全 文 ：麻栗坡大果木莲的居群结构及动态研究
*
郝佳波1，2，3，司马永康2，3，陈少瑜2，3，付玉嫔2，3，吴 涛2，3，朱云凤2
(1. 西南林业大学，云南 昆明 650224;2. 云南省林业科学院，云南 昆明 650201;
3. 国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室，云南 昆明 650201)
摘要:2008 年 6 月通过对云南省文山州麻栗坡县 43 块样地的调查，分析了大果木莲的年龄结构、高度结构、空
间分布格局，编制了特定时间生命表，绘制了存活曲线。结果表明，大果木莲成年个体数较多，幼年植物个体
较少，居群属衰退型居群;其高度结构完整，且在垂直空间中主要分布于树高 15 m以下;其空间分布格局表现
为随机分布;从幼苗生长到树木死亡分 4 个阶段，其幼树、成树阶段死亡率较低，幼苗、老树阶段死亡率较高。
关键词:麻栗坡;大果木莲;居群结构;居群动态;生命表
中图分类号:Q 949. 747. 1 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2012)03 － 0084 － 05
Structure and Dynamics of Manglietia grandis Populations in Malipo
HAO Jia-bo1，2，3，SIMA Yong-kang2，3，CHEN Shao-yu2，3，FU Yu-pin2，3，WU Tao2，3，ZHU Yun-feng2
(1. Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，P. R. China;2. Yunnan Academy of Forestry，Kunming Yunnan 650201，P. R. China;
3. Key Laboratory of Culture and Breeding of Forest Plants /Laboratory of Plant Conservation and Reproduction of Endangered Forest Plants，
State Forestry Administration，Kunming Yunnan 650201，P. R. China)
Abstract:Based on the survey of 43 sample plots at Malipo county of Yunnan province conducted in June 2008，
the age，height and spatial distribution of Manglietia grandis populations were analyzed，the time-specific life table
and survival curve were established． The results indicated that the number of adult trees was more than that of
young trees，showing the tendency of declining． The height structure of population was complete，mainly distributed
in the vertical structure lower than 15 m，its spatial pattern was stochastic in the plots． It could be divided into 4
stages in the population from seedling to adult． Among them，the mortality in saplings and adults were low but high
in seedlings and senile trees．
Key words:Malipo;Manglietia grandis;population structure;population dynamics;life table
大果木莲 (Manglietia grandis)属木兰科 (Mag-
noliaceae)木莲属植物，中国特有常绿乔木，仅在云
南马关、河口、西畴、麻栗坡、西双版纳、景东以
及广西西南部有星散分布［1 ～ 7］，是国家Ⅱ级重点保
护野生植物和 III 级濒危保护植物，也是重要的城
市园林观赏树种［3，6，8 ～ 9］。目前关于大果木莲的分
类学、地理学、生态学、栽培技术及其花部数量变
异等方面的研究报道很多［1 ～ 7，10 ～ 12］，但有关其居群
结构与动态方面的研究尚未见报道。研究大果木莲
居群结构与动态，不仅有助于了解大果木莲居群的
生存现状，而且有助于制定该居群的合理保护和增
殖方案，另外也可以进一步为群落和生态系统生态
学研究提供依据。
第 41 卷 第 3 期
2012 年 06 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 41 No. 3
Jun. 2012
* 收稿日期:2012 － 03 － 19
基金项目:云南省自然科学基金项目 (2006C0066M)。
第一作者简介:郝佳波 (1981 －) ，男，云南昆明人，硕士研究生，研究实习员，主要从事植物学和生态学方面的研究。
通讯作者简介:陈少瑜 (1968 －) ，女，广东潮州人，研究员，博士，主要从事林木遗传和树木生理等方面的研究。
1 研究地自然概况
本项研究选择在云南省文山州麻栗坡县的林地
内进行。研究地位于北纬 21°57 ～ 23°20，东经
101°18 ～ 105°5，海拔 1 482 ～ 1 854 m，属南亚热
带高原季风气候。年极端最高气温 31. 2 ～ 33. 5℃，
年极端最低气温 － 7. 6 ～ 5. 3℃，年平均气温 12. 6
～ 14. 9℃，年平均降雨量 1 642 ～ 1 821 mm，年均
无霜期 361 天。该区域内植被为亚热带季风常绿阔
叶林，不在保护区内，受到程度中等且频度不高的
人为干扰，砍伐、耕作或践踏是主要的干扰方式。
大果木莲在林分中是随遇种之一，在自然状态下，
大果木莲很少有幼苗分布于成年植株周围，分布格
局表现为随机分布。青冈 (Cyclobalanopsis glau-
ca) ，云南拟单性木兰 (Parakmeria yunnanensis) ，
光叶槭 (Acer laevigatum)等为主要伴生树种。
2 研究方法
2. 1 样地设置和调查
2008 年 6 月采用典型抽样的方法，在林地内
选择大果木莲作为研究对象，随机设置 43 块 10 m
×10 m的样地，总面积达 4 300 m2。之后调查并
记录样地内大果木莲的株数、胸径、高度等指标。
2. 2 相对年龄结构划分
本研究选用高贤明等的研究方法［13 ～ 15］，将不
同的年龄结构用立木的大小级来代替。将大果木莲
的亚热带植物特性与前人的研究方法相结合［16 ～ 18］，
选用曲仲湘等的经典分级方法［19 ～ 20］，将大果木莲
的径级分为 5 级:高度 ＜ 33 cm 为Ⅰ级;高度≥33
cm，胸径 ＜ 2. 5 cm 为Ⅱ级;2. 5 cm≤胸径 ＜ 7. 5
cm为Ⅲ级;7. 5 cm≤胸径 ＜ 22. 5 cm为Ⅳ级;胸径
≥22. 5 cm则为Ⅴ级。之后将样地内的大果木莲个
体按照此分级标准进行分级统计，并绘出该大果木
莲居群的年龄结构图。
2. 3 高度结构划分
居群个体的高度分布情况即居群的高度结构，
它反映的是居群个体在垂直空间的结构状况和动态
特征［21 ～ 22］。参考此次调查的实际情况和其他研究者
的分级依据［23 ～ 24］，这里选用 5 m为一个高度级统计
各高度级内的株数，即:高度 ＜5 m为Ⅰ级，5 m≤高
度 ＜10 m为Ⅱ级，10 m≤高度 ＜ 15 m为Ⅲ级，15 m
≤高度 ＜ 20 m为Ⅳ级，20 m≤高度 ＜ 25 m为Ⅴ级，
25 m≤高度 ＜ 30 m 为Ⅵ级。之后根据此标准对大
果木莲个体进行分级统计，并绘出该大果木莲居群
的高度级结构图。
2. 4 空间格局分析
方差均值比率法被本项研究选作居群水平空间
分布格局的判定方法［25］。在泊松分布中，方差 S2
与均值 M 之比若等于或者约等于 1，即为随机分
布;若 S2 /M的值大于 1，即为集群分布;若 S2 /M
的值小于 1，即为均匀分布。并利用 t 检验来判断
实测值与预期值的偏离程度。
2. 5 特定时间生命表编制
绝对年龄级以相对年龄级代替，之后按照编制
特定时间生命表的方法，编制大果木莲特定时间生
命表［18，26］。
2. 6 存活曲线绘制
大果木莲的存活曲线是以相对年龄级为横轴，
In (lx)为纵轴绘制出的［25］。
3 结果与分析
3. 1 年龄结构
根据研究结果绘制出大果木莲居群的年龄结构
图 (图 1)。由图 1 可看出，Ⅰ级至Ⅴ级的树木分
别为 0 株、29 株、31 株、34 株和 5 株。该图型类
似于倒金字塔型模式，发展趋势预测应属于衰退型
的居群类型。
图 1 大果木莲居群的年龄结构图
Fig. 1 Age structure of Manglietia grandis populations
58第 3 期 郝佳波等:麻栗坡大果木莲的居群结构及动态研究
图 2 大果木莲居群的高度级结构图
Fig. 2 Height structure of Manglietia grandis populations
3. 2 高度级结构
图 2 为麻栗坡县大果木莲居群的高度级结构
图。由图 2 可看出，Ⅰ级至Ⅵ级的大果木莲数量分
别为 41 株、30 株、19 株、7 株、1 株和 1 株。由
此可见，大果木莲居群的高度结构完整，在垂直空
间中主要分布于 15 m 以下，特别是 5 m 以下株数
最多。
3. 3 居群空间分布格局
表 1 为麻栗坡县大果木莲空间分布格局的测定
结果。由表 1 可知，Ⅱ级和Ⅳ级树木均表现为集群
分布，Ⅲ级和Ⅴ级树木则均表现为随机分布。而总
的来看，大果木莲空间分布格局则属于随机分布，
这与实际看到的情况基本一致。
表 1 大果木莲居群空间分布格局测定结果
Tab. 1 Spatial distribution of Manglietia grandis populations
大小级 n S2 M S2 /M t t0. 05 测定结果
Ⅰ 43 0 0 － － － －
Ⅱ 43 1. 082 0. 674 4 1. 604 389 2. 769 657 2. 01 9 Clump
Ⅲ 43 0. 968 0. 720 9 1. 342 766 1. 570 75 2. 01 9 Poisson
Ⅳ 43 1. 312 0. 790 7 1. 659 289 3. 021 241 2. 01 9 Clump
Ⅴ 43 0. 105 0. 116 3 0. 902 837 － 0. 445 25 2. 01 9 Poisson
Ⅰ ～Ⅴ 43 1. 930 0 2. 302 3 0. 838 3 － 0. 741 0 2. 01 9 Poisson
3. 4 特定时间生命表
表 2 为麻栗坡县大果木莲居群的特定时间生命
表。由表 2 可知，大果木莲居群的死亡率 (qx)趋
势大致可以分为 4 个阶段:
(1)幼苗阶段 (Ⅰ ～Ⅱ级阶段) 无Ⅰ级幼
苗，因此无死亡率显示。
(2)幼树阶段 (Ⅱ ～Ⅲ级阶段) 此阶段死
亡率为 － 0. 068 97。这是因为此阶段大果木莲个体
之间的竞争压力较小，大多数幼树在湿度等条件适
宜的情况下都能发育为成树，因此死亡率较低。
(3)成树阶段 (Ⅲ ～Ⅳ级阶段) 这一阶段
的死亡率为最低的 － 0. 096 77。这是由于成树抗干
扰的能力比幼树更强，而个体之间的竞争压力却无
较大变化。
(4)老树阶段 (Ⅳ ～Ⅴ级阶段) 此阶段的
死亡率高达 0. 852 941。此阶段为老年期，树木生
理功能衰退直至死亡，从而死亡高峰出现。
表 2 大果木莲居群的特定时间生命表
Tab. 2 Time-specific life table of Manglietia grandis populations
x ax lx dx qx Lx Tx Ex In(ax) In(lx)
Ⅰ 0 － － － － － － － －
Ⅱ 29 1 000 － 68. 965 6 － 0. 068 97 1 034. 483 2 913. 793 2. 913 793 3. 367 6. 908
Ⅲ 31 1 068. 966 － 103. 448 － 0. 096 77 1 120. 69 1 879. 31 1. 758 065 3. 434 6. 974
Ⅳ 34 1 172. 414 1 000 0. 852 941 672. 413 8 758. 620 7 0. 647 059 3. 526 7. 067
Ⅴ 5 172. 413 8 172. 413 8 1 86. 206 9 86. 206 9 0. 5 1. 609 5. 15
68 西 部 林 业 科 学 2012 年
3. 5 存活曲线
根据麻栗坡县大果木莲特定时间生命表中的
In (lx)值结果，绘制出大果木莲居群的存活曲线
图 (图 3)。将图 3 与 Deevey 的存活曲线比较发
现［27］，大果木莲的存活曲线比较接近 DeeveyⅠ型。
按照 Leak 的划分［28 ～ 29］，存活曲线凸型为衰退居
群，所以此大果木莲居群属于衰退居群。
图 3 大果木莲居群的存活曲线图
Fig. 3 Survival curve of Manglietia grandis populations
4 结语
综合麻栗坡县大果木莲居群的年龄结构和存活
曲线，均可得出该居群属衰退型居群的结论，其居
群特点如下。
(1)大果木莲居群的相对年龄结构显示，样
地中Ⅰ级幼苗缺失。付玉嫔等的研究结果显示，大
果木莲种子的萌发率达 68. 77 %［12］，因此造成该
现象的原因估计与陇川县的中缅木莲居群类似［30］，
由于人为干扰的程度变强，致使种子在萌发后更多
地死亡。
(2)由大果木莲的特定时间生命表可知，大
果木莲的老树阶段死亡率高达 0. 85，加之居群内
幼苗缺失的现象可以推测，大果木莲的的死亡高峰
有 2 个阶段，即幼苗阶段和老树阶段。而合果含笑
居群的死亡高峰在其老树阶段［25］，中缅木莲居群
的死亡高峰则在其幼苗阶段［30］。综合分析可以推
测，合果含笑居群受到的人为干扰较弱，因此其死
亡高峰处于种间竞争最激烈的老树阶段，中缅木莲
居群受到的人为干扰较强，因此其死亡高峰则处于
抗干扰能力最弱的幼苗阶段，而大果木莲居群由于
受到的人为干扰不断变强，死亡高峰则处于由老树
阶段向幼苗阶段转变的过程中，因此出现了 2 个死
亡高峰。
(3)多数情况下，大小级从Ⅰ级到Ⅴ级的林
木，其空间分布格局应该由集群分布逐步转变为随
机分布［25，30］。然而大果木莲的Ⅱ级和Ⅳ级树木均
表现为集群分布，Ⅲ级和Ⅴ级树木则表现为随机分
布，造成这种现象的原因估计与受到的人为干扰不
断变强有关，即本次调查前，大果木莲直至长成Ⅴ
级成树才转变为随机分布，而本次调查时，大果木
莲在长成Ⅲ级成树时即已经转变为随机分布。
(4)本次调查的大果木莲居群的空间分布格
局表现为随机分布，这个生物学特性可应用于森林
培育，大果木莲应尽量混交于由其他优势树的林分
中。另外，作为国家 III 级濒危保护植物和Ⅱ级重
点保护野生植物，本次调查的大果木莲居群受到的
人为干扰依然在不断变强，所以采取进一步的措施
对大果木莲野生种质资源进行保护是很有必要的。
而具体如何保护，还需要依靠今后的保护生物学研
究。
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