼吸的时空动态 397

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00036
全球土壤碳库总量为1 300–2 000 Pg C, 占全
球碳总储存量的67%, 约是植被碳库的3倍、大气碳
库的2倍(Jenkison et al., 1991)。以土壤呼吸为主体
的土壤碳排放过程是影响土壤碳库和大气碳库动
态变化的重要因素。每年因土壤呼吸排放的碳为
50–75 Pg, 约占全球总排放量的5%–25% (Bouwm-
ann & Germon, 1998), 占陆地生态系统总呼吸的
60%–90% (Schimel et al., 2001), 土壤呼吸轻微的
变化就会导致大气中CO2浓度的明显改变(Schle-
singer & Andrews, 2000)。因此, 测定不同陆地生态
系统土壤呼吸碳排放量及其时空动态对研究全球
碳循环以及准确地评估陆地生态系统碳收支具有
重要的意义。
全球草原面积约44.5 × 108 hm2, 占全球陆地表
面积的40%, 是陆地生态系统的主要组成部分
(White et al., 2000)。温带和热带草原至少储存了全
球土壤总碳的10%, 在全球碳循环中扮演着重要的
角色(Eswaran et al., 1993; Wang & Fang, 2009)。已
有的研究表明草地生态系统的土壤呼吸具有明显的
日变化和季节变化, 并且土壤呼吸的时间动态对草
地生态系统碳汇强度具有重要的影响(Fu et al.,
2009)。土壤呼吸的时间变异性主要受土壤温度和土
壤水分的影响(Wan et al., 2007)。许多研究表明: 土
壤呼吸通量与土壤温度间有显著的正相关关系, 土
壤呼吸通量随土壤温度呈指数函数上升(Jia et al.,
2006; Chen et al., 2010), 由于土壤水分与土壤温度
具有交互作用, 土壤水分与土壤呼吸的关系表现得
比较复杂(Davidson et al., 1998)。此外, 由于植被覆
盖、根系分布、主要环境因素和土壤特性等在空间
分布上的差异, 土壤呼吸作用也具有明显的空间异
质性, 特别是在森林、草原和农田的较小的空间尺
度上(韩广轩和周广胜, 2009)。在干旱、半干旱草地
生态系统中, 植物群落的空间分布以及土壤性质都
表现出较高的空间异质性, 该类生态系统的土壤碳
通量也具有明显的空间格局 (Tang & Baldocchi,
2005)。Conant等(1998)以及Maestre和Cortina (2003)
研究发现, 在半干旱区, 植被类型、植被覆盖度、土
壤特性的小尺度空间变异对土壤呼吸速率有显著影
响。土壤温度、湿度以及植被类型等因子的变化共
同驱动着土壤呼吸作用的时空变异性, 其变化格局
强烈地影响着陆地生态系统碳循环和大气CO2浓
度。目前我国关于半干旱-干旱草原植物土壤呼吸的
研究主要集中在内蒙古锡林河流域半干旱草原(王
风玉等, 2003; Jia et al., 2006; Chen et al., 2010)和青
藏高原高寒草甸(Gu et al., 2003; Lin et al., 2011),
而关于我国东北地区草甸草原不同植物群落土壤呼
吸的较为系统的研究较为少见 (Wang & Guo,
2006)。
松嫩平原是世界三大盐碱化土壤分布区之一,
也是我国重要的草甸草原。然而, 由于微地形和土
壤水分状况的差异, 松嫩平原草甸草原的土壤盐碱
化程度在空间上具有较明显的变异。同时, 在气候
变化及过度的人为扰动影响下, 草甸草原的植被类
型分布也具有明显的非地带性(刘兴土, 2001)。本研
究以松嫩平原西部的草甸草原为研究对象, 基于
2011–2012年生长季(5–10月)内5种天然植物群落土
壤呼吸速率及环境因子的监测数据, 分析了碱蓬
(Suaeda glauca)、虎尾草(Chloris virgata)、碱茅
(Puccinellia distans)、芦苇(Phragmites australis)、
羊草(Leymus chinensis) 5种植物群落土壤呼吸作
用的季节变化动态及其驱动因素, 以明确小空间尺
度上土壤呼吸的空间变异性, 为进一步揭示草地生
态系统土壤碳排放对全球气候变化的响应及其释放
的时空格局提供理论基础。
1 实验设计与方法
1.1 研究区自然概况
研究区位于中国科学院大安盐碱地生态试验
站(123.84°–123.86° E, 45.60°–45.61° N), 该站坐落
在洮儿河流域下游低平原上, 位于吉林省西部的半
干旱-半湿润过渡区, 属中温带季风气候。多年平均
降水量410 mm, 全年日照时数3 014 h, 年平均气温
4.3 ℃, 日平均气温≥10 ℃年积温2 921.3 ℃, 年
无霜期137天(邓伟等, 2006)。研究样地包括碱蓬、
虎尾草、碱茅、芦苇和羊草群落, 以上植被均为封
育区内自然植物群落。样地土壤类型为碱化草甸土。
5种植物群落的基本特征见表1。
1.2 研究方法
土壤呼吸速率采用LI-6400土壤呼吸测定系统
(LI-6400-09, LI-COR, Lincoln, USA)进行测定。在每
个植物群落中随机设定3–4个小样地作为重复点进
行监测, 每两个小样地之间的距离不能小于20 m。
每次监测前, 在小样地内选出3个直径为20 cm的样
圆, 将样圆内的植物齐地面剪掉, 并去除地表覆盖
398 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (4): 396–404

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表1 5种植物群落样地概况(平均值±标准误差)
Table 1 Summary of plot survey in five plant communities (mean ± SE)
样地
编号
Plot
code
植物群落
Plant community
土壤温度
Soil tem-
perature
(ºC)
土壤含
水量
Soil water
content
(%, v/v)
土壤容重
Soil bulk
density
(g·m–3)
pH 电导率
Electrical
conductivity
(mS·cm–1)
土壤交换性钠
百分比
Percentage of soil
exchangeable
sodium (%)
生物量
Biomass
(g·m–2)
土壤有机碳
含量
Soil organic
carbon content
(g·kg–1)
总氮
Total N
(g·kg–1)
SG 碱蓬
Suaeda glauca
18.7 ± 0.6 19.7 ± 1.8 1.4 ± 0.005 10.2 ± 0.11 1.92 ± 0.09 85.0 ± 9.0 75.5 ± 5.5 8.7 ± 1.6 0.70 ± 0.03
CV 虎尾草
Chloris virgata
17.9 ± 0.5 22.4 ± 3.2 1.4 ± 0.010 9.7 ± 0.32 0.60 ± 0.07 74.1 ± 10.2 306.8 ± 17.3 11.9 ± 0.5 0.70 ± 0.04
PD 碱茅
Puccinellia
distans
18.3 ± 0.7 23.9 ± 4.1 1.4 ± 0.007 9.9 ± 0.02 0.70 ± 0.03 71.3 ± 10.1 190.9 ± 16.7 10.2 ± 2.1 0.62 ± 0.05
LC 羊草
Leymus chinensis
17.8 ± 0.5 22.4 ± 3.2 1.4 ± 0.005 9.4 ± 0.31 0.53 ± 0.03 52.8 ± 9.9 419.3 ± 17.5 15.2 ± 0.1 0.69 ± 0.03
PA 芦苇
Phragmites
australis
16.5 ± 0.4 27.7 ± 3.3 1.3 ± 0.195 8.4 ± 0.18 0.27 ± 0.03 24.8 ± 10.2 548.8 ± 48.8 18.9 ± 1.4 1.01 ± 0.08


物。为避免由于安置基座对土壤呼吸速率造成影响,
提前1–2天将基座(直径10 cm、高5 cm的聚氯乙烯圆
柱体)嵌入样圆土壤中约3 cm。监测时, 每个测点设
置3次重复测定, 每次呼吸速率测定时间为1–3 min。
土壤呼吸的测定时间为2011年和2012年的生长
季5–10月, 每月进行两次监测, 时间间隔约为两周。
根据Jia等(2006)的研究结果, 温带草地生态系统土
壤呼吸的日平均值出现的时间为7:00–9:00, 我们选
取该时间段的监测数据作为土壤呼吸的日平均值。
测定呼吸速率的同时, 在每个基座附近使用
LI-6400温度传感器同步测量土壤10 cm的温度。采
用铝盒环刀法测定土壤0–10 cm体积含水量。在2011
年和2012年7月进行0–10 cm、10–20 cm土壤样品的
采集, 在实验室内自然风干混匀后, 进行土壤理化
指标的分析测定, 分析方法见鲁如坤(1999)文献。植
物的地上生物量采用样方收获法测定, 每月测定两
次, 每个样地3个重复。
1.3 数据分析
监测数据应用SPSS 11.0统计软件进行分析, 使
用Sigma Plot 10.0进行作图。土壤呼吸的日平均值为
3个小样地3次重复测定数据的平均值, 将每月两个
监测日的日平均值进行平均得到该月土壤呼吸速率
的月平均值。各植物群落生长季内土壤的累积碳排
放量为5–10月每月排放量的总和, 每个月的碳排放
量由土壤呼吸月平均值乘以该月的天数获得。用指
数关系方程(Rs = aebTs)表示温度与土壤呼吸速率的
相关性, 式中Rs为土壤呼吸速率(μmol·m–2·s–1), Ts为
土壤温度(℃), a和b为土壤呼吸速率Rs与土壤温度Ts
之间的指数回归系数。用Q10表示土壤呼吸的温度敏
感性(Q10 = e10b), R10表示10 ℃时的土壤呼吸速率
(R10 = ae10b)。采用双因素方差分析 (two-way
ANOVA)对5种群落两年内的土壤累积排放量进行
分析。采用一般线性模型分析土壤累积碳排放量与
平均土壤温度、含水量、土壤pH、土壤电导率、土
壤交换性钠百分比等的相关关系。显著性水平设定
为α = 0.05。
2 结果和分析
2.1 土壤呼吸的季节变化特征
5种植物群落的季节动态呈较明显的单峰曲线,
与土壤温度的变化趋势一致(图1)。从5月初开始, 土
壤温度逐渐升高, 5种植物群落的土壤呼吸速率随之
增加(0.05–2.51 μmol·m–2·s–1); 在7月土壤温度较高
时 , 5种群落土壤呼吸速率达到高峰 (1.0–5.09
μmol·m–2·s–1)。8月后期随着气温的下降, 土壤呼吸
速率也迅速减小, 到10月, 土壤呼吸作用的日平均
值达到最小值(0.02–1.51 μmol·m–2·s–1)。生长季内,
该草甸草原5种植物群落土壤呼吸日平均值的范围
为0.02–5.09 μmol· m–2·s–1, 2011年和2012年生长季内
5种群落土壤呼吸速率的平均值相近, 分别为1.69和
1.71 μmol·m–2·s–1。
2.2 温度和水分对土壤呼吸的影响
在生长季内, 5种植物群落在土壤10 cm的温度
与土壤呼吸速率间具有显著的正相关关系(p <
0.01), 土壤温度可以解释土壤呼吸时间变异的
53%–82%, 指数方程(Rs = aebTs, p < 0.01)可以较好

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图1 5种植物群落土壤温度、土壤含水量、土壤呼吸速率的季节动态(平均值±标准误差)。CV, 虎尾草; PA, 芦苇; PD, 碱茅;
LC, 羊草; SG, 碱蓬。
Fig. 1 Seasonal variations of soil temperature (Ts), soil water content (Ws), and soil respiration rate (Rs) in five plant communities
(mean ± SE). CV, Chloris virgata; PA, Phragmites australis; PD, Puccinellia distans; LC, Leymus chinensis; SG, Suaeda
glauca.


地解释土壤呼吸与温度的关系(图2)。5种群落土壤
呼吸作用对土壤水分条件变化的响应有所差异, 碱
蓬、虎尾草和碱茅群落土壤呼吸速率与土壤表层含
水量之间存在显著的相关关系(p < 0.05), 决定系数
(R2)为0.14–0.21, 而羊草和芦苇群落土壤呼吸和土
壤含水量之间无显著相关关系(p > 0.05)(表2)。与单
一因子土壤温度相比, 包含了土壤温度和土壤含水
量的拟合方程没有明显的增强环境因子对土壤呼吸
的拟合效果(R2: 0.54–0.81; 表2)。
本文中, 5种群落的Q10为2.01–6.69, 平均值为
3.28。碱蓬和虎尾草群落的Q10明显高于碱茅、羊草
和芦苇群落, R10的值也因植物群落的不同而有所差
异, 且和Q10值呈相反的趋势。在5种群落中, R10的平
均值为0.39 μmol·m–2·s–1; 最小值为0.07 μmol·m–2·s–1,
出现在碱蓬群落中; 最大值为1.47 μmol·m–2·s–1, 出
现在芦苇群落中。
2.3 5种植物群落的土壤累积碳排放量
在生长季内, 碱蓬、虎尾草、碱茅、羊草、芦
苇的累积碳排放量分别为(74.8 ± 6.7)、(271.8 ±
14.9)、(276.3 ± 0.7)、(440.1 ± 11.3)和(516.5 ± 11.4) g
C·m–2 , 平均值为(315.9 ± 6.1) g C·m–2 (平均值±标准
误差)(图3)。碱蓬群落的土壤累积碳排放量最低, 羊
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图2 生长季内5种植物群落土壤呼吸速率(Rs)与土壤温度(Ts)的相关关系。CV, 虎尾草; PA, 芦苇; PD, 碱茅; LC, 羊草; SG,
碱蓬。Q10, 土壤呼吸温度敏感性; R10, 10 ℃时的土壤呼吸速率。
Fig. 2 Correlations between soil respiration rate (Rs) and soil temperature (Ts) in five plant communities during growing season.
CV, Chloris virgata; PA, Phragmites australis; PD, Puccinellia distans; LC, Leymus chinensis; SG, Suaeda glauca. Q10, tem-
perature sensitivity of soil respiration; R10, soil respiration rate at 10 ºC.


表2 生长季内5种植物群落土壤呼吸速率与土壤温度及土壤含水量的相关关系
Table 2 Relationships of soil respiration rate with soil temperature and soil water content in five plant communities during growing
season
样地编号
Plot code
Rs = a + bWs + cWs2 Rs = a + bTs + cWs + dTs2 + eWs2
a b c R2 p a b c d e R2 p
SG 0.04 0.05 –0.001 0.14 < 0.05 0.72 –0.07 0.003 0.003 –0.000 7 0.72 < 0.01
CV –1.06 0.26 –0.005 0.21 < 0.01 1.62 –0.36 0.070 0.015 –0.001 0 0.81 < 0.01
PD –0.03 0.13 –0.002 0.15 < 0.05 –0.13 0.01 –0.004 0.003 0.000 5 0.66 < 0.01
LC 0.35 0.19 –0.004 0.09 > 0.05 –1.37 0.10 0.075 0.002 –0.001 0 0.67 < 0.01
PA 0.39 0.18 –0.003 0.07 > 0.05 –0.76 0.09 0.055 0.004 0.000 7 0.54 < 0.01
CV, 虎尾草; PA, 芦苇; PD, 碱茅; LC, 羊草; SG, 碱蓬。a, b, c, d, e, 方程系数; Rs, 土壤呼吸速率; Ts, 土壤温度; Ws, 土壤含水量。
CV, Chloris virgata; PA, Phragmites australis; PD, Puccinellia distans; LC, Leymus chinensis; SG, Suaeda glauca. a, b, c, d, e, coefficients of
equations; Rs, soil respiration rate; Ts, soil temperature; Ws, soil water content.


草群落和芦苇群落的土壤碳排放量较高。方差分析
表明, 除虎尾草和碱茅群落土壤累积碳排放量间无
显著差异外, 其他植物群落间土壤累积碳排放量均
具有显著差异, 说明该草甸草原土壤碳排放量具有
一定的空间变异性。但在年尺度上, 同一植物群落
年际间土壤碳排放量之间不存在显著差异。
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表3 土壤累积碳排放量与平均土壤温度、含水量、土壤性质及植被地上生物量的相关关系
Table 3 Relationships of cumulative CO2-C efflux with mean soil temperature, mean soil water content, soil properties, and above-
ground biomass, respectively
土壤因子
Soil factor
方程 Equation y = ax + b
a b R2 p
10 cm深处土壤温度 Soil temperature at 10 cm depth –187 3 630 0.81 p < 0.05
0–10 cm深处土壤含水量 Soil water content at 0–10 cm depth 5 351 –937 0.80 p < 0.05
pH –226 2 473 0.80 p < 0.05
电导率 Electric conductivity –0.003 1.9 0.81 p < 0.05
土壤交换性钠百分比 Percentage of soil exchangeable sodium –7 732 0.87 p < 0.05
地上生物量 Aboveground biomass 0.9 42 0.93 p < 0.01
土壤有机碳 Soil organic carbon 39 –195 0.89 p < 0.01
土壤总氮 Soil total N 627 –153 0.37 p > 0.05
土壤容重 Soil bulk density –3 641 5 371 0.48 p > 0.05



图3 5种植物群落生长季内土壤累积碳排放量(平均值±标
准误差)。不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。CV, 虎尾
草; PA, 芦苇; PD, 碱茅; LC, 羊草; SG, 碱蓬。
Fig. 3 Cumulative soil CO2-C efflux during growing season
in five plant communities (mean ± SE). Different lowercase
letters indicate significant differences (p < 0.05). CV, Chloris
virgata; PA, Phragmites australis; PD, Puccinellia distans;
LC, Leymus chinensis; SG, Suaeda glauca.


对生态系统内5种植物群落的土壤累积碳排放
量与地上生物量、土壤性质及环境因子进行相关分
析, 通过线性回归方程得知土壤累积碳排放量与平
均土壤含水量、地上生物量及土壤有机碳成正相关
(p < 0.05); 与平均土壤温度、pH、土壤电导率和土
壤交换性钠百分比成负相关(p < 0.05); 与土壤总
氮、土壤容重不具有相关性(p > 0.05) (表3)。
3 讨论
土壤温度和水分是影响草地生态系统土壤呼
吸的主要环境因子。土壤温度可通过对土壤中微生
物代谢、植物根系生长以及有机质分解的影响来调
控土壤呼吸作用(Wan & Luo, 2003)。土壤水分对土
壤呼吸的影响则较为复杂, 其对土壤CO2释放过程
的影响机理包括水分对土壤孔隙中CO2替代、对CO2
扩散的阻滞、对微生物活动的刺激和对微生物生物
量的影响等 (Davidson et al., 1998; 陈全胜等 ,
2003)。本研究中, 土壤温度可以解释土壤呼吸时间
变异的64%, 是该生态系统土壤CO2排放的主要驱
动因素。虽然土壤湿度与碱蓬、虎尾草和碱茅群落
的土壤呼吸显著相关, 但R2仅为0.14–0.21, 综合了
土壤温度和土壤水分的双因子方程并没有提高模型
对土壤呼吸的拟合效果, 说明土壤水分并不是影响
该区域土壤呼吸时间变异的主要因素。该结果与其
他草地生态系统中土壤水分对土壤呼吸的影响较为
一致(Wang et al., 2003; Chen et al., 2010)。出现以上
现象的原因可能是该研究区域生长季内的土壤水分
并没有限制植被根系和土壤微生物的活性。Kucera
和Kirkham (1971)指出, 只有在土壤水分达到土壤
微生物永久性萎蔫点或者超过了田间持水量的情况
下, 土壤微生物与植物根系的活动才会受到影响,
土壤CO2释放量也会减少。Raich和Potter (1995)认为
当土壤水分达到饱和含水量的50%–80%的时候, 土
壤生物活性处在或接近它的正常活性区域, 在该范
围内土壤水分对土壤呼吸的影响较弱。在本研究中,
生长季中5种植被土壤含水量的体积分数平均为
19.9%–29.7%, 根据土壤容重(表1)及土壤比重(一般
认为是2.65 g·cm–3)求得, 5种植物群落的土壤饱和含
水量为45%–50%, 说明研究区域土壤的一般水分状
况为44%–56%的饱和度(接近于上述50%–80%的饱
402 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (4): 396–404

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和度), 土壤水分可能未对土壤生物产生抑制作用。
此外, 草原植被的永久性萎蔫点一般为4.5%–6.0%
(王风玉等, 2003; 王艳荣等, 2005), 低于野外监测
到最低土壤含水量(9.7%), 说明土壤呼吸没有受到
干旱胁迫的影响。因此, 本研究认为土壤水分不是
限制该区域土壤呼吸时间变异的主要因素, 土壤呼
吸时间变异的驱动因素为土壤温度。
已有研究表明, 土壤呼吸在小尺度范围内受地
形地貌(罗璐等, 2011)、植被(Maestre & Cortina,
2003)、土壤质地(Chen et al., 2010)以及土地利用方
式(马骏和唐海萍, 2011)的影响, 土壤呼吸表现出明
显的空间变化特征。本研究中, 5种植物群落间土壤
累积碳排放量具有一定的空间变异性。本文拟从3
个方面解释该小区域尺度土壤呼吸空间变异的主要
原因: 首先, 不同的植物群落土壤微气候存在一定
差异。在本文中, 虽然5种植物群落样地相邻, 但不
同植被覆盖下土壤的温度和水分并不同(表1)。不同
群落土壤的温度和水分可能会由于土壤有机质含量
的不同、土壤结构的差异和孔隙度变化而不同
(Pidwirny, 2006)。土壤的温度和水分均可通过影响
土壤中的微生物活性及植被根系的生长直接影响土
壤呼吸作用。Chen等(2010)对内蒙古草原8种植物群
落土壤呼吸的研究也发现, 不同植被覆盖下的土壤
微气候差异对土壤碳排放量具有重要影响。其次,
土壤呼吸的空间差异与不同植物群落的地上生物量
不同有关。不同的植被类型具有不同的形态特征、
固碳能力以及碳素的分配机制, 使得其地上生物量
有一定的差异性。植物的生物量可通过影响枯落物、
根系生物量、土壤有机质来影响土壤有机碳库, 从
而影响土壤的碳排放量(Reichstein et al., 2003)。
Fitter (1986)对草地生态系统15种植被的根系活性
进行了研究, 发现地上生物量最大的植物群落拥有
最强的根系活性。Raich和Tufekcioglu (2000)也认为:
在草地生态系统中, 由于植被类型的不同土壤呼吸
存在明显的差异, 土壤的呼吸速率与植被的地上生
物量存在显著的正相关关系。此外, 在不同植物群
落覆盖下, 土壤的理化性质也有异质性。植物变化
过程也是植物对土壤不断适应和改造的过程, 土壤
性质是植物改变的重要驱动力之一(曲国辉和郭继
勋, 2003)。在本文中, 土壤累积碳排放量与土壤有
机碳含量正相关, 与pH、土壤电导率和土壤交换性
钠百分比负相关。目前, 已有较多的研究表明土壤
有机碳含量与土壤呼吸作用存在正相关关系, 主要
是由于土壤呼吸是土壤有机碳转化为无机碳的重要
过程, 而土壤有机碳库是土壤微生物分解的主要碳
源, 其含量高低直接影响着土壤微生物的活性, 从
而影响了土壤的碳排放过程(Wan et al., 2007)。此
外, 土壤有机碳含量与植被根系生物量和活性也具
有相关性。一般情况下, 随着土壤有机碳含量增加,
土壤中的营养元素N、P、S及一些微量元素随之增
加, 土壤有机碳可以通过影响植被营养元素的吸收
影响植被根系的形态以及生理活性 (Herrick &
Wander, 1998)。土壤电导率、pH和土壤交换性钠百
分比是代表土壤盐碱化程度的重要参数。在较高的
土壤电导率和pH环境下, 土壤中的营养元素如Ca2+
和Mg2+等将形成不溶或者微溶于水的化合物, 直接
影响植被对营养元素的吸收(刘兴土, 2001)。另一方
面, 土壤盐碱化程度还影响着土壤中微生物数量的
和活性(Rietz & Haynes, 2003; Mavi et al., 2012)。张
巍和冯玉杰(2008)对该草甸草原不同盐碱度土壤的
微生物数量的研究表明, 随着土壤pH和电导率的升
高, 土壤微生物细菌、真菌、放线菌和藻类的数量
显著下降。
较高的土壤总氮和较低的土壤容重可以促进
植物的生长以及根系和微生物的活性, 从而促进土
壤CO2的释放 (Verburg et al., 2004; Chen et al.,
2010)。但在本文中, 土壤总氮、土壤容重与土壤的
累积碳排放量间不具有显著相关性(p > 0.05), 说明
土壤总氮与土壤容重不是引起其土壤碳排放空间变
异的主要因素。研究区域长期的盐渍化过程导致土
壤较差的肥力和土壤通透性, 5种植物群落中, 仅芦
苇群落的土壤总氮与土壤容重与其他4种植物群落
具有差异性, 而4种植被之间的总氮与土壤容重均
不具有显著差异, 说明随着地上植被的变化, 土壤
总氮与土壤容重并没发生明显的变异。因此, 土壤
总氮和土壤容重不是该草甸草原土壤碳排放量空间
变异的主要原因。
4 结论
在松嫩平原西部草甸草原, 土壤温度是影响生
长季内该生态系统土壤呼吸时间变异的主要因素,
土壤呼吸与土壤温度的指数关系可以很好地预测土
壤呼吸的季节变化。由于生长季内土壤水分并未限
制植被根系和土壤微生物的活性, 水分因子并不是
王铭等: 松嫩平原西部草甸草原 5种典型植物群落土壤呼吸的时空动态 403

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00036
土壤呼吸作用时间变异的主要驱动因素。土壤呼吸
温度敏感性Q10在不同植物群落间也具有明显差异,
变化范围为2.0–6.7。在空间尺度上, 不同植物群落
覆盖下土壤的微气候、植被的地上生物量以及土壤
性质均有所差异, 从而影响土壤CO2排放量的空间
变异性。然而由于冬季野外监测条件的限制, 本研
究并未涉及全年的碳排放数据。因此, 在未来的研
究中应增加监测频率, 扩大监测的时间范围, 以获
得较全面的年际数据。
基金项目 国家重点基础研究发展计划项目(2012-
CB956103)、公益性行业(农业)科研专项(201303-
095-8)和国家自然科学青年基金(31100403和4110-
1207)。
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特邀编委: 唐海萍 责任编辑: 王 葳