全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (12): 1286–1292 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01286
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-04-10 接受日期Accepted: 2012-09-22
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ymjiang@sdau.edu.cn)
分次追施N肥对苹果砧木—平邑甜茶吸收15N-尿素
以及叶片衰老的影响
丁 宁 姜远茂* 魏绍冲 陈 倩 葛顺峰
山东农业大学园艺科学与工程学院, 山东农业大学作物生物学国家重点实验室, 山东泰安, 271018
摘 要 以盆栽平邑甜茶(Malus hupenhensis)为实验材料, 研究等氮(N)量分次追施N肥(一次、二次和三次)对平邑甜茶叶片衰
老及15N-尿素吸收、利用的影响。采用15N示踪技术, 研究不同施肥处理下植株的生长、酶活性和15N吸收利用等参数。研究
结果表明: 植株的株高、茎粗、叶面积和叶绿素含量(SPAD)在生长前期均以一次性追肥处理最高, 三次追肥处理最低, 且与
一次追肥处理差异显著; 在生长中期均以二次追肥处理最高, 一次追肥处理最低; 在生长后期均以三次追肥处理最高, 一次
追肥处理最低, 且与三次追肥处理差异显著; 叶片的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性在生
长前期均以一次追肥处理最高, 三次追肥处理最低, 且与一次追肥处理差异显著; 在生长中期均以二次追肥处理最高, 一次
追肥处理最低; 在生长后期均以三次追肥处理最高, 一次追肥处理最低, 且与三次追肥处理差异显著; 生长后期植株各器官
从肥料中吸收分配到的15N量对该器官全N量的贡献率差异显著, 三次追肥处理显著高于一次和二次追肥处理; 生长后期三
次追肥处理植株的总N量、吸收的15N量及15N肥料利用率均为最大。三次追肥处理能提高叶片全N量, 延缓生长后期叶片衰老,
提高N肥利用率。
关键词 吸收, 分次追肥, 叶片衰老, 平邑甜茶, 15N标记的尿素, 利用
Effects of fractionated nitrogen application on leaf senescence and 15 N-urea uptake and
utilization of apple rootstock―Malus hupenhensis
DING Ning, JIANG Yuan-Mao*, WEI Shao-Chong, CHEN Qian, and GE Shun-Feng
State Key Laboratory of Crop Biology, College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018, China
Abstract
Aims The effects of fractionated nitrogen (N) fertilization (once, twice and thrice) on leaf senescence and nitro-
gen uptake and utilization of potted Malus hupenhensis were explored using the 15N labeling technique.
Methods We measured growth parameters such as plant height, stem diameter, leaf area and chlorophyll content
(SPAD), enzyme parameters such as superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) in leaves and
15 N parameters such as uptake and utilization for potted M. hupehensis under different fractionated N applications.
Important findings Plant height, stem diameter, leaf area and SPAD were highest at early growth stage for once
fractionated application and lower for twice fractionated application, and lowest for thrice fractionated applica-
tion. At middle growth stage, twice fractionated application showed the highest values, while once fractionated
application exhibited the lowest values. At the late growth stage, thrice fractionated application was the highest,
while once fractionated application was the lowest. The leaf SOD, POD and CAT activities were highest for once
fractionated application at early growth stage and lowest for thrice fractionated application. At the middle growth
stage, twice fractionated application was the highest, whereas once fractionated application was lowest. At the late
growth stage, thrice fractionated application showed the highest values, while once fractionated application had
the lowest values. The 15N derived from fertilizer (Ndff) value in different organs was significantly different. Thrice
fractionated application demonstrated higher values than either of once and twice fractionated application at the
late growth stage. Plant total N, 15N uptake and N-usage efficiency were highest for thrice fractionated application
at late growth stage. This indicates that thrice fractionated application not only can enhance the total N content of
leaves and delay leaf senescence, but also can increase the N-usage efficiency.
Key words absorption, fractionated application, leaf senescence, Malus hupenhensis, 15N-labeled urea, utilization
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苹果(Malus sieversii)生育后期叶片衰老与果实
的成熟是同步进行的, 延长苹果叶片功能期, 促进
叶片制造更多的光合产物, 延缓叶片衰老脱落, 从
而提高产量与品质是苹果科研工作者关注的热点
问题。目前, 我国苹果园土壤有机质含量较低, 土
壤保肥能力较差(姜远茂等, 2001), 加上农民习惯于
春季一次性施肥, 结果造成雨季后果园土壤脱肥现
象严重, 氮(N)在果树体内移动性较强, 土壤脱肥导
致老叶中N向新生器官转移, 引起老叶衰老加快而
造成早期落叶病, 因此, 研究后期N肥供应与叶片
衰老关系对制定合理施肥策略有重要意义。N是果
树生长发育过程所必需的重要营养元素(Khemira,
1991), 它影响果树的营养生长(株高、茎粗)和生殖
生长, 影响果树内各种生理生化过程, 叶绿素是主
要的含N化合物, 其含量下降是叶片衰老的主要标
志(Stassen et al., 1981), 因此, 适量施用N肥不仅能
提高叶片的光合速率 , 延缓叶片衰老 (de et al.,
1989; 勾玲等, 2004), 增加光合叶面积(李文庆等,
2002), 还能促进花芽分化, 提高坐果率、增加产量
(韩振海等, 1992; 彭福田等, 2006)。
N还具有延缓作物衰老的作用, 施N量和施N方
法直接决定着作物产量高低和N肥利用率。在水稻
(Oryza sativa)、夏玉米(Zea mays)等作物上的研究表
明, 分次施肥较一次性施肥不仅可提高肥料利用
率, 而且可增加产量和改善品质(徐艳霞等, 2009;
史沉鱼等, 2010)。施用N肥能够显著增加作物植株
干物质量、产量、叶片N含量以及叶绿素水平(Raese
et al., 2007)。在棉花上的研究表明, 适量追施N肥提
高了后期活性氧清除酶类(超氧化物歧化酶(SOD)、
过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT))的活性, 降
低膜脂过氧化程度 , 延缓了衰老进程 (勾玲等 ,
2004), 因此, 很多研究将SOD、POD和CAT的含量
作为研究衰老的重要指标(高小丽等, 2008)。
迄今对果树N营养的研究主要集中在吸收、运
输、分配等方面, 而关于苹果叶片衰老与N供应的
关系尚缺乏系统研究。平邑甜茶(Malus hupehensis)
为蔷薇科苹果属木本植物, 具有无融合生殖的特
点, 个体差异小, 适应能力强, 是苹果生产中应用
最广泛的一种砧木, 易于检测处理间的差异(房祥
吉等, 2011)。为此, 本实验以平邑甜茶为实验材料,
利用15N示踪技术研究在相同施N水平下, 分次追施
N肥对盆栽平邑甜茶叶片衰老及对15N的吸收、利用
特性的影响, 验证叶片衰老与N供应不足之间的相
关性, 进而为苹果园合理追肥提供依据。
1 材料和方法
1.1 实验设计
实验于2011年在山东农业大学园艺实验站进
行(117°02′ E、35°78′ N, 海拔153 m), 供试土壤采自
实验站内, 质地为黏壤土, 土壤含水量控制在20%
左右(每隔一周测定一次土壤含水量, 然后补充水
分), 土壤最大田间持水量为28%。土壤有机质含量
为10.23 g·kg–1, 速效P含量为24.48 mg·kg–1, 速效K
含量为136.57 mg·kg–1, 全N含量为1.35 g·kg–1, 硝态
N 21.12 mg·kg–1, 铵态N 41.28 mg·kg–1, pH值为
7.07。
于2011年3月20日将平邑甜茶种子播入准备好
的盆中, 每盆10粒种子, 每盆装风干土2.5 kg, 待植
株生长至三叶一心时选取长势基本一致、健壮、无
病虫害的植株, 每盆中留取实生苗3株。实验设3个
处理, 每盆为一次重复, 重复10次。处理一(一次追
肥): 于2011年5月15日一次性每盆土施15N-尿素(上
海化工研究院生产, 丰度为10.25%) 0.3 g和普通尿
素0.6 g (在平邑甜茶的合理施肥范围内选择的施肥
量); 处理二(二次追肥): 分别于5月15日和6月15日
施肥, 每次每盆土施15N-尿素0.15 g和普通尿素0.3
g; 处理三(三次追肥): 分别于5月15日、6月15日和7
月15日施肥, 每次每盆土施15N-尿素0.1 g和普通
尿素0.2 g。同时, 于5月15日, 3个处理每盆一次性施
入K2SO4 0.75 g、(NH4)2HPO4 0.3 g, 追肥后立即
浇水。
1.2 测定方法和计算
1.2.1 植株指标(株高、茎粗、叶面积、叶绿素含量
及保护酶活性)测定方法
于2011年6月10日(生长前期)、7月10日(生长中
期)和9月10日(生长后期) 3个时期分别测量植株的
株高、茎粗(游标卡尺测定)和叶面积(YMJ-B叶面积
仪(Konica Minolta, Tokyo, Japan)测定), 同时, 进行
叶片采样, 每盆植株采5–10片叶, 用于测定叶绿素
含量(SPAD-502叶绿素计(Konica Minolta, Tokyo,
Japan)测定)、SOD、POD和CAT活性(王爱国等 ,
1983; 林植芳等, 1984)。SOD酶活性用U·mg–1 FW表
示, POD和CAT活性用U·g–1 FW表示, 其中1个U表
示1 min能转化1 mmol底物的酶量。
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1.2.2 植株解析样品的测定方法
于2011年9月15日, 进行破坏性取样, 整株解
析分为根、茎、叶3个部分。样品按清水→洗涤剂
→清水→1%盐酸→3次去离子水顺序冲洗后, 105
℃下杀青30 min, 随后在80 ℃下烘干至恒重, 电磨
粉碎后过0.3 mm筛, 混匀后装袋备用。
样品全N用凯氏定氮法测定(鲍士旦, 2000)。15N
丰度用ZHT-03质谱计(北京分析仪器厂)在中国农
业科学院原子能研究所测定。
Ndff指植株器官从肥料中吸收分配到的15N量对
该器官全N量的贡献率, 反映了植株器官对肥料15N
的吸收征调能力, Ndff% =植物样品中15N原子百分
超%/肥料中15N原子百分超% × 100; 原子百分超%
=样品中15N丰度%–自然丰度%; N肥利用率(%) =
(Ndff % ×器官全N量(g))/施肥量(g) × 100 (顾曼如,
1990)。
1.3 数据统计
应用Microsoft Excel 2003软件进行图表绘制,
应用DPS 7.05软件进行数据的统计分析, 采用单因
素方差分析中的LSD法进行差异性分析。
2 结果和分析
2.1 不同追肥处理对植株生长的影响
在植株生长前期, 3种追肥处理植株的株高、茎
粗以一次性追肥处理的最大, 三次追肥处理值最小
(表1)。到生长中期, 植株的株高、茎粗以二次性追
肥处理的最大, 三次追肥处理次之, 一次性追肥处
理的最小; 到生长后期, 植株的株高、茎粗以三次
追肥处理的值最大, 二次处理次之, 一次性追肥处
理最小, 且与分三次追肥差异显著(表1)。由此可见,
二次、三次追肥都能促进植株营养生长, 尤其是三
次追肥处理效果最好。
在植株生长前期, 3种追肥处理叶片的叶面积
和叶绿素以一次性追肥处理的最大, 三次追肥处理
值最小。到生长中期, 叶片的叶面积和叶绿素均以
二次性追肥处理的最大, 一次性追肥处理的最小;
生长后期, 叶片的叶面积和叶绿素均以三次追肥处
理的值最大, 二次处理次之, 一次性追肥处理最小,
且与三次追肥差异显著(表1)。叶片是进行光合作用
生产干物质的主要器官, 叶绿素含量下降是叶片衰
老的显著特征之一, 从生长后期测定结果来看, 二
次、三次追肥都能增大叶片面积, 降低后期叶绿素
降解, 在一定程度上延缓了衰老。由此可见, 二次、
三次追肥都能促进植株营养生长, 尤其是三次追肥
处理效果最好。
在生长前期和生长中期, 3个追肥处理叶片的
全N量差异不显著, 到生长后期, 叶片的全N量以
三次追肥处理的值最大, 二次施肥处理次之, 一次
性追肥处理最小, 且3个处理间差异显著(表1)。这表
明在等量施肥的条件下, 分三次追肥能显著提高后
期叶片的全N量, 从而提高叶绿素含量, 增强后期
光合作用, 进而延缓叶片衰老。
2.2 不同追肥处理对植株叶片保护酶(SOD、POD
及CAT)的影响
SOD是植物体内清除活性氧自由基的关键酶,
其活性是植株衰老和抗性的良好指标。POD是植物
体内抗氧化系统的组成部分 ,可以清除过氧化氢
(H2O2), 具有抵御组织细胞发生膜质过氧化的作
用。CAT是植物体内H2O2等活性氧的清除酶, 它与
SOD、POD等协同作用维持体内活性氧代谢平衡(魏
海燕等, 2010)。3种追肥处理平邑甜茶叶片的SOD、
POD及CAT活性, 在生长前期均以一次性追肥处理
的最大, 三次追肥处理值最小, 且与一次追肥差异
显著; 在生长中期均以二次性追肥处理的最大, 一
次性追肥处理的最小; 在生长后期以三次追肥处理
的值最大, 二次追肥处理次之, 一次性追肥处理最
小, 且与分三次追肥差异显著(表2)。由此可见, 二
次、三次追肥都能提高后期清除H2O2的能力, 从而
延缓叶片衰老, 并且三次追肥效果明显大于二次追
肥处理。
2.3 不同追肥处理下植株不同器官(根、茎、叶)的
Ndff
随着生长期的推移, 3种追肥处理叶片的Ndff值
均呈逐渐上升的趋势, 叶片的Ndff值在生长前期以
一次性追肥处理的最大, 三次追肥处理值最小, 且
与一次追肥差异显著; 在生长中期以二次性追肥处
理的最大, 一次性追肥处理的最小; 在生长后期,
叶片的Ndff值以三次追肥处理的值最大, 二次追肥
处理次之, 一次性追肥处理最小, 且分三次追肥与
分一次、二次追肥处理差异显著(图1)。由此可见, 二
次、三次追肥都能提高对N的吸收征调能力, 且分
三次追肥处理效果最好。
在生长后期, 3种追肥处理均以根的Ndff值最高,
其次为茎、叶。3种追肥处理间植株各器官Ndff值差
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图1 分次追肥处理下叶片从肥料中吸收分配到的15N量对
该器官全N量的贡献率(Ndff%) (平均值±标准偏差)。不同小
写字母表示差异显著(p = 0.05)。
Fig. 1 The 15N derived from fertilizer (Ndff%) value of leaf
under fractionated fertilization application (mean ± SD). Dif-
ferent small letters indicate significant difference (p = 0.05).


异显著, 三次追肥处理各器官Ndff值均最大, 二次追
肥处理次之, 一次性追肥处理最小, 而且差异显著
或极显著(表3)。由此可见, 在植株生长后期, 二、
三次追肥处理都提高了植株各器官对N的征调能
力, 促进了植株对15N的吸收, 从而提高了N肥利用
率, 且三次追肥处理效果最好。
2.4 不同追肥处理对植株15N-尿素吸收和15N利用
率的影响
三次追肥处理的植株总N量、吸收的15N量和
15N利用率均为最大 , 分别为0.14 g、0.017 g和
6.01%; 一次追肥处理最小, 分别为0.12 g、0.012 g
和4.12%, 二次追肥处理介于二者之间。由此看出,
分三次追肥处理高于二次追肥处理, 显著高于一次
追肥处理(表4)。这表明二次、三次追肥能提高植株
的N肥利用率, 并且以三次追肥效果最明显。
3 讨论和结论
不同时期施N肥可以促进新生器官的生长和发
育(顾曼如等, 1981), 本实验在等量N肥情况下, 两
次和三次追肥植株的株高、茎粗高于一次追肥, 且
三次追肥处理效果更显著, 说明N肥后移促进了植
株的营养生长。叶片是进行光合作用生产干物质的
主要器官, 生长后期叶面积的增大有利于提高光合
作用, 从而制造更多的干物质, 进而延缓叶片衰老
(彭福田等, 2003)。生长后期叶绿素含量降低是叶片
衰老的主要标志, 从本实验测定的结果来看也验证
了这一点, 二次和三次追肥处理叶片的叶面积和叶


表3 分次追肥处理对植株各器官从肥料中吸收分配到的15N量对该器官全N量的贡献率(Ndff%)的影响(平均值±标准偏差, n = 3)
Table 3 The 15N derived from fertilizer (Ndff%) values of different organs under fractionated fertilization application (mean ± SD, n
= 3)
追肥方式 Fertilization mode 器官 Organs
一次追肥
Once fractionated application
二次追肥
Twice fractionated application
三次追肥
Thrice fractionated application
根 Root 11.79 ± 0.31b 12.31 ± 0.38ab 13.86 ± 1.38a
茎 Stem 10.79 ± 0.40b 11.29 ± 0.41ab 11.96 ± 0.17a
叶 Leaf 8.85 ± 0.53c 10.48 ± 0.67b 11.69 ± 0.14a
同一行不同小写字母表示差异显著(p = 0.05)。
Different small letters within the same row indicate significant difference (p = 0.05).



表4 分次追肥处理对植株15N-尿素吸收的影响及15N利用率 (平均值±标准偏差)
Table 4 15N utilization rate of fruit maturity stage (%) under fractionated fertilization application (mean ± SD)
追肥方式
Fertilization mode
植株总N量
Total N content of plant (g)
吸收的15N量
15N absorbed from 15N-urea (g)
15N肥料利用率(%)
15N-urea utilization rate
一次追肥 Once fractionated application 0.12 ± 0.006 5b 0.012 ± 0.000 4b 4.12 ± 0.14c
二次追肥 Twice fractionated application 0.13 ± 0.008 5ab 0.015 ± 0.000 7a 5.13 ± 0.23b
三次追肥 Thrice fractionated application 0.14 ± 0.007 9a 0.017 ± 0.001 7a 6.01 ± 0.29a
同一列不同小写字母表示显著差异(p = 0.05)。
Different small letters within the same column indicates significant difference (p = 0.05).

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绿素含量在平邑甜茶生长中后期显著高于一次追
肥, 表明N肥后移在增大叶片叶面积的同时有效地
防止了生长后期叶绿素的降解, 从而延缓了叶片衰
老进程。这也与中后期供N常被认为是延缓叶片衰
老, 提高叶绿素含量, 从而提高产量的结果一致
(Oaks et al., 1997)。另外, 从后期叶片养分含量来
看, 三次追肥处理叶片的全N量最大, 且与一次性
施肥和两次追肥差异极显著, 说明分次追肥补充了
N的后移, 从而延缓了后期叶片衰老。
在植物生长发育过程中, 细胞间的活性氧产生
与清除之间的平衡受到破坏, 积累起来的活性氧对
细胞造成伤害, 是造成植物衰老与死亡的重要原因
(Hobbie & Estelle, 1994)。在花生(Arachis hypogaea)
上的研究表明, 追施N肥提高了活性氧清除酶类的
活性, 降低了膜脂过氧化程度, 延缓了衰老进程(王
晓云等, 2001)。在春小麦上研究N施用方式对花后
叶片衰老与产量的研究表明, 适当加大生育中后期
追N比例可明显延缓春小麦叶片的衰老进程(郭改
玲等, 2006)。本研究表明, 在叶片生长后期, N肥后
移两个处理叶片的SOD、POD和CAT活性均大于一
次性追肥处理, 且三次追肥处理效果更显著, 表明
N肥后移能提高后期SOD、POD和CAT酶的活性, 增
强了清除H2O2的能力, 起到延缓叶片后期衰老的
作用。
利用15N示踪结果表明, N肥后移两个处理叶片
的Ndff值显著高于一次性追肥处理, 这充分证明N肥
后移能增加生长后期叶片叶绿素含量和保护酶的
活性是N的直接作用。N肥后移不仅防止叶片早衰,
而且提高了N肥利用率。在生长后期测定三次追肥
处理15N-尿素的利用率最高为6.01%, 是一次性追
肥处理(4.02%)的1.5倍。上述结果一方面说明N肥后
移可显著减缓叶片衰老, 另一方面说明叶片衰老脱
落与后期供N不足有关, 这也与苹果树在落叶以前
促进衰老叶中的N向树体转移, 促使老叶脱落死亡
的实验结果一致。本实验不同处理N利用率较低:
一个原因是盆栽处理下土壤容量小, N损失相比大
田条件下数值较大; 二是因为实验处理时间较短,
N可能还未充分吸收利用。沙土和黏土是我国果园
最常见的土壤质地类型, 本实验以黏壤土为材料,
对黏土果园生产有一定的指导意义, 而对沙土果园
的生产没有直接关系, 因此, 土壤质地类型对分期
施N的影响有待进一步研究。
综合等N量分次追施条件下苹果砧木——平邑
甜茶植株的生长, 叶片衰老及对N的吸收利用情况
来看, N肥后施可以延缓平邑甜茶叶片叶绿素降解
的速度, 显著提高后期叶片中SOD、POD和CAT活
性, 从而延缓叶片早衰; N肥后移还提高了叶片的
Ndff值, 植株对15N-尿素的利用率也显著提高, 并且
三次追肥效果优于二次追肥。平邑甜茶常被用作苹
果砧木, 因此, 在土壤比较贫瘠的果园中, 生产上
应根据果树需肥关键物候期合理制定施肥次数, 既
能够满足树体不同生长发育阶段的需求, 通过N肥
后移来延缓叶片衰老, 保证丰产稳产; 而且还能够
尽量减少因灌溉和降雨等造成的地表径流和地下
淋溶损失, 提高N肥利用效率。
致谢 现代农业产业技术体系建设专项资金
(CARS-28)、公益性行业 (农业 )科研专项资金
(201103003)和山东省农业重大应用创新课题
(201009)资助。
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特邀编委: 汪思龙 责任编辑: 李 敏