全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (9): 901–908 doi: 10.17521/cjpe.2015.0086
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-12-05 接受日期Accepted: 2015-05-20
* E-mail: wangyifeng6481@aliyun.com
川西风毛菊花期资源分配随海拔的变化
王一峰* 靳 洁 侯宏红 赵 博 曹家豪 李筱姣
西北师范大学生命科学学院, 兰州 730070
摘 要 以分布于青藏高原东缘的川西风毛菊(Saussurea dzeure)为试验材料, 研究了其位于不同海拔高度的16个种群的花期
资源分配。结果显示: 1)花期植物个体大小、头状花序数量、繁殖器官及营养器官生物量、花瓣质量、雌蕊及雄蕊群质量均
与海拔呈负相关关系, 每个头状花序质量与海拔呈正相关关系; 2)繁殖分配和雄性分配与海拔呈正相关关系, 营养分配和雌
性分配与海拔呈负相关关系; 3)花期头状花序的数量和大小、繁殖分配和营养分配以及雄性分配和雌性分配之间均存在资源
分配上的权衡。由此推论: 1)海拔作为外界因子对川西风毛菊花期各生物量及资源分配有显著的影响; 2)在资源有限的情况下,
川西风毛菊权衡对各结构的资源投入, 通过增加繁殖分配和雄性分配来适应胁迫环境, 提高繁殖的成功率。
关键词 海拔, 繁殖分配, 川西风毛菊, 性分配, 权衡
引用格式: 王一峰, 靳洁, 侯宏红, 赵博, 曹家豪, 李筱姣 (2015). 川西风毛菊花期资源分配随海拔的变化. 植物生态学报, 39, 901–908. doi:
10.17521/cjpe.2015.0086
Changes in flowering resource allocation of Saussurea dzeurensis with elevations
WANG Yi-Feng*, JIN Jie, HOU Hong-Hong, ZHAO Bo, CAO Jia-Hao, and LI Xiao-Jiao
College of Life Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
Abstract
Aims Our objective is to study the effect of elevation on the reproductive allocation and sexual allocation of
Saussurea dzeurensis during the flowering season.
Methods We used the field investigation method and dry mass method to evaluate morphological characteristics
of S. dzeurensis at different elevations.
Important findings Elevation had a significant impact on the biomass and resource allocation of S. dzeurensis;
reproductive allocation and male allocation were positively correlated with elevation, but vegetative allocation
and female allocation were negatively correlated with elevation; there was a trade-off of resource allocation be-
tween capitulum number and mass, between reproductive allocation and vegetative allocation, and between male
allocation and female allocation; When resources were limiting, the resource input of every structure of S.
dzeurensis was balanced by increasing reproductive allocation and sexual allocation so that the plant can adapt to
the stressful environment and have high rate of reproductive success.
Key words elevation, reproductive allocation, Saussurea dzeurensis, sexual allocation, trade-off
Citation: Wang YF, Jin J, Hou HH, Zhao B, Cao JH, Li XJ (2015). Changes in flowering resource allocation of Saussurea dzeurensis
with elevations. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 901–908. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0086
植物生活史是指植物从种子萌发、幼苗定居到
开始繁殖(种子形成)所经历的全部过程, 它包括植
物生活周期的各个阶段, 如生长、繁殖、存活等(梁
艳, 2009)。由于植物在生长过程中资源利用的有限
性, 生长、繁殖等各功能间始终存在着对有限资源
的竞争问题, 即有限资源如何分配的问题(王一峰
等, 2012a)。对这些分配问题的不同解决方案就形成
了各式各样的生活史类型, 因此资源分配的模式在
很大程度上反映了植物生活史对策(赵志刚, 2006)。
近年来对资源分配的研究主要集中在繁殖分配和性
分配两个方面。繁殖分配是指植物体总资源中供给
繁殖部分的比例, 对它的研究主要集中在影响这种
比例的因素以及繁殖分配与这些影响因素之间的关
系; 性分配是指繁殖器官总资源中供给雄性器官的
比例, 对它的研究主要集中在投入到繁殖中的资源
如何在雌雄功能之间进行分配(郑惠尹, 2011)。影响
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植物资源分配比例的因素有很多, 如植物个体大
小、生活史特征、遗传特性以及种群密度和环境因
子等(张大勇和姜新华, 2001)。
植物的每个生活史性状在有限生态资源条件下
都达到最佳是很不现实的, 植物必须权衡这些性状
间的资源分配, 才能更好地适应复杂多变的环境。
这种权衡包括繁殖和其他活动间的权衡、后代的大
小与数量间的权衡以及雌雄功能间的权衡等(张大
勇, 2000)。对波缘风毛菊(Saussurea undulata)的研究
发现: 花期, 波缘风毛菊在营养投资和繁殖投资之
间进行权衡, 选择增加繁殖投资来确保有性生殖的
顺利进行; 果期, 波缘风毛菊选择产生更少而更大
的种子来确保每粒种子的生存能力(王一峰和岳永
成, 2014)。
植物在生长过程中, 难免会受到外界环境以及
内部资源状况的影响, 外界环境的作用可能比内在
资源状况对植物的影响更大一些(Guo et al., 2010)。
对植物生长产生影响的环境因素有很多, 如光照、
温度、水分以及海拔等。海拔是主要的外界环境因
子。随着海拔的升高, 影响植物生长的许多环境变
量如温度、生长季长度、资源有效性均会减少, 使
得不同海拔种群间的生活史对策发生变化, 同时昆
虫的丰富度、多样性及昆虫的活动性也会降低, 可
能导致高海拔植物受花粉限制, 植物的个体大小一
般也会随着海拔的升高而减小, 因此海拔的变化对
植物的生活史对策有着非常重要的影响(樊宝丽等,
2008)。关于海拔和资源分配之间的关系, 目前还没
有一个统一的结论。一种观点认为: 高山植物在面
临不利环境时, 为了降低植株的死亡率, 会分配更
高比例的资源给营养生长以维持生存和储存, 从而
导致繁殖分配降低(王赟等, 2010); 另一种观点是:
有性繁殖对高山植物具有更为重要的作用, 因此高
海拔地区植物的繁殖分配远远高于低海拔地区(王
一峰等, 2012c)。
青藏高原高寒草甸是一个独特的生态系统, 其
特殊的地理区域和气候条件, 孕育了许多独特的植
物类群(高宏岩, 2008)。截至目前, 针对青藏高原高
寒草甸植物的资源分配已有很多研究, 其中对毛茛
科、龙胆属(Gentiana)及风毛菊属(Saussurea)的研究
较多(高素芳, 2007; 樊宝丽等, 2008; 梁艳, 2009)。
风毛菊属植物主要分布于横断山至青藏高原及其边
缘地区 , 为高寒草甸的重要组成植物 (王一峰 ,
2009)。近年来, 对风毛菊属植物资源分配的研究主
要集中在其与海拔高度的相关性方面, 涉及柳叶菜
风毛菊 (S. epilobioides)、尖苞风毛菊 (S. subulis-
quama)、钝苞雪莲(S. nigrescens)、星状风毛菊(S.
stella)、紫苞风毛菊(S. purpurascens)、长毛风毛菊(S.
hieracioides)及波缘风毛菊(S. undulata)等物种(王一
峰等, 2012a, 2012b, 2012c; 索南措等, 2013; 王一峰
和岳永成, 2014)。川西风毛菊(S. dzeure)是青藏高原
东缘分布的常见种植物, 其分布的区域海拔范围广,
是研究海拔对植物资源分配影响的理想材料。本试
验以川西风毛菊为研究对象, 研究了其位于不同海
拔高度的16个种群的花期资源分配, 主要探究以下
2个问题: 1)海拔对川西风毛菊花期各生物量及资源
分配的影响; 2)川西风毛菊花期的资源分配是否存
在权衡现象。旨在深入了解川西风毛菊花期的资源
分配对环境的适应机制, 以期为全面研究川西风毛
菊的生活史策略提供一定的理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究材料
本试验所用材料为青藏高原东缘分布的常见种
川西风毛菊(材料来源见表1)(受该区域地貌特征所
限, 无法在空间狭小但又足够大的海拔梯度上进行
取样, 因此样地所跨区域较大)。川西风毛菊是菊科
风毛菊属植物, 多年生草本, 高60–90 cm, 根状茎
粗, 茎直立; 头状花序通常7–10个, 在茎枝顶端排
成伞房花序; 小花白色, 管状, 为两性花, 长8–9
mm; 瘦果长3.5 mm, 花果期9–10月, 为虫媒传粉植
物(石铸和靳淑英, 1999)。
1.2 样地概况
试验材料采自甘肃省甘南藏族自治州的合作、
卓尼、夏河、玛曲和碌曲等地。该自治州地处青藏
高原东缘, 境内草原广阔, 海拔1 200–4 800 m, 年
平均气温为1.7 ℃, 年降水量为400–800 mm, 无霜
期短, 日照时间长, 是典型的大陆性气候。甘南地区
是甘肃省风毛菊属植物的主要分布地, 合作、夏河、
玛曲等地区风毛菊属植物资源十分丰富, 往往是当
地高山草甸的优势种或建群种(王一峰, 2009)。
1.3 取样及生物量测定
2013年8月底, 在甘南藏族自治州从低地到高
山共选择8个海拔梯度(2 750、2 900、3 050、3 200、
3 300、3 500、3 600和3 700 m), 每个海拔选取2个
王一峰等: 川西风毛菊花期资源分配随海拔的变化 903

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表1 植物材料来源
Table 1 Source of plant material
种群
Population
采集日期
Collection date (year-month-day)
采集地点
Collection site
海拔
Elevation (m)
经纬度
Longitude and latitude
生境
Habitat
1 2013-8-21 夏河至合作途中
On the way from Xiahe to Hezuo
2 750 102.61° E, 36.45° N 山坡灌丛
Hillside shrub
2 2013-8-21 夏河至合作途中
On the way from Xiahe to Hezuo
2 750 102.60° E, 36.45° N 山坡灌丛
Hillside shrub
3 2013-8-22 合作扎油沟
Zhayou furrow in Hezuo
2 900 102.90° E, 36.87° N 灌丛
Shrub
4 2013-8-22 合作扎油沟
Zhayou furrow in Hezuo
2 900 102.81° E, 36.93° N 山坡草地
Hillside meadow
5 2013-8-22 合作当周沟
Dangzhou furrow in Hezuo
3 050 103.42° E, 34.32° N 山坡灌丛
Hillside shrub
6 2013-8-22 合作当周沟
Dangzhou furrow in Hezuo
3 050 103.41° E, 34.32° N 山坡灌丛
Hillside shrub
7 2013-8-23 卓尼大峪沟
Dayu furrow in Jonê
3 200 102.89° E, 35.95° N 山坡草地
Hillside meadow
8 2013-8-23 卓尼大峪沟
Dayu furrow in Jonê
3 200 102.86° E, 35.84° N 灌丛
Shrub
9 2013-8-23 碌曲至玛曲途中
On the way from Luqu to Maqu
3 300 103.35° E, 34.57° N 山坡草地
Hillside meadow
10 2013-8-23 碌曲至玛曲途中
On the way from Luqu to Maqu
3 300 103.30° E, 34.52° N 山坡草地
Hillside meadow
11 2013-8-24 玛曲拱坝四队
Gongbai Fourst Team in Maqu
3 500 103.31° E, 34.52° N 灌丛
Shrub
12 2013-8-24 玛曲拱坝四队
Gongbai Fourst Team in Maqu
3 500 103.32° E, 34.53° N 灌丛
Shrub
13 2013-8-24 玛曲金矿附近
Close by gold ore in Maqu
3 600 103.48° E, 34.47° N 草地
Meadow
14 2013-8-24 玛曲金矿附近
Close by gold ore in Maqu
3 600 103.45° E, 34.49° N 草地
Meadow
15 2013-8-24 玛曲阿万仓大山
Awancang Mountain in Maqu
3 700 102.40° E, 34.48° N 山坡草地
Hillside meadow
16 2013-8-24 玛曲阿万仓大山
Awancang Mountain in Maqu
3 700 102.41° E, 34.50° N 山坡草地
Hillside meadow

种群, 每个种群随机挖取20株完整样品植株, 将样
品分株编号, 带回实验室统计每株头状花序数量。
样品在80 ℃下烘干24 h后用1/10000天平分别称取
植物的总生物量、根茎叶质量、每株头状花序总质
量、每个头状花序的质量(以上生物量每个种群随机
抽取10株称量后取平均值), 每朵管状小花花瓣总
质量、雌蕊质量、雄蕊质量(以上生物量每个种群随
机抽取20朵完整管状小花称量后取平均值)。个体大
小用植物总生物量表示; 营养器官生物量用根茎叶
总干质量表示; 繁殖器官生物量用每株头状花序总
干质量表示; 繁殖分配和营养分配分别为繁殖器官
生物量和营养器官生物量占个体大小的比值; 雄性
分配和雌性分配分别为雄蕊群生物量和雌蕊群生物
量占总花干质量的比值。
1.4 统计分析
实验数据采用SPASS 20.0和Excel 2003进行分
析, 用Origin 8.5作图。首先用方差分析法分析个体
大小、头状花序数量及质量、繁殖器官及营养器官
生物量、花瓣质量、雌蕊及雄蕊质量与海拔的相关
性; 然后用方差分析法分析繁殖分配、营养分配、
雄性分配及雌性分配与海拔的相关性; 最后以个体
大小作为协变量, 海拔作为固定因子, 用协方差分
析法分析繁殖分配、营养分配、雄性分配及雌性分
配与海拔的直接关系。
2 结果
2.1 各生物量与海拔的线性回归关系
由图1可以看出, 川西风毛菊的个体大小与海
拔高度呈极显著负相关关系(p < 0.01), 即随着海拔
高度的增加, 川西风毛菊的个体大小呈显著减小趋
势。
图2显示: 川西风毛菊每株头状花序数量和海
拔高度之间呈显著负相关关系(p = 0.017), 而每个
头状花序质量和海拔高度之间呈显著正相关关系
(p = 0.039), 即随着海拔高度的增加, 每株头状花序
数量不断减少, 每个头状花序质量不断增加。
分析图3可以发现, 在个体水平上, 川西风毛菊
的繁殖器官生物量与海拔高度呈显著负相关关系
(p = 0.022), 营养器官生物量与海拔高度呈极显著负
相关关系(p < 0.01), 即随着海拔的增加, 川西风毛菊
对繁殖器官和营养器官的绝对资源投入均减少。
由图4可以看出, 在小花水平上, 川西风毛菊的
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图1 个体大小与海拔的线性回归关系。
Fig. 1 Liner regression relationship between individual size
and elevation.

图2 每株头状花序数量及每个头状花序质量与海拔的线性
回归关系。
Fig. 2 Liner regression relationship between capitulum num-
ber, capitulum mass and elevation.


雌蕊质量(MP)、雄蕊质量(MS)和花瓣质量(PM)与海
拔之间均呈负相关关系(MP, p < 0.01), MS, p =
0.021, PM, p < 0.01), 即随着海拔高度的增加, 植物
投入到雌蕊、雄蕊和花瓣的绝对资源量均在减少。
2.2 资源分配与海拔的线性回归关系
图5显示: 繁殖分配与海拔高度之间呈极显著
正相关关系(p < 0.01), 营养分配与海拔之间呈极显
著负相关关系(p < 0.01), 即随着海拔的增加, 川西
风毛菊对繁殖器官的相对资源投入在增加; 对营养
器官的相对资源投入在减小。
图6显示: 雄性分配与海拔之间呈显著正相关
关系(p = 0.044), 雌性分配与海拔之间呈显著负相
关关系(p = 0.036), 即随着海拔高度的增加, 川西风
毛菊对雄蕊群的相对资源投入在增加, 对雌蕊群的

图3 繁殖器官生物量及营养器官生物量与海拔的线性回归
关系。
Fig. 3 Liner regression relationship between reproductive
organ biomass, vegetative organ biomass and elevation.

图4 雌蕊、雄蕊及花瓣质量与海拔的线性回归关系。
Fig. 4 Liner regression relationship between pistil, stamen,
petal mass and elevation.


相对资源投入在减小。
以个体大小作为协变量, 海拔作为固定因子,
分析繁殖分配、营养分配、雄性分配及雌性分配与
海拔的直接关系时发现, 去除个体大小的影响, 繁
殖分配、营养分配、雄性分配及雌性分配与海拔仍
呈正相关关系(p < 0.05)。
2.3 生物量之间的权衡关系
通过图7可以发现, 川西风毛菊每株头状花序
数量和每个头状花序质量之间呈负相关关系, 说明
花的数量和大小之间存在权衡关系。
结合图3和图5可以发现, 随着海拔的增加, 川
王一峰等: 川西风毛菊花期资源分配随海拔的变化 905

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图5 繁殖分配及营养分配与海拔的线性回归关系。
Fig. 5 Liner regression relationship between reproductive
allocation, vegetative allocation and elevation.


图6 雄性分配及雌性分配与海拔的线性回归关系。
Fig. 6 Liner regression relationship between male allocation,
female allocation and elevation.


图7 每株头状花序数量与每个头状花序质量的线性回归关系。
Fig. 7 Liner regression relationship between capitulum num-
ber and capitulum mass.

西风毛菊对繁殖器官和营养器官的绝对投资均在减
少, 但对繁殖器官的相对投资在增加, 对营养器官
的相对投资在减少, 说明川西风毛菊繁殖器官和营
养器官的相对资源投入之间存在权衡关系。
结合图4和图6可以发现, 随着海拔的增加, 川
西风毛菊在对雌性和雄性绝对资源投入减少的情况
下, 将相对较多的资源投入到雄性中, 即在雌性相
对资源投入和雄性相对资源投入之间存在权衡。
3 讨论
3.1 不同海拔各生物量的差异
植物生长具有可塑性, 环境因子的改变使得植
物在形态特征以及生理特征上都会有所改变。青藏
高原生态系统独特, 环境恶劣, 气候多变, 生态因
子不稳定, 随着海拔的升高, 温度降低, 资源有效
性降低, 生长季节缩短, 从而导致对植物的胁迫增
强(苏梅等, 2009)。因此, 随着海拔的升高, 植物获
取资源的总量降低, 获取最大光合能量的能力也会
降低, 在可获取有限资源总量的范围内, 分配给各
个器官的资源总量就会减少(Méndez & Traveset,
2003)。本研究发现, 川西风毛菊的个体大小、繁殖
器官生物量、营养器官生物量、头状花序数量均随
着海拔的升高而减少, 符合上述理论。对虎耳草科
岩白菜(Bergenia purpurascens) 6个海拔种群的研究
也发现, 繁殖器官生物量、营养器官生物量、地上
部分总生物量、花数目等均随海拔的升高而显著降
低(王赟等, 2010)。川西风毛菊每个头状花序质量随
着海拔的升高在增加, 但雌蕊群生物量、雄蕊群生
物量及花瓣质量却随着海拔的增加而降低, 说明随
着海拔的增加, 植物对花的保护结构(如花萼)的资
源投入在不断增加, 以此来保证繁殖器官在高寒环
境中受到更少的物理影响, 提高繁殖的成功率。对
山西境内霍山不同海拔高度4种草本植物——飞廉
(Carduus nutans)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)、
金莲花(Trollius chinensis)、车前(Plantago asiatica)
的研究发现, 植物的个体大小与海拔均呈负相关关
系(张林静等, 2007), 本研究结果与其一致。海拔和
植物个体大小的这种负相关关系, 一方面因为高海
拔地区寒冷的气候条件导致植物细胞分裂的相对速
率下降(Körner, 2008), 另一方面由于较大的个体面
临的生存危险远大于个体较小者, 小个体更适宜于
恶劣的生态环境, 从而在竞争中取得优势, 这也是
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植物在长期进化过程中形成的适应环境的生活史对
策(王一峰等, 2012b)。
3.2 资源分配与海拔的关系
达尔文学说认为, 种群是进化的单位, 但自然
选择作用于个体水平, 其结果导致个体结构优化,
这主要体现在个体器官的资源分配方面(何亚平等,
2008)。影响植物资源分配的因素有很多, 包括个体
大小、种群密度、温度、水分、海拔等。根据最优
分配模型的理论研究, 多年生草本植物的繁殖分配
应随海拔的升高 (生长季的缩短 )而降低 (梁艳 ,
2009)。但本研究结果表明: 川西风毛菊的繁殖分配
与海拔呈正相关关系, 与最优分配模型的理论不符,
但与张林静等(2007)提出的海拔高度与植物繁殖分
配呈正相关关系的结论一致。对钝裂银莲花
(Anemone obtusiloba) (李冰等 , 2013)、狼毒
(Euphorbia fischeriana)(张茜等, 2013)、钝苞雪莲
(Saussurea nigrescens)、柳叶菜风毛菊、尖苞风毛菊
(王一峰等, 2012b)等植物繁殖分配与海拔相关性研
究的结果也支持这一结论。随着海拔的升高, 生长
条件更加恶劣, 植物只有在一定范围内提高自身的
繁殖分配, 才能保证自身的存活和后代的延续(孟
丽华等, 2011)。对生长在低海拔地区的20个种以及
生长在高海拔地区的30个种进行研究, 结果发现高
海拔地区植物的繁殖分配高于低海拔地区植物
(Fabbro & Körner, 2004)。Hautier等(2009)研究发现,
处于高海拔地区的植物将更多的资源投入到繁殖器
官, 加大了对繁殖的投资。
研究发现, 川西风毛菊的雄性分配与海拔呈正
相关关系, 雌性分配与海拔呈负相关关系。性分配
理论研究预测大个体是偏雌性分配, 小个体是偏雄
性分配, 认为大个体具有更好的资源优势, 可以产
生更多的胚珠和种子以提高雌性适合度(陈智发和
高江云, 2011)。随着海拔的升高, 个体不断减小, 因
此高海拔(小个体)植物应该是偏雄性分配。这可能
是因为高海拔的低温会减低昆虫的访花频率和活动
能力, 随着海拔的升高, 植物雄性分配的增加可以
使投入到雄性部分的资源量相对增加, 花粉数也相
应增加, 从而弥补由昆虫少并且活动能力较弱带来
的不利影响(高素芳, 2007)。去除个体大小的影响,
繁殖分配和性分配与海拔之间的正相关关系仍然存
在, 说明海拔对繁殖分配和性分配具有显著的影响,
这种影响不依赖于植物内部因素(如个体大小的变
化)。
3.3 生物量之间的权衡关系
植物权衡理论中的一个重要方面就是在给定资
源的限制下, 植物需要怎样对这些总资源进行分包
装, 是产生少而优的还是小而多的后代, 也就是要
在质和量的投入上进行权衡(高素芳, 2007)。性分配
理论中一个重要假设即认为花大小和花数量之间存
在权衡关系(李燕等, 2010)。这种权衡关系目前只在
少数研究中得到证实 (Worley & Barrett, 2000;
Caruso, 2004; Tomimatsu & Ohara, 2006)。本研究发
现: 川西风毛菊头状花序的数量和质量之间存在权
衡关系, 随着海拔的升高, 川西风毛菊选择产生少
而优的头状花序。植物做出这种选择的原因可能是,
若将有限的资源用于形成更多的头状花序, 则在此
过程中不但需要形成繁殖器官还要消耗资源形成总
苞片等其他辅助结构, 因此选择将更多有效的资源
投入每个头状花序中以便完善花部特征的构建, 最
大限度地保证有性生殖的完成(王一峰等, 2012a)。
此外, 研究发现川西风毛菊的繁殖分配和营养分配
以及雌性分配和雄性分配之间也存在权衡关系, 对
星状风毛菊(王一峰等, 2012a)、长毛风毛菊(索南措
等, 2013)、波缘风毛菊(王一峰和岳永成, 2014)、风
毛菊(汪洋等, 2009)、天山报春(Primula nutans)(何亚
平等, 2008)等植物的研究均发现植物在许多生物量
之间存在权衡。有机体在一定时间内所获得的能量
是有限的, 不可能同时和等量地用于生长、生殖、
维持、存储、抵抗等各种生命过程, 因此植物必须
权衡这些功能间的资源分配(张景光等, 2005)。
本研究得出的主要结论有: 1)随着海拔的升高,
川西风毛菊通过增加繁殖分配和雄性分配来适应高
寒胁迫环境; 2)权衡不仅存在于川西风毛菊头状花
序的数量和质量之间, 也存在于川西风毛菊的繁殖
分配和营养分配以及雌性分配和雄性分配之间。
基金项目 国家自然科学基金(31460105)、国家中
医药管理局项目(201207002)、甘肃省自然科学基金
(1208RJZA126)、兰州市科技局项目(2013-4-89)和甘
肃省生态学、生物学重点学科项目。
参考文献
Caruso CM (2004). The quantitative genetics of floral trait
variation in lobelia: Potential constraints on adaptive evo-
lution. Evolution, 58, 732–740.
Chen ZF, Gao JY (2011). Study on size-dependent sex
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责任编委: 安黎哲 责任编辑: 李 敏