全 文 ：·资源与利用·
收稿日期:2011 － 03 － 25
基金项目:贵州省省长基金(黔省专合字［2009］01 号) ;贵州省林业厅项目(黔林科合［2010］重大 02 号)。
作者简介:孟宪帅(1984 －) ，男，山东菏泽人;硕士研究生，研究方向:森林生态;E-mail:mxs041@ 126． com。
通讯作者:韦小丽(1969 －) ，女(仡佬族) ，贵州道真人;教授，主要从事森林生态研究;E-mail:gdwxl － 69@ 126． com。
濒危植物花榈木野生种群生命表及生存分析
孟宪帅， 韦小丽
(贵州大学林学院， 贵阳 550025)
Life Table and Surival Analysis on Ormosia Wild Endangered Populations
MENG Xian-shuai，WEI Xiao-li
摘要:为了研究贵州省花榈木野生种群的种群动态和数量特
征，笔者以种群生命表及生存分析理论为基础，编制贵州省花
榈木野生种群静态生命表，绘制存活曲线，并计算了 4 个生存
函数估算值，分析研究了种群生命过程。结果表明，花榈木种
群幼龄级个体数量较多，中龄个体数量很少;种群存活曲线属
于 Deevey-Ⅲ型，即幼体死亡率高，以后的死亡率低而稳定;4 个
生存函数估算值表明，花榈木种群具有前期锐减、中期渐减、后
期稳定的特点。
关键词: 花榈木种群;生命表;生存分析
中图分类号: Q 948 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2011)07-0066-03
花榈木 (Ormosia henryiyl)又名花梨木、臭木或
臭桐材，是国家二级保护植物，为蝶形花科(Papilion-
aceae)红豆树属。产于安徽、浙江、江西、湖北、湖南、
广东、四川、贵州和云南(东南部)等地，生于山坡、溪
谷两旁杂木林中，分布海拔一般为 1 000 ～ 1 300 m。花
榈木木材致密、纹理美丽、有光泽、耐腐蚀、易切削、切
面光滑，是珍贵用材树种，又因其树皮青绿光滑，树姿
优美成为优质园林绿化树种，其根、枝、叶还是名贵药
材。国内外对于花榈木的研究相对较少。目前，主要
的研究包括对花榈木平衡含水率［1］、组织培养技
术［2，3］、人工林生长规律［4］、染色体型核［5］等的研究，
而对花榈木的种群生态特征的研究则没有报道。笔者
通过对贵州省花榈木野生资源的调查，并采用静态生
命表和生存函数分析的方法，试图对花榈木种群的动
态和生存状况进行分析，以揭示花榈木种群生存现状，
为该物种的保护和合理开发利用提供科学依据。
1 研究区域概况
贵 州 省 地 处 东 经 103° 36 ～ 109° 35、
北纬 24°37 ～ 29°13，气候类型属亚热带季风气候。
年平均气温 15 ℃，1 月平均气温 3 ～ 6 ℃，7 月平均气
温 22 ～ 25 ℃，年降雨量 1 100 ～ 1 300 mm，相对湿度
82%，年降雨日数 160 ～ 220 d，年日照时数 1 200 ～
1 600 h，年总辐射为 80 ～ 90 kc /(cm2·a)［6］。本研究
分别在贵州关岭、荔波、望谟、罗甸、印江等地进行了花
榈木群落特征调查。各调查样地自然概况见表 1。
表 1 各调查样地基本情况
地点
海拔
(m) 坡度 坡向
土壤厚度
(cm) 伴生树种 种群特点
关岭 1 150 30° S ＞ 100 枫香、毛桐 片生
荔波 810 25° S 50 ～ 100 青檀、盐肤木 片生
望谟 520 10° S 50 ～ 100 麻竹、香椿 片生
罗甸 750 15° E /S 50 ～ 100 毛桐 散生
印江 986 15° E /S 50 ～ 100 马尾松 散生
注:S为南方向，E为东方向。
2 研究方法
2． 1 野外调查方法
在贵州省关岭、荔波、望谟设置若干个面积为
20 m ×30 m具有代表性的样地，对样地内乔木和灌木
进行每木调查，调查各物种株高、地径(胸径)、冠幅、
枝下高等数据，草本层采用 1 m ×1 m样方对角线法进
行调查。在花榈木散生分布点，在分布小区内对花榈
木进行每木调查，调查指标同样方调查，并记录其环境
因子及主要伴生植物。
2． 2 龄级划分
由于测定每一种群个体的实际年龄较为困难，许
多学者采用径级结构法替代年龄结构，效果良好［7］。
即将林木按胸径大小分级，以立木级结构代替年龄结
构分析种群动态。根据花榈木植株主干通直的特点，
采用胸径代替种群年龄结构。胸径 0 ～ 4 cm为第 1 径
·66·
第 30 卷 第 7 期 2011 年 7 月 种 子 (Seed) Vol． 30 No． 7 Jul． 2011
表 2 花榈木种群静态生命表
龄级 径级 径级中值 Ax ax Ix lnIx dx qx Lx Tx ex Kx
1 0 ～ 4 2 454 454 1 000 6． 908 880 0． 880 560 698 0． 698 2． 120
2 4 ～ 8 6 49 49 120 4． 787 86 0． 714 77 138 1． 153 1． 253
3 8 ～ 12 10 14 14 34 3． 535 22 0． 643 23 61 1． 786 1． 030
4 12 ～ 16 14 6 5 12 2． 505 2 0． 200 11 38 3． 100 0． 223
5 16 ～ 20 18 3 4 10 2． 282 2 0． 250 9 27 2． 750 0． 288
6 20 ～ 24 22 0 3 7 1． 994 2 0． 333 6 18 2． 500 0． 405
7 24 ～ 28 26 1 2 5 1． 589 2 0． 500 4 12 2． 500 0． 693
8 28 ～ 32 30 2 1 2 0． 896 0 0． 000 2 9 3． 500 0． 000
9 32 ～ 36 34 2 1 2 0． 896 0 0． 000 2 6 2． 500 0． 000
10 36 ～ 40 38 2 1 2 0． 896 0 0． 000 2 4 1． 500 0． 000
11 40 ～ 44 42 1 1 2 0． 896 0 0． 000 1 1 0． 500 0． 896
级，4 ～ 8 cm为第 2 径级，8 ～ 12 cm为第 3 径级……把
树木径级从小到大的顺序看作是时间顺序关系，第 1
径级对应 1 龄级，第 2 径级对应 2 龄级，如此一一对
应，统计各龄级株数，编制花榈木种群静态生命表［8］。
2． 3 生命表编制
本研究采用“空间推时间，横向导纵向”的方法，
编制静态生命表。静态生命表一般包括以下栏目:
x———单位时间年龄等级的中值;Ax———在 x 龄级内现
有个体数;ax———匀滑后在 x 龄级内现有个体数;
Ix———在 x龄级开始时标准化存活个体数(一般转化
为 1 000 ) ;dx———从 x到 x + 1 龄级间隔期内标准化死
亡数;qx 从 x到 x + 1 龄级间隔期间死亡率;Lx———从
x到 x + 1 龄级间隔期间还存活的个体数;Tx———从 x
龄级到超过 x 龄级的个体总数;ex———进入 x 龄级个
体的生命期望或平均期望寿命;Kx———为消失率(损
失度)。其中各项都是相互关联的，可以通过实测值
Ax 求得，其关系如下:
Ix = ax /ao × 1 000;
dx = Ix － Ix + l;
qx = dx / Ix × 100%;
Lx =(Ix + Ix + 1)/2 ;
Tx =∑
∞
x
Lx;
ex = Tx / Ix;Kx = lnIx － lnIx + 1
种群生存分析采用以下 4 个函数进行，即生存率
函数 S(t)、积累死亡率函数 F(t)、死亡率密度函数
f(t)和危险率函数 λ(t)。在生命表中这 4 个函数常
用下列公式估算:
Si = li + 1 / li;St = P1P2…P i(P i 为存活率) ;
F t = 1 － Si;f(t)=(Si － 1 － Si)/hi;
λ (t)= 2 qi /hi(1 + pi) ，其中 hi 是第 i间隔期的时
间长度。
3 结果与分析
3． 1 生命表分析
静态生命表反映多个世代重叠的年龄动态历程中
的一个特定时间，而不是对同种群的全部生活史追
踪［9］，根据花榈木种群调查资料，把花榈木种群分为
11 个龄级。由于第 6 龄级出现负死亡率，所以采用匀
滑技术［10］进行处理编制生命表。
由表 2可看出:1 龄级个体数量较多，主要是由于
该龄级的个体较小，光照和养分等条件能满足其生存需
要;从第 2龄级开始，花榈木个体数量急剧减少，主要是
因为随着个体的增大，生态位发生重叠，光照、水分、养
分和空间等因子已不能充分满足其要求，导致高死亡率
和消失率;第 4、5、6 龄级已进入壮龄期，死亡率较前面
几个龄级略有降低;7龄级花榈木个体数最少，死亡率和
消失率升高。第 8、9、10、11龄级处在老年期，经过环境的
多次筛选，占据上层者地位已经巩固，环境条件能较好地
满足花榈木生长需求，因而植株的死亡危险降低。
3． 2 存活曲线绘制
存活曲线是反映种群个体在各年龄级的存活状况
曲线，是借助于存活个体数量来描述特定年龄死亡率，
通过把特定年龄组的个体数量相对时间作图而得到。
以径级相对年龄为横坐标，以存活量的对数值为纵坐
标，绘制花榈木种群的存活曲线(图 1)。
图 1 存活曲线
·76·
资源与利用 孟宪帅 等:濒危植物花榈木野生种群生命表及生存分析
由图 1 可看出，以 1 000 为起点，花榈木种群存活
曲线在第 2 龄级后存活数呈明显下降趋势，环境筛选
强度较大，死亡率较高，达 80%以上;第 3、4 龄级种群
数量持续下降，但是速率有所降低;到第 5、6、7 龄级时
种群数量下降平缓，但是基本趋于不变;第 8 ～ 10 龄级
数量稳定，从整体上来看，花榈木种群的存活曲线呈现
Deevey-Ⅲ类型，即早期死亡率高，一旦生长到某一年
龄，死亡率就较低。
种群死亡率曲线反映种群死亡率的动态变化过
程，以死亡率为纵坐标，以年龄级为横坐标，绘制花榈
木种群的死亡率曲线(qx)及其消失率曲线(Kx)得图
2。从图 2 可知，花榈木种群死亡率曲线与消失率曲线
基本一致，即在 1 ～ 4 龄级波动很大，其中 1 龄级时死
亡率最大，7 龄级时呈现一个小死亡高峰，损失度比
较大，表明此时环境筛选强度很高，花榈木生长和竞争
能力不强，受到环境筛的强烈选择而淘汰;8 ～ 11 龄级
波动不大，死亡率和消失率值较低。
图 2 死亡率和消失率曲线
表 3 生存分析函数估算值
龄级 径级 径级中值 st Ft ft λ(t)
1 0 ～ 4 2 0． 12 0． 88 0． 020 7 0． 172
2 4 ～ 8 6 0． 034 0． 966 0． 021 4 0． 625
3 8 ～ 12 10 0． 012 0． 988 0． 005 5 0． 45
4 12 ～ 16 14 0． 01 0． 99 0． 000 6 0． 063
5 16 ～ 20 18 0． 007 0． 993 0． 000 6 0． 083
6 20 ～ 24 22 0． 005 0． 995 0． 000 6 0． 125
7 24 ～ 28 26 0． 002 0． 998 0． 000 6 0． 25
8 28 ～ 32 30 0． 002 0． 998 0 0
9 32 ～ 36 34 0． 002 0． 998 0 0
10 36 ～ 40 38 0． 002 0． 998 0 0
11 40 ～ 44 42 0 1
3． 3 种群生存分析
花榈木种群的 4 个生存函数估算值见表 3。由表
3 可以看出，花榈木种群的存活率呈前期下降，后期平
稳趋势，相应的积累死亡率(St)呈前期增加，后期平稳
趋势;其下降或增加的幅度是前期高于后期，显示幼龄
种群的死亡率较高。种群死亡密度函数(ft)呈现前期
下降，后期平缓稳定的特点，而危险率函数 λ(t)与积
累死亡率形式有些差异，其波动的波峰在第 2 龄级和第
7龄级，在第 2 龄级花榈木种群由于种内竞争及外界因
素作用，危险率相对较高。后期可能是由于种群数量的
减少和人为破坏导致第 7龄级出现危险率高峰。
4 结论与讨论
花榈木种群生命表分析表明，幼龄级个体数量较
多，中龄个体数量较少。种群存活曲线反映了花榈木
种群数量动态变化趋势，从得到的数据看，贵州省野生
花榈木种群存活曲线属于 Deevey-Ⅲ型，即幼体死亡率
高，以后的死亡率低而稳定。4 个生存函数表明，花榈
木种群具有前期锐减、中期渐减、后期稳定的特点。由
此可知，影响花榈木种群发展存在两个方面的制约，一
是 2、3 龄级期产生的环境资源的竞争，二是 6、7 龄级
期受到的外界干扰。
濒危物种的生存现状，由于花榈木自身对生长条
件的要求苛刻、繁殖能力较差和幼苗存活率低以及人
为的破坏和一些其他内外因素导致了花榈木种群数量
的急剧减少，及时采取必要的保护措施刻不容缓。建
议采取以下保护措施:(1)减少人为破坏，使花榈木幼
苗健康成长; (2)建立自然保护区对花榈木进行就地
保护;(3)迁地保护，促进人工繁殖。
参考文献:
［1］姜志宏，俞友明，蔡祖城． 花榈木平衡含水率的初步研究
［J］．林产工业，1997，24(5) :10 － 13．
［2］姚军，李洪林，杨波．花榈木的组织培养和快速繁殖［J］．植
物生理学通讯，2007，43(1) :123 － 124．
［3］高丽，杨波，李洪林．花榈木组培苗茎段低温胁迫培养及耐
冷性诱导［J］．亚热带植物科学，2009，38(2) :19 － 21．
［4］张都海，袁位高，陈承良，等．花榈木人工林生长规律的初步
研究［J］．浙江林业科技，2003，3(23) :9 － 11．
［5］黄少甫，徐炳声．花榈木的染色体核型［J］．热带林业科技，
1986(2) :14 － 17．
［6］万吉华．贵州气候与蚕豆生产［J］．贵州气象，2005，3(29) :
28 － 29．
［7］蔡飞．杭州西湖山区青冈种群结构和动态的研究［J］．林业
科学，2000，36(3) :67 － 72．
［8］林勇明，洪滔，吴承祯，等．桂花野生种群生命表及生存分析
［J］．北京林业大学学报，2007，3(29) :185 － 188．
［9］江洪．云杉种群生态学［M］． 北京:中国林业出版社，1992:
7 － 13．
［10］李建民．光皮桦天然林群落特征研究［J］．林业科学，2000，
36(2) :122 － 124．
·86·
第 30 卷 第 7 期 2011 年 7 月 种 子 (Seed) Vol． 30 No． 7 Jul． 2011