全 文 ：第 31卷第 3期
2011 年 6 月 水土保持通报Bulletin of Soil and Water Conserv ation Vol.31 , No.3Jun., 2011
　
　　收稿日期:2010-09-09　　　　　　　修回日期:2010-10-29
　　资助项目:国家环保公益性行业科研专项“高寒河谷沙尘治理技术试验研究”(200809010)
　　作者简介:李海东(1984—),男(汉族),博士生 ,主要从事生态保护与荒漠化防治 、遥感技术应用研究。 E-m ail:hdli2009@yah oo.com .cn。
　　通信作者:佘光辉(1953—), 男(汉族),教授 ,博士生导师 ,研究方向森林资源管理。 E-mail:gh sh@njfu.edu.cn。
西藏高原砂生槐种群生活史特征
李海东1 , 2 , 沈渭寿2 , 佘光辉1 , 孙明2 , 林乃峰2
(1.南京林业大学 森林资源与环境学院 , 江苏 南京 210037;2.环境保护部 南京环境科学研究所 , 江苏 南京 210042)
摘　要:采用相邻格子法 , 以西藏山南地区雅鲁藏布江中游河谷砂生槐种群为研究对象 , 分别在半固定沙
地和固定沙地设立 20 m×30 m 的样方 ,研究了不同生境条件下砂生槐种群径级结构 、静态生命表 、存活曲
线等生活史特征的异同及其影响因素。结果表明 , 西藏高原砂生槐在半固定沙地和固定沙地 2 种生境中
的种群径级结构均呈现基部宽 ,顶部窄 , 随径级增大个体植株数减少的趋势。半固定沙地砂生槐种群是增
长型种群 ,固定沙地砂生槐种群结构偏向成熟型。砂生槐种群在幼苗阶段死亡率较高 , 进入中龄期后死亡
率有所降低。半固定沙地和固定沙地的砂生槐种群均呈 Deevey Π型(直线型)分布。
关键词:西藏砂生槐;种群结构;静态生命表;存活曲线
文献标识码:A　　　　　　文章编号:1000-288X(2011)03-0036-04　 中图分类号:Q948.113
Life History Characteristics of Sophora Moorcro f tiana in Tibet
LI Hai-dong1 , 2 , SHEN Wei-shou1 , SHE G uang-hui1 , SUN M ing 2 , LIN Nai-feng2
(1.Collegeo f Forest Resources and Environment , Nanjing Forestry University , Nanj ing , J iangsu 210037 , China
2.Nanj ing Institute o f Environmental Sciences , Ministry o f Environmental Protection , Nanj ing , J iangsu 210042 , China)
Abstract:This paper studied Sophoramoorcro f tiana populat ion by establishing tw o plo ts(20 m× 30 m)on
semi-fixed and fixed sandy lands in the middle reaches o f the Yarlung Zangbo river.The height and diameter
at basic height(DBH)of each individual t ree in each communi ty we re measured , and life histo ry w as charac-
terized using DBH class st ructure , static life table , survival curves.The resul ts show ed that the DBH class
st ructures o f Sophora moorcrof t iana on the sem i-fixed sandy land and fixed sandy land w ere similar , being
bro ad at the base and narrow at the top wi th the individual numbers reduced as the DBH class increases.Sophora
moorcrof tiana population structure belonged to the grow ing type on the semi-fixed sandy land and approached mature
type on the fixed sandy land.The seedling s of Sophora moorcro f tiana had high mo rtality rate , while the adul t
t rees had lower mo rtality rate , with the surviv orship curve fo llow ing the Deevey TypeⅡ.
Keywords:Sophora moorcrof tiana population in Tibet;DBH class structure;static life table;survival curve
　　砂生槐(Sophora moorcrof t iana)为西藏特有植物
种 ,防风固沙性能优良 ,是高寒河谷流沙治理的首选乡
土植物种。又名西藏狼牙刺 、金雀花 、刺柴 ,豆科槐 ,属
多年生矮灌木 ,有种子繁殖和无性繁殖(萌蘖繁殖)2
种方式 ,但以无性繁殖为主 ,具有极强的抗旱 、耐瘠薄 、
耐寒等生态适应性[ 1] ,地上植株多呈丛状生长 ,以单体
丛生组合成群体簇生。主要分布在西藏“一江两河”高
寒河谷宽谷段及其支流的山坡和河漫滩砂质地 、沙地
及冲洪积扇上 ,生长于海拔 2 800 ～ 4 400 m 。常与白
草(Pennisetum centrasiat icum)、固沙草 (Orinus
thoroldi i)、三刺草(Arist ida triseta)、笔直黄耆(As-
tragatus strictus)、臭蚤草(Pul icaria insignis)等形
成大片群落[ 2] 。近年来 ,砂生槐受到了研究者的广泛
关注 ,主要集中在对砂生槐的种子生物学特性及药用
价值[ 3-8] 、沙生适应性和防风固沙特性[ 9-14] 等方面 。
这些研究对于西藏砂生槐生物资源的开发利用 ,以及
充分认识砂生槐的生态学特性等具有重要意义 。
然而 ,由于西藏高原的特殊性 ,对深入研究砂生
槐种群年龄结构及生活史特征的文章尚未见报道 。
种群年龄结构反映了种群内不同年龄个体数量的组
成情况和种群数量动态及其发展趋势 ,并在很大程度
上体现了种群与环境之间的相互关系以及种群在群
落中的作用和地位。生命表和存活曲线是研究种群
数量动态变化的重要工具。本文通过对西藏山南地
DOI :10.13961/j.cnki.stbctb.2011.03.047
区雅江中游河谷的半固定沙地和固定沙地上砂生槐
种群的径级结构 、静态生命表 、存活曲线等方面的分
析 ,研究了西藏高原砂生槐种群生活史特征及其影响
因素 ,以期为西藏高寒河谷风沙化土地植被恢复重建
提供依据 。
1　研究区概况
研究地设在西藏山南地区雅鲁藏布江(简称雅
江)中游贡嘎县境内 ,与拉萨贡嘎机场隔江相对 ,平均
海拔 3 600 m ,属高原温带季风半干旱气候区 ,冬春
干旱多风 ,夏季温暖湿润 ,雨热同季 。年平均降水量
为 300 ～ 450 mm , 90%以上集中在 6—9 月份 ,且具
暴雨性质 ,水土流失较为严重[ 15] 。热量水平不高 ,年
平均气温 6.3 ～ 8.7 ℃,最暖的 6—7 月份平均气温
14.5 ～ 16.6 ℃,最冷的 1月份平均气温-0.8 ～ 4.7
℃。每年 10月至翌年 4月有冻土出现 ,除 1月和 12
月外 ,均为日融冻土 。生长季平均气温仅及喜凉作物
适宜生长温度的下限 。气温日较差大 ,年较差小 ,光
温配合好 ,冬季温度水平较同一气候带的我国华北北
部和东北地区高 ,冬小麦 、冬青稞等作物有较好的越
冬条件。蒸发量为 2 688.5 mm ,几乎是降水量的 7
倍 ,干旱季长达 7 —8个月 ,且大风盛行 。
河谷地区土壤为新积土和风沙土 ,成土时间短 ,
质地粗 ,结构和保水保肥能力差 ,土壤瘠薄。风沙危
害严重 ,大片裸露河沙被大风吹扬 ,流沙堆积迅速形
成垄状或新月形沙丘 、沙链 ,山坡上积沙分布相对高
可达 100 m 上下 ,在背坡窝风处最高可达 300 ～ 500
m 。风沙导致农田 、牧场迅速沙化 ,沿江两岸形成大
片的不毛之地。无天然林分布 ,常见灌丛和草本主要
有砂生槐 、藏沙蒿(Artemisia wel lby i)、毛瓣棘豆
(Oxy tropis serioopetala)、藏白蒿(Artemisia young-
husband ii)、固沙草 、三角草等。
2　研究方法
2.1　样地调查
根据砂生槐种群生长实际和研究目的 ,结合相关
文献研究成果[ 16-17] ,确定调查样方大小为 20 m×30
m。于2009年 7—8月 ,通过对研究区的全面踏查 ,采
用相邻格子法在半固定沙地和固定沙地分别设立 2块
典型样地 ,砂生槐均是样地植物群落的单优势建群种。
以5 m×5 m的小样方作为基本的最小格子单位 ,全部
格子连成一个 20 m×30 m 的大样方 ,共有 2 个 600
m2 的大样方 ,含 48个面积为 25 m2 的小样方 。
调查内容包括砂生槐种群个体测定 、群落学特征
和立地条件等。砂生槐灌丛在该地区以无性系繁殖
为主 ,进行灌丛测定时 ,以地面以上相互分离的萌生
个体作为 1株 ,记录每 1株砂生槐的地径 、高度 、枯干
(其个体死亡方式为枯干),以及该灌丛冠幅 、盖度等 。
共计调查砂生槐个体数 8 186 株 ,其中 ,固定沙地
5 022株 ,其中 ,枯干 1 178株;半固定沙地 3 164株 ,
其中 ,枯干 441株(见表 1)。
群落学特征包括优势种组成 、高度 、盖度 、频度等。
立地条件包括土层厚度 、海拔 、沙丘坡位 、土壤水分等 ,
利用澳大利亚产 MP-160土壤水分测定仪以 10 cm 间
隔分层测定土壤容积含水量 ,每层测 3个重复。
表 1　西藏高原砂生槐种群个体存活与枯干数
径级
半固定沙地
存活
数/株
枯干
数/株
枯死
率/ %
固定沙地
存活
数/株
枯干
数/株
枯死
率/ %
Ⅰ 1 940 275 12.42 1 907 532 21.81
Ⅱ 472 100 17.48 886 385 30.29
Ⅲ 163 39 19.31 567 187 24.80
Ⅳ 73 12 14.12 241 53 18.03
Ⅴ 44 13 22.81 166 16 8.79
Ⅵ 31 2 6.06 77 5 6.10
总计 2 723 441 16.20 3 844 1 178 30.65
2.2　生命表的编制
以灌木的地径作为年龄等级的测度。正常气候
条件下 ,地径愈粗 ,其树龄就愈大 ,反之亦然[ 18-19] 。根
据在雅江中游砂生槐种群调查所得数据 ,地径每 0.5
cm 为 1个径级 ,即<0.5 cm 为第 1 径级 , 0.5 ～ 1.0
cm 为第 2 径级 ,依此类推 ,共 6 个径级 ,第 6径级为
≥2.5 cm ,统计每 1径级的个体株数 。分别将半固定
沙地和固定沙地小样方数据合并 ,得到不同生境条件
下 ,砂生槐种群调查的基本数据 。按照静态生命表的
编制方法 ,编制半固定沙地和固定沙地砂生槐种群的
静态生命表 。
静态生命表是根据相应位置种群各龄级株数编
制而成 ,包括如下参数[ 18] :
X 为径级 ,在静态生命表中代替年龄等级;N x
指在 x 径级内出现的个体数;L x =(N x +N x+1)/2
为存活数标准化 , lgL x 指 L x 取以 10 为底的对数;
D x =N x -N x+1指从 x 到 x +1 龄级间隔期内死亡
数;Qx =D x/ N x ,从 x到 x +1龄级间隔期内死亡率;
T =∑L x ,从 x径级到超过 x 径级的存活个体总数;
Ex =T x/ N x ,生命期望 ,表示第 x 期的个体在未来所
能存活的平均年数。
2.3　存活曲线的绘制
以径级结构代替年龄结构分析种群动态 ,第 1径
级对应 Ⅰ龄级 ,第 2径级对应第 Ⅱ龄级 ,如此一一对
应 ,根据每一径级个体数量统计 ,绘制年龄结构图 。
37第 3 期 　　　　　　李海东等:西藏高原砂生槐种群生活史特征
根据静态生命表中标准化存活数(lgL x)和径级(x),
以径级为横坐标 ,以各径级相对应的标准化存活数为
纵坐标 ,绘制砂生槐种群的存活曲线。
3　结果与分析
3.1　种群径级结构
西藏山南地区雅江中游河谷半固定沙地和固定
沙地砂生槐种群不同径级的分布状况见图 1。由图 1
可以看出 ,2种沙地生境条件下砂生槐种群径级结构
均呈现基部宽 、顶部窄 ,随径级增大个体植株数减少
的趋势。半固定沙地和固定沙地种群个体数在不同
径级间的变化相差较大 ,其中第Ⅰ径级个体数占总个
体植株数的比例半固定沙地大于固定沙地 ,分别为
71.24%和 49.61%,说明半固定沙地砂生槐种群中
有大量幼苗 ,种群的出生率远大于死亡率 ,是显著增
长型种群 。其它各径级占总个体植株数的比例则均
为固定沙地大于半固定沙地 ,说明固定沙地砂生槐种
群结构偏向成熟型。
图 1　西藏高原砂生槐种群的径级结构
3.2　种群静态生命表
西藏山南地区雅江中游河谷半固定沙地和固定
沙地砂生槐种群静态生命表(见表 2),由表 2可以看
出 ,砂生槐种群的幼苗库存量最大 ,种群存活数死亡
率随着径级的增加呈波动性上升趋势 ,这说明生物学
因素是影响其生存力的最主要原因 。半固定沙地和
固定沙地种群在 Ⅰ , Ⅱ龄级存活数较大且随着年龄增
加迅速减少 ,在Ⅳ龄级的死亡率最低 ,在 Ⅵ 龄级时死
亡率达到最高 ,这种现象与砂生槐种群幼龄期受光照
条件影响较大 ,而随着年龄的增长水分条件成为主要
限制因子有关。
砂生槐种群在半固定沙地和固定沙地死亡率变
动趋势基本一致 ,但由于随着沙丘的固定过程砂生槐
生境条件的改变 ,特别是土壤水分趋于恶化 ,存活数
在各龄级的死亡率 、期望寿命等种群动态参数上略有
差异。半固定沙地存活数在各龄级死亡率大小是 Ⅵ
>Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅳ,固定沙地是 Ⅵ >Ⅲ>Ⅴ>Ⅰ
>Ⅱ>Ⅳ。半固定沙地砂生槐种群在第 Ⅰ , Ⅱ径级的
死亡率较高 ,这可能与种群的内部竞争有关 ,随着灌
丛冠幅和盖度的增大其对光照 、水分和养分的竞争日
趋激烈 。
砂生槐种群生命期望值随径级增加而逐级递减 。
砂生槐种群在半固定沙地期望寿命在Ⅳ径级最高说
明种群在该龄级的生命能力较强 ,这可能与半固定沙
地由于风沙运动产生的适量沙埋促进砂生槐的无性
繁殖 ,由此形成的根系庞大适应能力较强有关 。
表 2　西藏高原砂生槐种群静态生命表
生境 径级 存活数 存活数标准化 L x lgL x 死亡数 死亡率
从第 x 径级起超过 x
径级的存活个体总数
生命
期望
半固定沙地
Ⅰ 1 940 1 206.0 3.081 1 468 0.757 1 753.0 0.904
Ⅱ 472 317.5 2.502 309 0.655 547.0 1.159
Ⅲ 163 118.0 2.072 90 0.552 229.5 1.408
Ⅳ 73 58.5 1.767 29 0.397 111.5 1.527
Ⅴ 44 37.5 1.574 13 0.295 53.5 1.217
Ⅵ 31 15.5 1.190 31 1.000 16.4 0.529
固定沙地
Ⅰ 1 907 1 396.5 3.145 1 021 0.535 2 890.5 1.516
Ⅱ 886 726.5 2.861 319 0.360 1 494.0 1.686
Ⅲ 567 404.0 2.606 326 0.575 767.5 1.354
Ⅳ 241 203.5 2.309 75 0.311 363.5 1.508
Ⅴ 166 121.5 2.085 89 0.536 160.0 0.964
Ⅵ 77 38.5 1.585 77 1.000 38.5 0.500
3.3　种群存活曲线
种群的存活曲线反映生物种群存活率或死亡率
随年龄的变化情况 ,是对生命表的重要反映 ,直观地
描绘了种群的死亡过程。西藏山南地区雅江中游河
谷半固定沙地和固定沙地砂生槐种群的存活曲线随
径级的变化状况见图 2。根据 Hett 和 Loucks 采用
指数方程式描述 Deevey Ⅱ型存活曲线和幂函数式描
述 Deevey Ⅲ型存活曲线的方法[ 20] ,分别对半固定沙
38 　　　　　　　　　　　　 　　　　　　水土保持通报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 31 卷
地和固定沙地砂生槐种群存活曲线类型是符合 De-
eveyⅡ型曲线还是符合 Deevey Ⅲ型曲线的相关性检
验。半固定沙地砂生槐种群拟合指数函数模型为:y
=3.639 4e-0.180 1x , R2 =0.989 2;幂函数模型为 y =
3.328 7x -0.493 6 ,R2 =0.931 7。固定沙地砂生槐种群
拟合指数函数模型为 y =3.721 5e-0.128 5 x ,R2 =0.952 1;
幂函数模型为 y =3.433 5x -0.336 6 ,R2 =0.82。
图 2　西藏高原砂生槐种群的存活曲线
由图 2可以看出 ,半固定沙地和固定沙地砂生槐
种群均表现为指数函数模型的 R 2值大于幂函数模型
的 R2 值 ,表明雅江中游河谷 2种沙地生境条件下砂
生槐种群均呈 Deevey Ⅱ型(直线型)分布。但半固定
沙地和固定沙地砂生槐各径级死亡率也略有不同 ,即
固定沙地砂生槐各径级死亡率均高于半固定沙地 。
固定沙地砂生槐各径级死亡率早期较低 ,到达一定生
理年龄时逐渐升高 ,而半固定沙地砂生槐各径级死亡
率幼年较高 ,成年较低。
4　结论
通过分析西藏山南地区雅江中游河谷半固定沙
地和固定沙地砂生槐种群径级结构和生活史特征等 ,
对认识和提示砂生槐种群在沙地固定过程中的动态
变化 、种群与环境之间的关系有重要作用。
西藏高原砂生槐在半固定沙地和固定沙地 2种
生境中其种群径级结构均呈现基部宽 、顶部窄 ,随径
级增大个体植株数减少的趋势 。半固定沙地砂生槐
种群是显著增长型种群 ,固定沙地砂生槐种群结构偏
向成熟型。砂生槐种群的幼苗库存量最大 ,种群存活
数死亡率随着径级的增加呈波动性上升趋势 ,生物学
因素是影响其生存力的最主要原因 。半固定沙地和
固定沙地砂生槐种群存活数在 Ⅰ , Ⅱ龄级较大且随着
年龄增加迅速减少 ,在Ⅳ龄级的死亡率最低 ,在 Ⅵ 龄
级时死亡率达到最高 ,这可能与砂生槐种群幼龄期受
光照条件影响较大 ,而随着年龄的增长土壤水分条件
成为主要限制因子有关。
半固定沙地和固定沙地的砂生槐种群均呈 De-
evey Π型(直线型)分布 ,但 2种沙地生境条件下砂生
槐各径级死亡率也略有不同 ,即表现为固定沙地砂生
槐种群各径级死亡率均高于半固定沙地 ,早期较低 ,
到达一定生理年龄时逐渐升高 ,而半固定沙地砂生槐
各径级死亡率幼年较高 ,成年较低 。
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