陕西旬邑县子午岭的北桑寄生(Loranthus tanakae)寄生于子午岭优势种和建群种辽东栎(Quercus liaotungensis)上。该文通过调查子午岭北桑寄生的年龄结构, 编制了北桑寄生的静态生命表, 绘制了存活曲线、死亡率曲线、消失率曲线和生存函数曲线, 分析了种群的动态变化。结果表明: 子午岭北桑寄生种群存活曲线属于Deevey II型, 有较为稳定的死亡率, 消失率曲线和死亡率曲线变化趋势基本一致, 均有两个高峰, 一个出现在5龄, 另一个出现在10龄, 危险率曲线在6龄出现一个波动, 生存率曲线和累计死亡率曲线分别呈下降趋势和上升趋势, 均表现为前期高于后期, 北桑寄生在8龄后进入衰老期。由生存函数曲线年龄阶段看出, 子午岭北桑寄生种群具有前期、中期稳定, 后期衰退的特点。
Aims Loranthus tanakae is a parasitic plant found on Quercus liaotungensis, which is a dominant and constructive tree species in forests of Mount Ziwuling. Our objective was to determine the ecological characteristics of L. tanakae in this region. Methods In the paper, based on investigations on the age structure of a L. tanakae population, a static life table was constructed, curves of survival, mortality, disappearance rate, and survival function were established, and the dynamics of the L. tanakae population were analyzed. Important findings The survival curve of the L. tanakae population studied is characterized as the type Deevey II, with relatively stable mortality. The pattern of the disappearance rate curve is similar to that of the morality curve; they both have two peaks: one occurring at the 5th age and the other at the 10th age. A fluctuation occurred in the risk rate curve at the 6th age. The survival curve showed a declining trend while the cumulative morality rate curve displayed an uptrend, and the L. tanakae reached the senescence after the 8th age. According to the age composition of the survival curve, the L. tanakae population studied remained stable in the early and middle stages, but declined in the late stage.
全 文 :植物生态学报 2014, 38 (7): 687–693 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00064
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2014-01-06 接受日期Accepted: 2014-04-18
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wangxa@snnu.edu.cn)
陕西子午岭北桑寄生的种群生命表与生存分析
张 亮 王孝安* 刘 鹏 王 贤 邓美皎 朱云云
陕西师范大学生命科学学院, 西安 710062
摘 要 陕西旬邑县子午岭的北桑寄生(Loranthus tanakae)寄生于子午岭优势种和建群种辽东栎(Quercus liaotungensis)上。该
文通过调查子午岭北桑寄生的年龄结构, 编制了北桑寄生的静态生命表, 绘制了存活曲线、死亡率曲线、消失率曲线和生存
函数曲线, 分析了种群的动态变化。结果表明: 子午岭北桑寄生种群存活曲线属于Deevey II型, 有较为稳定的死亡率, 消失率
曲线和死亡率曲线变化趋势基本一致, 均有两个高峰, 一个出现在5龄, 另一个出现在10龄, 危险率曲线在6龄出现一个波动,
生存率曲线和累计死亡率曲线分别呈下降趋势和上升趋势, 均表现为前期高于后期, 北桑寄生在8龄后进入衰老期。由生存函
数曲线年龄阶段看出, 子午岭北桑寄生种群具有前期、中期稳定, 后期衰退的特点。
关键词 生命表, 北桑寄生, 种群数量, 生存分析, 存活曲线
Life table and survival analysis of Loranthus tanakae population in Mount Ziwuling
ZHANG Liang, WANG Xiao-An*, LIU Peng, WANG Xian, DENG Mei-Jiao, and ZHU Yun-Yun
College of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi’an 710062, China
Abstract
Aims Loranthus tanakae is a parasitic plant found on Quercus liaotungensis, which is a dominant and construc-
tive tree species in forests of Mount Ziwuling. Our objective was to determine the ecological characteristics of L.
tanakae in this region.
Methods In the paper, based on investigations on the age structure of a L. tanakae population, a static life table
was constructed, curves of survival, mortality, disappearance rate, and survival function were established, and the
dynamics of the L. tanakae population were analyzed.
Important findings The survival curve of the L. tanakae population studied is characterized as the type Deevey
II, with relatively stable mortality. The pattern of the disappearance rate curve is similar to that of the morality
curve; they both have two peaks: one occurring at the 5th age and the other at the 10th age. A fluctuation occurred
in the risk rate curve at the 6th age. The survival curve showed a declining trend while the cumulative morality
rate curve displayed an uptrend, and the L. tanakae reached the senescence after the 8th age. According to the age
composition of the survival curve, the L. tanakae population studied remained stable in the early and middle
stages, but declined in the late stage.
Key words life table, Loranthus tanakae, population quantity, survival analysis, survival curve
北桑寄生(Loranthus tanakae)属于被子植物门
蔷薇亚纲桑寄生科, 为半寄生植物, 寄生在海拔
950–2 000 m的山地阔叶林, 栎属(Quercus)、榆属
(Ulmus)、李属(Prunus)、桦木属(Betula)等植物上。
我国四川、甘肃、陕西、山西、内蒙古、河北、山
东, 以及日本、朝鲜均有分布(中国科学院中国植物
志编辑委员会, 1988)。北桑寄生不能依靠其自身的
根系从土壤内获得矿物质和水, 必须依靠吸器从其
他寄主中获得养料(Ehleringer & Marshall, 1995;
Ullmann et al., 1985), 但叶片能进行光合作用和蒸
腾作用, 因此, 北桑寄生在自身生物量增加和寄主
发育之间保持平衡的前提下才能生存。北桑寄生过
量生长可能会损害寄主, 寄主生长不良又可能引发
北桑寄生的发育和繁殖受损, 都会造成北桑寄生灭
绝。研究发现, 北桑寄生的空间分布呈现出聚集分
布(Restrepo et al., 2002; 刘鹏等, 2014), 寄主长势直
接关系到北桑寄生的生长状况(Overton, 1994)和寄
生年龄(Teodoro et al., 2010)。
688 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (7): 687–693
www.plant-ecology.com
目前, 关于北桑寄生种群的研究仅限于数量及
其分布地点的简单描述(司秉兴等, 2008)、化学成分
和药理(Kim et al., 2004)方面的研究, 缺乏种群数量
动态等种群生物学特性的基础研究。一般来讲, 植
物种群作为有限的系统, 受环境和人为等因素的干
扰会发生变动, 因此采用种群统计法研究种群动态
变化, 其核心是编制生命表(Begon et al., 2009)和绘
制生存曲线, 通过分析种群各年龄组成、生存率和
死亡率等信息来了解种群动态变化。本文以陕西北
部子午岭北桑寄生种群为研究对象, 编制北桑寄生
种群静态生命表, 利用生存函数法对该地区北桑寄
生种群进行分析, 了解北桑寄生种群的年龄结构、
动态特征和生存状况, 为进一步研究提供科学依
据。
1 研究区域概况
试验地点选择在陕西省旬邑县子午岭东北部
的马栏林场, 为典型的黄土峁梁丘陵景观, 位于黄
土高原中部 , 子午岭南端 , 地理坐标为35.15°–
35.55° N, 108.45°–108.87° E, 海拔高度1 200–1 700
m。该地区是典型的温带大陆性季风气候, 年平均
气温为7 ℃, 1月份最低气温–7 ℃, 7月份最高气温
18.3 ℃, 年降水量为580 mm (主要发生在6–9月),
总的气候特点是: 光照充足, 湿热同期, 利于林木
生长, 但降水季节分布不均, 旱涝相间, 易出现春
旱和伏旱, 影响林木种子发芽和苗木成活率, 对森
林更新影响较大(陕西省林业厅, 1964)。
马栏林场为天然次生林, 植被自然恢复演替顶
极植物是辽东栎 (Quercus liaotungensis)(刘立品 ,
1998; 范玮熠等, 2006)。辽东栎为落叶乔木, 树皮灰
褐色, 纵裂, 高达15 m, 常生于阳坡、半阳坡, 成小
片纯林或混交林, 是北桑寄生的主要寄主植物。
2 研究方法
2.1 样地设置
2013年8–9月, 在全面勘察子午岭马栏林场区
内北桑寄生分布状况的基础上, 选取标准样地进行
系统的群落学调查, 设置10个5 m × 5 m的正方形样
方, 统计样方内全部乔木种类和数量, 对每个样方
内寄生有北桑寄生的辽东栎的树高、胸径、枝下高
和北桑寄生寄生高度、寄生枝条直径、结实状况进
行全面调查, 并以枝条为单位采集每一株辽东栎上
的北桑寄生。
2.2 年龄结构划分
以往是通过年龄-胸径回归方程(Parker & Peet,
1984; 程伟等, 2005)进行年龄估算, 这种方法对长
寿乔木树种效果良好, 但系统误差很大(周晓峰等,
2002)。北桑寄生为二叉分枝模式生长(中国科学院
中国植物志编辑委员会, 1988; 陆时万等, 1992; Pfiz
& Küppers, 2010), 且每年生长结束与来年生长之间
会形成一个明显的节痕, 因此以节痕划分年龄更为
精确, 将一节枝条划分为1龄, 两节枝条划分为2龄,
以此类推。统计各年龄的植株数, 编制北桑寄生种
群静态生命表, 分析该种群的动态变化。
2.3 静态生命表的编制
根据样地调查数据, 编制子午岭北桑寄生静态
生命表, 调查内容及符号表示如下: x为年龄; Ax为x
龄内现有个体数; ax为Ax匀滑修正后的存活个体数;
lx为x龄开始标准化的存活个体数; lnlx为lx的对数; dx
为从x龄到x+1龄间的标准化死亡数; qx为从x龄到
x+1龄间的死亡率; Lx为x龄到x+1龄间平均存活的个
体数; Tx为从x龄到超过x龄的个体总数; ex为x龄内个
体的生命期望值或者平均期望寿命; Kx为消失率; Sx
为x龄开始时存活个体的百分率。
由于静态生命表反映多个世代重叠的年龄动
态历程的一个特定时间, 且研究的北桑寄生种群在
天然林内, 调查所得数据存在一定的系统误差, 表
现在生命表编制中出现高龄存活数大于低龄存活
数, 出现死亡率为负值(Begon et al., 2009)的情况,
故不满足编表的3个假设, 即种群密度不变、年龄结
构与时间无关、没有移入、移出差数, 对于这种现
象, Wratten和Fry (1980)认为“生命表分析中产生的
一些负的dx, 与数学假设技术不符, 但dx仍能提供
有用的生态学记录, 表明种群并非静止不动, 而是
在迅速发展或衰落之中”。因此采用匀滑技术(江洪,
1992; 刘金福和洪伟, 1999)对统计数据进行处理。
通过野外调查获得Ax, 再采用郭微等(2013)、吴
承祯等(2000)的计算公式求出lx、ln lx、dx、qx、Lx、
Tx、ex、Kx、Sx。
2.4 存活曲线的绘制
存活曲线是借助于存活个体数量描述特定年
龄死亡率, 反映种群个体在各年龄段存活状态的曲
线。根据Deevey (1947)的理论, 存活曲线一般有3种
基本类型: I型为凸形曲线, 幼年个体存活率高, 老
张亮等: 陕西子午岭北桑寄生的种群生命表与生存分析 689
doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00064
年个体死亡率高; II型为对角线形曲线, 在整个生活
期内有相同的死亡率; III型为凹形曲线, 表示幼体
死亡率高。本文采用Hett和Loucks (1976)的指数方
程Nx = N0e–bx(Nx为ln lx数值, x为年龄, N0、b为常数)
描述Deevey II型曲线, 幂函数Nx = N0x–b(Nx为lnlx数
值, x为年龄, N0、b为常数)描述Deevey III型曲线, 再
经过SPSS 19.0拟合后建立相应的模型进行比较分
析。
2.5 生存分析方法
为了更好地分析北桑寄生种群动态, 阐明其生
存规律, 本文引入了生存分析中的4个函数: 种群
生存率函数S(i)、种群累计死亡率函数F(i)、种群死亡
密度函数F(ti)和种群危险率函数λ(t), 采用杨凤翔等
(1991)的公式进行计算。
3 结果和分析
3.1 北桑寄生种群年龄结构分析
经调查, 样方内辽东栎54株, 被寄生辽东栎21
株, 北桑寄生31株, 北桑寄生枝条数有237个, 各年
龄枝条数占总枝条数的百分数见图1。
图1 子午岭北桑寄生种群年龄结构。
Fig. 1 Age structure of Loranthus tanakae population in
Mount Ziwuling.
从图1看出, 北桑寄生的各个年龄段均有个体
分布, 1龄个体数最多, 占个体总数的24.7%; 其次
为2龄和3龄个体, 各占个体总数的18.7%; 6–10龄个
体数总和仅占个体总数的25.1%。从总体来看, 随着
年龄增大, 个体数呈现下降趋势, 但3、7龄个体数出
现波动, 分别等于或者高于前一年龄个体数, 这可
能与种群本身的生理特性有关, 也可能与传播者的
活动行为有关。
3.2 北桑寄生种群生命表与存活曲线
根据样地调查数据和静态生命表编制方法, 编
制出子午岭北桑寄生种群的静态生命表(表1)。由表
1可以看出, 种群的生命期望值(ex)随着年龄增加而
逐渐减小。
以年龄为横坐标, 存活率的自然对数lnlx为纵
坐标, 绘制了子午岭北桑寄生存活曲线(图2)。
由图2可以看出, 子午岭北桑寄生成活率除10
龄期下降稍有加快外, 其余龄期下降趋势趋于稳定,
再经过SPSS分析拟合后建立相应的Deevey II指数
模型为Nx = 7.904e–0.0623x (R2 = 0.854, p = 0.001),
Deevey III幂函数模型为Nx = 7.864x–0.2237 (R2 =
0.644, p = 0.005), 指数模型的R2大于幂函数模型的
R2值, 因此认为子午岭北桑寄生的存活曲线属于
Deevey II型, 即子午岭北桑寄生各龄期具有稳定的
死亡率。
3.3 北桑寄生死亡率和消失率曲线
死亡率曲线和消失率曲线可以反映寄生种群
生存的一般特征。子午岭北桑寄生种群的死亡率和
消失率曲线见图3。
由图3可以看出死亡率和消失率的变化趋势基
本一致, 天然更新的动态是通过不同龄的株数分布
表现出波动变化, 均为第6龄死亡率与消失率比前
一龄低, 这可能与北桑寄生种群在生长过程中生境
的变迁有关, 但从总体来看, 随着年龄的增加, 北
桑寄生的消失率和死亡率呈增加趋势, 第9龄死亡
率高达66.7%。
3.4 生存分析
根据上述4个生存函数的估算值(表2), 以年龄
为横坐标, 分别以4个函数值为纵坐标, 绘制生存曲
线、累计死亡曲线、死亡密度曲线及危险率曲线(图
4, 图5)。
由图4可以看出, 子午岭北桑寄生种群随着年
龄的增加, 生存率逐步下降, 死亡率逐步上升, 接
近3.5龄时, 生存率和累计死亡率均为0.5, 3.5龄以前
生存率高于累计死亡率, 3.5龄以后生存率低于累计
死亡率。从上述两条曲线还可以看出, 前5龄较后5
龄变化明显。
从图5可以看出, 北桑寄生种群死亡密度和危
险率曲线呈现出明显的反差, 死亡密度曲线走势较
690 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (7): 687–693
www.plant-ecology.com
表1 子午岭北桑寄生种群静态生命表
Table 1 Static life table of Loranthus tanakae population in Mount Ziwuling
年龄 Age Ax ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx Sx
1 58 58 1 000 6.908 155 0.155 922 3 862 3.862 0.169 0.845
2 44 49 845 6.739 155 0.184 767 2 940 3.480 0.203 0.816
3 44 40 690 6.536 138 0.200 621 2 172 3.150 0.223 0.800
4 32 32 552 6.313 138 0.250 483 1 552 2.813 0.288 0.750
5 21 24 414 6.025 103 0.250 362 1 069 2.583 0.288 0.750
6 13 18 310 5.738 69 0.222 276 707 2.278 0.251 0.778
7 17 14 241 5.486 69 0.286 207 431 1.786 0.336 0.714
8 3 10 172 5.150 69 0.400 138 224 1.300 0.511 0.600
9 3 6 103 4.639 69 0.667 69 86 0.833 1.099 0.333
10 2 2 34 3.540 34 1.000 17 17 0.500 3.540 0.000
Ax, x龄内个体数; ax , Ax匀滑后的个体数; ex, x龄个体的生命期望值; Kx, 消失率; lx, x龄标准化的个体数; lnlx, lx的对数化; Lx, x龄到x+1龄期间平
均存活的个体数; dx, 从x龄到x+1龄间的标准化死亡数; qx, 从x龄到x+1龄期间的死亡率; Sx, x龄开始时存活个体的百分率; Tx, 从x龄到超过x
龄的个体总数。
Ax, exiting number of x age grade; ax, correction value of Ax; ex, life expectation of individual in x age grade; Kx, disappearance rate; lx, standardized
number of survivors at the beginning of x age grade; lnlx, nature logarithm of lx; Lx, number of survivors from x to x+1 age grade; dx, standardized
number of mortality from x to x+1 age grade; qx, mortality from x to x+1 age grade; Sx, survival rate from x to x+1 age grade; Tx, individual number
between x age grade and surpassing x age grade.
图2 子午岭北桑寄生种群的存活曲线。lnlx同表1。
Fig. 2 Survival curve of Loranthus tanakae population in
Mount Ziwuling. lnlx is the same as in Table 1.
为稳定, 基本保持在20%以下, 稳中有降。而图3死
亡率在第8龄、第9龄猛增, 这可能是因为大龄的北
桑寄生个体数量较少。尽管死亡率进一步上升, 但
死亡密度却是逐步降低的, 总体来看, 危险率均比
死亡率高。图4、图5中4条曲线表明, 子午岭北桑寄
生种群生存期具有前期、中期较稳定, 后期衰退的
特点。
4 讨论
半寄生植物必须依赖寄主植物的生存而生长,
图3 子午岭北桑寄生种群的死亡率(●)和消失率(■)曲线。
Fig. 3 Curves of mortality rate (●) and disappearance rate
(■) of Loranthus tanakae population in Mount Ziwuling.
寄生龄的长短与寄主植物的耐受限度密切相关, 经
对子午岭北桑寄生的静态生命表分析, 子午岭北桑
寄生存活曲线为Deevey II型, 有较为稳定的死亡率,
图3反映了死亡率曲线和消失率曲线变化基本一致,
均在5龄有一个小峰, 10龄出现高峰, 5龄小峰的出现
可能是由于北桑寄生正处于过渡期, 对资源需求量
增大, 种内竞争激烈所致, 10龄高峰可能是由于寄
生植物处于大龄期, 资源供应不足所致。野外调查
发现子午岭北桑寄生幼年个体比成年个体较为丰
富, 大多集中在1–5龄, 寄生龄为1年的最为丰富,
张亮等: 陕西子午岭北桑寄生的种群生命表与生存分析 691
doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00064
表2 北桑寄生的生存函数估算值
Table 2 Estimated values for survival functions of Loranthus
tanakae
lx S(i) F(i) F(ti) λ(t)
1 000 0.845 0.155 0.155 0.168
845 0.690 0.310 0.138 0.185
690 0.552 0.448 0.138 0.222
552 0.414 0.586 0.103 0.295
414 0.310 0.690 0.069 0.286
310 0.241 0.759 0.069 0.222
241 0.172 0.828 0.069 0.333
172 0.103 0.897 0.069 0.500
103 0.034 0.966 0.034 1.000
34 0.000 1.000 0.000 2.000
F(i), 累计死亡率函数; F(ti), 死亡密度函数; S(i), 生存率函数; λ(t), 危
险率函数。
F(i), the cumulative mortality function; F(ti), death density function; S(i),
survival rate function; λ(t), hazard rate function.
图4 子午岭北桑寄生种群生存率(●)和累计死亡率(■)函
数值。
Fig. 4 Functional values of survival rate (●) and cumulative
mortality rate (■) of Loranthus tanakae population in Mount
Ziwuling.
寄生龄在6年以上的个体数量明显减少, 这可能是
种内竞争的结果, 9龄时北桑寄生死亡率高达66.7%,
这可能是因为: 随着北桑寄生年龄增大, 需要的水
分和养分过多, 寄主不能满足寄生植物所需, 最终
导致北桑寄生死亡, 也可能是一株辽东栎上初期寄
生多个北桑寄生幼体, 对资源要求少, 寄主尚能满
足供给, 但随着寄生年龄的增大和个体的增加, 需
要的资源量上升, 个体之间争夺水分和养分导致寄
主死亡, 北桑寄生随之死亡(Aukema, 2004), 在对
子午岭马栏林场北桑寄生分布格局调查(刘鹏等,
图5 子午岭北桑寄生死亡密度(▲)和危险率(■)曲线。
Fig. 5 Mortality density (▲ ) and hazard rate (■ ) of
Loranthus tanakae population in Mount Ziwuling.
2014)时发现, 部分濒临死亡的辽东栎上依旧有多
株北桑寄生存活, 可作为上述观点的证据。图4反映
出生存率和累计死亡率两条曲线变化幅度均在前5
龄较后5龄变化明显, 这可能是北桑寄生生命周期
较短, 各种环境因素对其生长造成多种影响, 累计
死亡随年龄上升而逐步增大所致。
观察还发现北桑寄生倾向于生长在高大的乔
木、较高的位置和比较粗壮的枝条上, 这可能是因
为传播者——鸟类的行为活动影响了北桑寄生分布
(Reid et al., 1995; 王文通和周厚高, 2004; 刘鹏等,
2014), 也可能是因为较高的位置更容易接收到较
多的光源, 同时发现高大的乔木上北桑寄生枝条年
龄相对较大, 且枝条数量较多, 高大的寄主能给北
桑寄生提供更多的养分, 较高的位置使北桑寄生能
充分吸收光源而生长良好, 细小的枝条无法负担养
分供应, 较低的位置光资源少, 北桑寄生过早地死
亡 , 这一结果与其他学者的研究结果 (Aukema,
2004; 刘鹏等, 2014)相一致。
动物的行为也可能对北桑寄生的年龄结构造
成一定的影响, 研究发现北桑寄生含有糖分、鞣质
及酚类等物质(许宁宁等, 2012), 较低位置大龄北桑
寄生根部常常被蚂蚁或其他昆虫凿空, 从而导致生
命表中寄生年龄小的北桑寄生个体数量多。
半寄生植物通过掠夺寄主植物的养分、水分,
保证自身的生长发育, 给寄主植物的生长、繁殖带
来负面影响(Shen et al., 2007; Cameron et al., 2008),
692 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (7): 687–693
www.plant-ecology.com
这种影响不仅涉及寄主本身和种群的竞争能力
(Ameloot et al., 2008), 而且可能影响到群落结构水
平(黄新亚等, 2011), 北桑寄生在子午岭地区偏好寄
生在辽东栎上 , 导致非偏好植物竞争能力增强
(Davies et al., 1997; Marvier, 1998), 这可能会导致
子午岭林区辽东栎种群竞争能力减弱, 反过来影响
到北桑寄生的生存与分布。
北桑寄生的生存受到辽东栎大小、分布格局、
鸟类行为、环境条件等诸多因素的影响, 有关北桑
寄生的生物量分配、对寄主的影响、与寄主之间的
寄生关系、与传播者之间的关系以及对群落的影响
等有待于进一步研究。
基金项目 国家自然科学基金(31100311)和中央高
校基本科研业务费专项资金(GK201302023)。
参考文献
Ameloot E, Verlinden G, Boeckx P, Verheyen K, Hermy M
(2008). Impact of hemiparasitic Rhinanthus angustifolius
and R. minor on nitrogen availability in grasslands. Plant
and Soil, 311, 255–268.
Aukema JE (2004). Distribution and dispersal of desert mistle-
toe is scale-dependent, hierarchically nested. Ecography,
27, 137–144.
Begon M, Mortimer M, Thompson DJ (2009). Population
Ecology: a Unified Study of Animals and Plants. 3rd edn.
Blackwell Scientific Publication, London. 17–18.
Cameron DD, Geniez JM, Seel WE, Irving LJ (2008). Suppres-
sion of host photosynthesis by the parasitic plant Rhinan-
thus minor. Annals of Botany, 101, 573–578.
Cheng W, Wu N, Luo P (2005). Survival analysis of Abies
faxoniana populations near timberline on the upper
Minjiang River. Acta Phytoecologica Sinica, 29, 349–353.
(in Chinese with English abstract) [程伟, 吴宁, 罗鹏
(2005). 岷江上游林线附近岷江冷杉种群的生存分析.
植物生态学报, 29, 349–353.]
Davies DM, Graves JD, Elias CO, Williams PJ (1997). The
impact of Rhinanthus spp. on sward productivity and
composition: implications for the restoration of species-
rich grasslands. Biological Conservation, 82, 87–93.
Deevey ES Jr (1947). Life tables for natural populations of
animals. The Quarterly Review of Biology, 22, 283–314.
Editorial Committee of Flora of China, Chinese Academy of
Sciences (1988). Flora of China. Tomus 24. Science Press,
Beijing. (in Chinese) [中国科学院中国植物志编辑委员
会(1988). 中国植物志. 第24卷. 科学出版社, 北京.]
Ehleringer JR, Marshall JD (1995). Water relations. In: Press
MC, Graves JD eds. Parasitic Plants. Chapman & Hall,
London. 125–140.
Fan WY, Wang XA, Guo H (2006). Analysis of plant commu-
nity successional series in the Ziwuling area on the Loess
Plateau. Acta Ecologica Sinica, 26, 706–714. (in Chinese
with English abstract) [范玮熠, 王孝安, 郭华 (2006).
黄土高原子午岭植物群落演替系列分析. 生态学报, 26,
706–714.]
Forestry Department of Shaanxi Province (1964). Forestry
Manual of Shaanxi Province. Chinese Forestry Publishing
House, Beijing. 22–53. (in Chinese) [陕西省林业厅
(1964). 陕西省林业手册 . 中国林业出版社 , 北京 .
22–53.]
Guo W, Shangguan TL, Wang ZM, Li RQ (2013). Population
structure and dynamics of Pinus tabulaeformis in
Lingkong Mountain of Shanxi Province. Plant Science
Journal, 31(2), 130–135. (in Chinese with English ab-
stract) [郭微, 上官铁梁, 王志明, 李润强 (2013). 灵空
山油松种群年龄结构与动态分析. 植物科学学报, 31(2),
130–135.]
Hett JM, Loucks OL (1976). Age structure models of balsam fir
and eastern hemlock. Journal of Ecology, 64, 1029–1044.
Huang XY, Guan KY, Li AR (2011). Biological traits and their
ecological significances of parasitic plants: a review. Chi-
nese Journal of Ecology, 30, 1838–1844. (in Chinese with
English abstract) [黄新亚, 管开云, 李爱荣 (2011). 寄
生植物的生物学特性及生态学效应. 生态学杂志, 30,
1838–1844.]
Jiang H (1992). Population Ecology of Spruce. China Forestry
Publishing House, Beijing. 11–12. (in Chinese) [江洪
(1992). 云杉种群生态学 . 中国林业出版社 , 北京 .
11–12.]
Kim YK, Kim YS, Choi SU, Ryu SY (2004). Isolation of fla-
vonol rhamnosides from Loranthus tanakae and cytotoxic
effect of them on human tumor cell lines. Archives of
Pharmacal Research, 27, 44–47.
Liu JF, Hong W (1999). A study on forecast of population dy-
namics of Castanopsis kawakamii. Chinese Journal of Ap-
plied and Environmental Biology, 5, 247–253. (in Chinese
with English abstract) [刘金福, 洪伟 (1999). 格氏栲种
群增长动态预测研究 . 应用与环境生物学报 , 5,
247–253.]
Liu P, Wang XA, Guo H, Ouyang HN, Zhang L, Zhang YJ
(2014). Population distribution patterns and parasitic
characteristics of Loranthus tanakae. Chinese Journal of
Ecology, 33, 303–309. (in Chinese with English abstract)
[刘鹏, 王孝安, 郭华, 欧阳浩楠, 张亮, 张亚娟 (2014).
北桑寄生种群的分布格局及其寄生特性. 生态学杂志,
33, 303–309.]
Liu LP (1998). Flora Arborum Et Fruticum Ziwu Montium.
Lanzhou University Press, Lanzhou. 70–72. (in Chinese)
[刘立品 (1998). 子午岭木本植物志. 兰州大学出版社,
兰州. 70–72.]
张亮等: 陕西子午岭北桑寄生的种群生命表与生存分析 693
doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00064
Lu SW, Xu XS, Xu MJ (1992). Botany. 2nd edn. Higher Edu-
cation Press, Beijing. 110–112. (in Chinese) [陆时万, 徐
祥生, 沈敏健 (1992). 植物学. 第二版. 高等教育出版
社, 北京. 110–112.]
Marvier MA (1998). Parasite impacts on host communities:
plant parasitism in a California coastal prairie. Ecology,
79, 2616–2623.
Overton JM (1994). Dispersal and infection in mistletoe meta-
populations. Journal of Ecology, 82, 711–723.
Parker AJ, Peet RK (1984). Size and age structure of conifers
forests. Ecology, 65, 1685–1689.
Pfiz M, Küppers M (2010). Dense crowns of the hemiparasitic
mistletoe Viscum album L. exhibit shrub-like growth and
high dry matter turnover. Flora-Morphology, Distribution,
Functional Ecology of Plants, 205, 787–796.
Reid N, Stafford M, Yan Z (1995). Ecology and population
biology of mistletoes. In: Lowman MD, Nadkarni NM eds.
Forest Canopies. Academic Press, New York. 285–310.
Restrepo C, Sargen S, Levey DJ, Watson DM (2002). The role
of vertebrates in the diversification of new world mistle-
toes. In: Levey DJ, Siva WR, Galetti M eds. Seed Disper-
sal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation.
CAB International, Wallingford. 83–98.
Shen H, Hong L, Ye WH, Cao HL, Wang ZM (2007). The in-
fluence of the holoparasitic plant Cuscuta campestris on
the growth and photosynthesis of its host Mikania micran-
tha. Journal of Experimental Botany, 58, 2929–2937.
Si BX, Bai RX, Han YJ, Zhang XF, Zhang QW (2008). The
survival characteristics of Loranthus tanakae in western
Liaoning. Journal of Liaoning Forestry Science & Tech-
nology, (3), 31, 43. (in Chinese) [司秉兴, 白瑞兴, 韩艳
杰, 张秀芬, 张庆武 (2008). 辽西地区寄生树种北桑寄
生生存繁衍特性初探. 辽宁林业科技, (3), 31, 43.]
Teodoro GS, van den Berg E, Santos MCN, Coelho FDF
(2010). How does a Psittacanthus robustus Mart. popula-
tion structure relate to a Vochysia thyrsoidea Pohl. host
population? Flora-Morphology, Distribution, Functional
Ecology of Plants, 205, 797–801.
Ullmann I, Lange OL, Ziegler H, Ehleringer J, Schulze ED,
Cowan IR (1985). Diurnal courses of leaf conductance and
transpiration of mistletoes and their hosts in central Aus-
tralia. Oecologia, 67, 577–587.
Wang WT, Zhou HG (2004). The damage of the Loran-
thus parasiticus to Ficus lacor on Liuhua Road. Guangxi
Agricultural Sciences, 35, 394–396. (in Chinese) [王文通,
周厚高 (2004). 桑寄生对流花路大叶榕的危害状况调
查. 广西农业科学, 35, 394–396.]
Wratten SD, Fry GL (1980). Field and Laboratory Exercises in
Ecology. Edward Arnold, London. 98–103.
Wu CZ, Hong W, Xie JS, Wu JL (2000). Life table analysis of
Tsuga longibracteata population. Chinese Journal of Ap-
plied Ecology, 11, 333–336. (in Chinese with English ab-
stract) [吴承祯, 洪伟, 谢金寿, 吴继林 (2000). 珍稀濒
危植物长苞铁杉种群生命表分析. 应用生态学报, 11,
333–336.]
Xu NN, Bai YE, Xue QQ, Zhang SY, Yang GE (2012).
Chemical composition preliminary test on Loranthus ta-
nakae. Chinese Remedies & Clinics, 12, 762–763. (in
Chinese) [许宁宁, 白云娥, 薛强强, 张守元, 杨官娥
(2012). 北桑寄生化学成分系统预实验. 中国药物与临
床, 12, 762–763.]
Yang FX, Wang SQ, Xu HG, Li BQ (1991). The theory of sur-
vival analysis and its application to life table. Acta
Ecologica Sinica, 11, 153–158. (in Chinese with English
abstract) [杨凤翔, 王顺庆, 徐海根, 李邦庆 (1991). 生
存分析理论及其在研究生命表中的应用. 生态学报, 11,
153–158.]
Zhou XF, Wang XQ, Han JS, Zou CJ (2002). The effect of
global climate change on the dynamics of Betula er-
manii-tundra ecotone in the Changbai Mountains. Earth
Science Frontiers, 9, 227–231. (in Chinese with English
abstract) [周晓峰, 王晓春, 韩士杰, 邹春静 (2002). 长
白山岳桦-苔原过渡带动态与气候变化. 地学前缘, 9,
227–231.]
特邀编委: 杨允菲 责任编辑: 王 葳