全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (5): 363–371 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00363
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-12-19 接受日期Accepted: 2012-03-05
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lyliu@ceode.ac.cn)
物候变化对北美温带落叶阔叶林生态系统生产力的
影响
赵晶晶 刘良云*
中国科学院数字地球重点实验室, 中国科学院对地观测与数字地球科学中心, 北京 100094
摘 要 数据源、时间范围、空间尺度等的差异导致许多物候变化对陆地生态系统碳收支影响的研究缺少可比性。该文基于
4级碳通量填充数据, 采用相对阈值方法提取了两个北美典型温带阔叶林站Harvard Forest (HF)和University of Michigan Bio-
logical Station (UMBS)共20年的物候参数(返青期、枯黄期和生长季长度), 并研究了物候变化对生态系统生产力的影响。结果
表明: 1)生长季长度的延长对年累积总初级生产力(GPP)有显著贡献, 但由于呼吸作用(RE)的干扰, 生长季长度变化对年净生
态系统生产力(NEP)的影响并不显著; 2)返青期的提前对上半年生态系统总初级生产力的贡献最为显著, 二者的相关系数分
别为0.76 (HF)和0.93 (UMBS); 3)枯黄期的延迟对生产力的影响并不显著; 4)随着春季返青期的提前或秋季枯黄期的延迟, 上、
下半年GPP和RE的累积量虽均有增加趋势, 但由于各自增加的幅度不确定, 导致年NEP与二者的响应关系复杂。
关键词 生态系统生产力, 物候期, 相对阈值法, 温带落叶阔叶林
Effects of phenological change on ecosystem productivity of temperate deciduous broad-
leaved forests in North America
ZHAO Jing-Jing and LIU Liang-Yun*
Key Laboratory of Digital Earth Science, Center for Earth Observation and Digital Earth, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100094, China
Abstract
Aims Results of effects of phenological change on terrestrial ecosystem carbon budgets almost always lack
comparability because of differences in data sources and time and spatial scales. Our objective was to determine
how phenological change effects ecosystem productivity by analyzing annual phenological change of two de-
ciduous broad-leaved forests in North America based on four-class carbon flux data.
Methods We designed a relative threshold method to extract the phenological parameters, including start of
growing season (SOS), end of growing season (EOS) and growing season length (GSL) from four-class carbon
flux data. The phenological parameters were linked to ecosystem productivity of North American deciduous
broad-leaved forests (DBF) at Harvard Forest and the University of Michigan Biological Station.
Important findings Prolonged GSL influences annual gross primary productivity (GPP), but not net ecosystem
productivity (NEP) due to disturbance of ecosystem respiration (RE). Advanced SOS has the most significant in-
fluence on the first half year’s GPP, with a correlation coefficient of 0.76 at Harvard Forest and 0.93 at the Uni-
versity of Michigan. Delayed EOS has little influence on annual GPP and NEP. Although increases of GPP and
RE were observed with advanced SOS or delayed EOS, the relationship between phenology and NEP remains
complicated due to the uncertainty of RE.
Key words ecosystem productivity, phenological phase, relative threshold method, temperate deciduous broad-
leaved forest

植被物候是气候变化响应的敏感要素, 全球或
区域范围的植被物候变化对气候变化的响应和反
馈作用受到广泛的关注(Schwartz, 1992; Moore et
al., 1996; Hogg et al., 2000; Schwartz et al., 2006;
Cleland et al., 2007; Parmesan, 2007)。通常, 将单位
时间、单位面积内植被通过光合作用吸收的CO2总
量或固定的总能量定义为总初级生产力(gross pri-
mary productivity, GPP)。大量的研究表明, 森林植
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被GPP随着生长季长度(growing season length, GSL)
的延长而增加(Goulden et al., 1996; Nemani et al.,
2003; Piao et al., 2008), 然而, 植被呼吸作用会消耗
掉部分甚至超过全部GPP固定的CO2, 所以物候变
化对净生态系统生产力(net ecosystem productivity,
NEP)的影响十分复杂, 从而对森林碳收支的定量
评价十分困难。
北半球温带落叶阔叶林物候季节性强, 对气候
变化响应十分敏感, 因而备受关注(Falge et al.,
2002; Carrara et al., 2003; Barr et al., 2004;
Richardson et al., 2009)。Richardson等(2009)利用光
合作用速率阈值方法, 提取了春季和秋季物候参
数, 并分析了温带落叶阔叶林和针叶林物候对气候
变化的响应, 发现落叶阔叶林比针叶林的春季物候
对气候变暖响应更为敏感。Baldocchi和Wilson
(2001)发现植被返青期(start of season, SOS)和枯黄
期(end of season, EOS)的变化与陆地碳循环的关系
较与生长季长度的关系密切。Chen等(1999)研究了
1994年和1996年加拿大北温带落叶林光合作用吸
收光能总量和年碳汇量的年际变化, 结果显示: 该
落叶林在1994年和1996年均为碳汇, 且春季物候提
前幅度越大, GPP和NEP增加得越多。1994年春季出
芽期比1996年提前了18–24天, GPP比1996年高出
90 g C·m–2·a–1。1994年NEP约为(200 ± 30) g C·m–2·
a–1 (mean ± SE); 1996年NEP约(130 ± 30) g C·m–2·a–1
(mean ± SE)。Piao等(2008)利用陆地生物过程模型和
遥感植被指数监测了北半球生态系统对秋季变暖
的响应, 发现秋季变暖引起了光合作用和呼吸作用
的增加, 且呼吸量增加更多, 而春季物候提前带来
的光合作用增加量比呼吸作用多。Richardson等
(2009)的研究也显示: 春季物候每提前1天, 春季
GPP增加5–7 g C·m–2, 呼吸作用 (RE)增加1–5 g
C·m–2, NEP增加2–4 g C·m–2。然而, 上述各种物候和
生产力关系的研究结论因数据源、时间范围、研究
对象、物候提取方法的不同而不同(Min & Lin,
2006; Urbanski et al., 2007)。遥感数据在物候提取方
面得到了广泛应用, 但遥感提取物候与通量观测尺
度不一致, 会存在较大差异, 如Carrara等(2003)利用
1997–2001年 5年欧洲针阔混交林通量观测站
Brasschaat的碳通量数据, GSL每增加1天, NEP增加
约3.5 g C·m–2; 而Falge等(2002)利用遥感叶面积指数
(leaf area index, LAI)对同一区域进行物候提取分析
后却发现: GSL每增加1天, NEP减少约0.84 g C·m–2。
通量观测数据在提取物候参数方面有重要意
义(Piao et al., 2008; Hu et al., 2010)。利用涡度相关
方法测量地表植被-大气CO2交换量, 可以直观地了
解植被生长发育过程中不同物候期的陆气碳通量
变化幅度。通量观测数据能够描述年际间生长季长
度的CO2通量变化及这种变化对生态系统过程的反
馈作用(Falge et al., 2002), 是大尺度物候气候变化
响应研究的热点(Baldocchi & Wilson, 2001)。利用通
量观测数据提取的物候参数分析该物候与碳收支
的关系, 能够克服尺度和对象差异的影响(Richar-
dson & O’Keefe, 2009; Richardson et al., 2010)。
本文基于观测平台、时间尺度和空间尺度统一
的通量观测数据, 采用同一相对阈值标准提取两个
北美典型温带阔叶林的SOS、EOS和GSL, 分析了物
候变化与植被生产力之间的关系。
1 数据和方法
1.1 观测站点的位置和数据
所选观测站点Harvard Forest (HF)和University
of Michigan Biological Station (UMBS)植被类型均
为落叶阔叶林。HF站位于美国马萨诸塞州, 42.5378°
N, 72.1715° E, 海拔340 m, 林龄50–70年, 林种以
红橡树(Quercus rubra)和红枫树(Acer rubrum)为主,
夹杂了稀疏的针叶林(加拿大铁杉(Tsuga canaden-
sis)、北美乔松(Pinus strobus)), 森林平均高度20–24
m。UMBS站位于美国密歇根州 , 45.5598° N,
84.7138° E, 海拔234 m, 林龄79–90年, 林种以成年
白杨(Populus sp.)为主, 夹杂有少量的乔松(Pinus
griffithii), 森林树冠平均高度约21 m。通量数据库
FLUXNET收集了13个通量网、涵盖253个站点的
960个年站数据(http://www.fluxdata.org)。其中, 美
洲通量网(AmeriFlux)提供的4级通量数据是根据站
点区域特点, 利用不同的方法将第3级产品进行过
滤、间隙填充后得到(Reichstein et al., 2005; Papale
et al., 2006; Moffat et al., 2007)。共享的通量数据包
括净生态系统交换量 (net ecosystem exchange,
NEE)、RE、GPP。植被NEP与NEE数值相等, 符号
相反。NEP为正值(NEE为负值)代表着陆地植被生
态系统的大气碳吸收功能(碳汇), 相反, 则代表大
气碳排放功能(碳源)。HF通量站4级填充有效数据
达12年(1995–2006), UMBS通量站4级填充有效数
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据达8年(1999–2006), 是北美通量网发布的填充质
量最佳、时间序列最长的两个站点。
1.2 物候参数提取方法
阈值法(threshold)被广泛应用于物候参数提取。
它是按照一定的规则选取物候转变的临界值, 达到
临界值的日期即为物候转变日期。根据临界值是否
恒定可分为绝对阈值法和相对阈值法, 其中相对阈
值法属于动态阈值的一种, 临界值为相对某一恒定
参量的比率变量而非恒定常量。返青期为植被越冬
后随着春季气温的升高, 恢复生长的日期; 枯黄期
为秋末植被开始枯萎、生长发育停滞的日期, 二者
是两个重要的物候参数(Churkina et al., 2005; Barr
et al., 2007)。利用通量观测数据提取物候参数, 返
青期往往定义为以植被开始光合作用并足以观测
到的日期; 枯黄期则相反, 为植被光合作用降低至
临界阈值之下的日期(Dunn et al., 2007)。
物候资料的阈值选择模式较多 (Kaduk &
Heimann, 1996; White et al., 1997; Baldocchi & Wil-
son, 2001; Falge et al., 2002; Richardson & O’Keefe,
2009; Richardson et al., 2010), 且没有具体统一的阈
值评判标准。两个站点的植被功能类型虽然一致,
但由于具体物种和植被覆盖的差异, 使用绝对阈值
法可能较相对阈值法误差大。Jonsson和Eklundh
(2002)在提出动态阈值方法时, 就建议生长季开始
和结束的时刻为归一化植被指数(normalized dif-
ference vegetation index, NDVI)达到年振幅的20%左
右时。大量的研究采用阈值为GPP最大值的20%
(20% GPPmax)提取并分析单站点的季节和年际间的
植被物候变化(Monson et al., 2002; Badeck et al.,
2004; Hollinger et al., 2004; Barr et al., 2007; Urban-
ski et al., 2007; Niu et al., 2011; Richardson et al.,
2012)。
本文采用20% GPPmax动态阈值方法, 从通量观
测数据中提取了春季和秋季物候参数, 如图1所示。
首先利用MATLAB函数库提供的修匀样条函数
(CSAPS)实现对通量噪声数据的滤波预处理、插值
拟合处理, 得到一年内植被生态系统生产力随时间
变化的光滑连续曲线(Richardson et al., 2010), 然后
选取每条拟合曲线GPP峰值的20%作为临界阈值,
定义第一个达到临界阈值的儒略日(Julian day, day
of year, DOY)为返青期, 将最后一个达到临界阈值
的儒略日定义为枯黄期。



图1 20% GPPmax的相对阈值物候提取方法(2001年Harvard
Forest站)。EOS, 枯黄期, 即生长季结束日期; SOS, 返青期,
即生长季开始日期。
Fig. 1 20% GPPmax threshold phenology extraction algorithm
(Harvard Forest Station in 2001). EOS, end of growing season;
SOS, start of growing season.

2 研究结果
2.1 返青期、枯黄期和GSL的年际变化
对HF站和UMBS站的通量数据, 以GPP最大值
的20%作为阈值, 提取了两个站点历年的返青期、
枯黄期和GSL, 如图2所示。
HF站点返青期出现在4月下旬至5月中旬, 时
间为111–137天, 枯黄期出现在10月上中旬, 时间
为272–290天, GSL为139–177天; UMBS站点返青期
出现在5月上中旬, 时间为123–141天, 枯黄期出现
在10月上中旬, 时间为270–291天, GSL为144–158
天。两个站点的枯黄期延迟与返青期提前有较好的
一致性(图2)。
2.2 GSL变化对生产力的影响
2.2.1 GSL与GPP的关系
GPP不仅是影响植被固碳能力的第一关键因
素, 也是与植被物候最直接相关的参数。尽管很多
研究表明, 植被冠层光合作用时间越长, 吸收的
CO2含量越多, 固定的GPP越多, 但同时伴随着呼
吸作用的增加, 也可能导致某些植被类型表现为碳
源(Dunn et al., 2007)。
图3为HF站和UMBS站的GSL与GPP和RE的统
计散点图。HF站12年的统计结果显示, 年累积GPP
与GSL的延长呈正相关关系, 且达到0.05显著相关
水平, 每增加1天光合作用时间, 森林植被光合作
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图2 Harvard Forest (HF)站 (A)和University of Michigan
Biological Station (UMBS) (B)返青期、枯黄期和生长季长度
的年际变化。
Fig. 2 Interannual variation of start of growing season, end of
growing season, growing season length at Harvard Forest
(HF) Station (A) and University of Michigan Biological Station
(UMBS) (B).


用年均吸收CO2转化的GPP增加约7.5 g C·m–2 (图
3A)。UMBS站8年的统计结果显示, 年累积GPP与
GSL延长也呈正相关关系, 但未达到显著相关水平
(图3B)。
2.2.2 GSL与NEP的关系
HF站和UMBS两个站点的GSL延长与年NEP的
关系如图4所示: HF站全年累积NEP变化与GSL延
长呈正相关(图4A), 相关系数约为0.4, GSL每延长1
天, 年NEP增加约4.6 g C·m–2; UMBS站全年累积
NEP随着GSL延长也呈现增加趋势(图4B), 相关系
数约为0.56, GSL每延长1天, 年NEP增加约6.1 g
C·m–2。两个站点的GSL与年NEP尽管存在一致的正


图3 Harvard Forest (HF)站 (A)和University of Michigan
Biological Station (UMBS) (B)生长季长度与年累积总初级生
产力的相关性。
Fig. 3 Correlation between growing season length and annual
gross primary productivity at Harvard Forest (HF) Station (A)
and University of Michigan Biological Station (UMBS) (B).


相关特性, 但未达到显著相关水平。
2.2.3 GSL与RE的关系
GSL的增加不仅导致光合作用时间延长, 而且
也延长了植被呼吸作用的时间。只有在满足呼吸增
加量不超过GPP增加量的前提下, 植被生态系统才
能起到碳汇功能, 所以呼吸量的变化与物候变化的
关系, 直接影响到NEP与物候变化的响应关系。
如图5所示: HF站GSL延长与年RE呈正相关,
相关系数约为0.3; UMBS站GSL延长与年RE呈负相
关, 相关系数约为–0.14。两个站点的GSL延长与全
年累积RE增加无显著相关性, GSL对年呼吸量的贡
献不显著, 这与Richardson和O’Keefe (2009), 以及
Richardson等(2010)对北温带落叶林呼吸作用与物
候关系的研究结论一致。本文结果表明, 全年影响
呼吸作用强度的因素复杂, GSL延长对呼吸强度的
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图4 Harvard Forest (HF)站 (A)和University of Michigan
Biological Station (UMBS)站(B)生长季长度与净生态系统生
产力的相关性。
Fig. 4 Correlation between growing season length and net
ecosystem productivity at Harvard Forest (HF) Station (A) and
University of Michigan Biological Station (UMBS) (B).


增加贡献具有很大的不确定性。
2.3 返青期、枯黄期与生产力之间的响应关系
植被返青期标志着植被一个生长季的开始, 枯
黄期标志着植被一个生长季的结束, 二者共同影响
着整个GSL, 进而影响植被光合作用的强度和对大
气碳吸收的能力。理论上, 在一个生长季内, 春季
返青期提前主要通过影响植被上半年生产力进而
影响全年生产力的变化, 秋季枯黄期延迟对下半年
植被生产力影响较大。为深入了解, 本文分析了返
青期提前、枯黄期延迟分别对上半年、下半年和全
年生产力的影响(表1)。
2.3.1 返青期、枯黄期与GPP的关系
如表1所示, 相比秋季枯黄期的延迟, 春季返
青期的提前与GPP累积量增加的相关性更加显著,
且与上半年GPP累积量的显著相关性最高。随着春


图5 Harvard Forest (HF)站 (A)和University of Michigan
Biological Station (UMBS)站(B)生长季长度与呼吸作用的相
关性。
Fig. 5 Correlation between growing season length and respi-
ration at Harvard Forest (HF) Station (A) and University of
Michigan Biological Station (UMBS) (B).


季返青期的提前, 上半年植被光合作用时间的延长
对同期GPP增加影响显著, UMBS站返青期对上半
年GPP影响最显著, 相关系数达到0.93; HF站春季
返青期与上半年GPP的相关系数也达到0.76。秋季
枯黄期的延迟对下半年GPP的影响不确定, UMBS
站枯黄期与下半年GPP的统计相关达到了0.01的显
著相关水平; 而HF站枯黄期与3个时段GPP的关系
都未达到显著相关水平。
2.3.2 返青期、枯黄期与NEP和RE的关系
返青期提前、枯黄期延迟对植被GPP增加有显
著贡献。虽然本文两个落叶阔叶林站点的GSL延长
与NEP增加的相关性不显著, 但返青期提前与上半
年生产力增加及枯黄期延迟与下半年生产力增加
有着一定的关联性。返青期提前1天或枯黄期推迟1
天对生产力的贡献如图6所示, 各物候参数变化1天
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表1 Harvard Forest (HF)站和University of Michigan Biological Station (UMBS)物候期变化(返青期(SOS)和枯黄期(EOS))与上
半年(FHY)、下半年(LHY)和全年(WY)总初级生产力、呼吸作用和净生态系统生产力的相关系数
Table 1 Correlation coefficient between phenological change (start of growing season (SOS), end of growing season (EOS)) and
gross primary productivity (GPP), respiration (RE), net ecosystem productivity (NEP) in first half year (FHY), last half year (LHY)
and whole year (WY), respectively, at Harvard Forest (HF) Station and University of Michigan Biological Station (UMBS)
站点名
Station name
物候期变化
Phenological change
GPP
WY
GPP
FHY
GPP
LHY
RE
WY
RE
FHY
RE
LHY
NEP
WY
NEP
FHY
NEP
LHY
返青期提前1天 SOS advanced for one day 0.6 0.76 0.60 0.14 0.57 –0.37 0.57 0.17 0.56HF
枯黄期延迟1天 EOS delayed for one day 0.2 0.22 0.14 0.37 0.45 0.10 –0.10 –0.35 0.04
返青期提前1天 SOS advanced for one day 0.0 0.93 –0.88 0.05 0.69 –0.63 0.05 0.71 –0.75UMBS
枯黄期延迟1天 EOS delayed for one day 0.2 –0.51 0.78 –0.17 –0.62 0.40 0.54 –0.17 0.81
GPP, 总初级生产力; NEP, 净生态系统生产力; RE, 呼吸作用。


表2 Harvard Forest (HF)站和University of Michigan Biological Station (UMBS)物候期变化(返青期(SOS)和枯黄期(EOS))对上
半年(FHY)、下半年(LHY)和全年(WY)总初级生产力、呼吸作用和净生态系统生产力的影响(单位, g C·m–2)
Table 2 Effects of phenological change (start of growing season (SOS), end of growing season (EOS)) on gross primary productiv-
ity (GPP), respiration (RE), net ecosystem productivity (NEP) in first half year (FHY), last half year (LHY) and whole year (WY),
respectively, at Harvard Forest (HF) Station and University of Michigan Biological Station (UMBS) (Unit, g C·m–2)
站点名
Station name
物候期变化
Phenological change
GPP
WY
GPP
FHY
GPP
LHY
RE
WY
RE
FHY
RE
LHY
NEP
WY
NEP
FHY
NEP
LHY
返青期提前1天 SOS advanced for one day –0.04 9.35 –9.39 0.44 4.23 –3.79 0.48 5.11 –5.60HF
枯黄期延迟1天 EOS delayed for one day 3.46 –5.54 9.00 –1.54 –4.10 2.56 5.01 –1.43 6.44
返青期提前1天 SOS advanced for one day 10.12 7.79 4.33 1.78 4.80 –3.02 8.34 0.99 7.34UMBS
枯黄期延迟1天 EOS delayed for one day 5.19 2.65 2.53 7.61 6.15 1.46 –2.42 –3.49 1.07


对上、下半年和全年的GPP、NEP、RE的影响如表
2所示。
对比HF和UMBS站通量数据提取的物候变化
与上半年、下半年生态系统生产力(包括GPP、NEP
和RE)变化趋势幅度发现:
1)对于HF站, 随着返青期提前1天, 上半年的
GPP和RE均为增加趋势, 相关系数分别为0.76和
0.57, 达到了显著相关水平; 上半年GPP增加量约
为7.79 g C·m–2, 同期呼吸作用增加抵消了4.79 g
C·m–2 (约61.6%), 故上半年生态系统为碳汇功能;
随着枯黄期延迟1天, 下半年的GPP和RE呈增加趋
势, 由于增加的呼吸量未超出同期GPP的增加量,
下半年NEP仍为增加趋势; 返青期的提前对全年
NEP累积量增加贡献显著, 相关系数约为0.57 (表
1); 枯黄期延迟对上半年RE累积量增加贡献显著,
相关系数约为0.45, 与下半年RE累积量增加无显
著相关性, 这表明呼吸作用存在一定的延迟效应;
尽管GPP和RE在上半年和下半年变化差异较
大 , 但同期NEP变化幅度较小 , 不到1.5 g C·m–2
(图6A)。
2)对于UMBS站, 随着返青期提前1天, 上半年
的GPP和RE为增加趋势, 相关系数分别为0.93和
0.69 (表1), 相关性显著; UMBS站上半年GPP增加
约9.35 g C·m–2, 被同期呼吸作用增加抵消了4.23 g
C·m–2 (约45.2%), 上半年生态系统为碳汇功能, 且
NEP为增加趋势, 与返青期提前的相关系数约为
0.71 (表1), 显著相关水平约为0.02; 随着枯黄期延
迟1天, 下半年的GPP和RE为增加趋势, 同期GPP
增加量被呼吸作用增加抵消后, 剩余约6.44 g C·m–2
(图6B); 下半年NEP为增加趋势, 与枯黄期的延迟
相关系数约为0.81 (表1), 显著相关水平接近0.001;
由于返青期提前与下半年的GPP和RE均为负相关,
相关系数分别为–0.88和–0.63, 抵消了返青期对上
半年生产力的影响, 这说明春季物候提前可能会增
加秋季植被呼吸作用强度。
3 讨论和结论
本文选择北美通量网提供的4级填充碳通量数
据, 利用GPP最大值的20%为阈值, 分别提取了位
于北半球温带区域的HF和UMBS两个落叶阔叶林
观测站共20年时间序列的物候参数。分析了GSL的
延长、返青期的提前和枯黄期的延迟对生态系统
GPP、NEP的影响。结果表明: HF站春季返青期和秋
季枯黄期的多年平均值变化范围(126 ± 8、286 ± 4),
赵晶晶等: 物候变化对北美温带落叶阔叶林生态系统生产力的影响 369

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图6 Harvard Forest (HF)站 (A)和University of Michigan
Biological Station (UMBS) (B)返青期对上半年总初级生产力
(GPP)、呼吸作用(RE)、净生态系统生产力(NEP)的影响, 以
及枯黄期对下半年总初级生产力、呼吸作用、净生态系统生
产力的影响。
Fig. 6 Effects of start of growing season in first half year and
those of end of growing season in last half year on gross pri-
mary productivity (GPP), respiration (RE), net ecosystem pro-
ductivity (NEP) at Harvard Forest (HF) Station (A) and Uni-
versity of Michigan Biological Station (UMBS) (B).


与Urbanski等(2007)的研究结果相近(131 ± 6、287 ±
3), UMBS站春季返青期和秋季枯黄期的多年平均
值变化范围(131 ± 7、282 ± 6), 与Gough等(2008)的
研究结果(135 ± 9、283 ± 5)相近。
通过对HF和UMBS两个站点的物候变化与生
产力变化关系的研究, 结果表明:
(1)秋季枯黄期对GPP的影响虽不如春季返青
期对GPP敏感(Richardson et al., 2009, 2010), 但普
遍认为秋冬季偶然发生的极端气候天气产生的下
半年呼吸作用滞后效应, 导致森林植被GPP近68%
的年际变化量(Niu et al., 2011)。
(2)两个站点GSL的延长和返青期的提前与GPP
的变化有显著相关性, 但与NEP的变化无显著相关
性, 这与Niu等(2011)的研究结果一致。返青期和枯
黄期年际变化幅度较小, GSL随着返青期提前和枯
黄期延迟有明显的增加, 且返青期提前, 植被生长
较快 , 可能会导致秋季枯黄期提前 , 这与Gu等
(2009)的研究结果相同。GSL的增加与全年碳吸收
之间的响应并不好, 不如春季返青期, 这一结果与
Niemand等(2005)和Richardson等(2009)的研究结论
一致。
(3)返青期提前与NEP之间的确存在关联性, 但
关联性弱, 且不稳定, 这与Piao等(2008)的研究结
果一致。返青期提前意味着气温的升高, 气温升高
会加速植被生长发育, 从而加快物候转换速度, 进
而提高植被吸收CO2的能力和成为碳汇的可能性。
(4)枯黄期延迟与全年NEP累积增加也有一定
的正相关性, 生长季结束越晚, 成为碳汇的可能性
越大。两个北美温带落叶阔叶林站点表现不同, 在
HF站, 返青期提前与全年NEP累积增加成正相关,
对该森林生态系统的碳汇功能贡献显著 ; 但在
UMBS站似乎并不遵循这种关联性, 表现为枯黄期
延迟对碳汇功能的贡献更多(表2)。
(5)两个北美温带落叶阔叶林站点的物候与生
产力显著相关水平也有明显的差异, HF站返青期提
前与上、下半年GPP的显著相关性低于UMBS站,
分析原因可能是森林冠层均质性的差异性引起的。
HF站冠层植被类型由80%落叶阔叶林和20%针叶
林组成, 混入的针叶林种较UMBS多, 在一定程度
上降低了物候参数提取的代表性和准确度。
由于长时间序列的通量观测站点数据有限, 仅
用HF和UMBS两个站点数据来支持结论必然存在
一定的局限性, 但两个站点均坐落于北美典型温带
落叶阔叶林区域, 有较好的代表性, 能对温带落叶
阔叶林植被物候变化对生产力影响的研究提供有
一定参考价值的结果; 且本研究采用通量观测数
据, 拓展了传统物候研究手段。本研究也表明, NEP
年际变化与物候变化的关系非常复杂, 很大程度上
源于呼吸作用与物候变化的不规律性, 这种不规律
性在上、下半年分段分析时仍很明显, 如何找出有
效地预测呼吸作用与物候变化响应的方法, 对准确
地估测森林生态系统大气碳源汇意义重大。
致谢 国家973项目(2009CB723902)和国家自然科
学基金项目(40971197)。
370 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (5): 363–371

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