全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (9): 946–954 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00946
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-04-18 接受日期Accepted: 2011-06-21
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: gyzhou@scib.ac.cn)
中国南亚热带森林不同演替阶段土壤呼吸的分离
量化
韩天丰1 周国逸2,1* 李跃林2 刘菊秀2 张德强2
1华南农业大学林学院, 广州 510642; 2中国科学院华南植物园, 广州 510650
摘 要 量化森林土壤呼吸(RS)及其组分对准确地评估森林土壤碳吸存极其重要。该文以鼎湖山南亚热带季风常绿阔叶林及
其演替系列针阔叶混交林和马尾松(Pinus massoniana)林为研究对象, 采用挖壕沟法结合静态气室CO2测定法对这3种林分类
型的RS进行分离量化。结果表明: 鼎湖山3种森林演替系列上的森林RS及其组分(自养呼吸RA、异养呼吸RH)均呈现出明显的季节
动态, 表现为夏季最高、冬季最低的格局。在呼吸总量上, 季风常绿阔叶林显著高于针阔叶混交林和马尾松林, 但混交林与马尾
松林之间差异不显著; RA除季风常绿阔叶林显著大于针阔叶混交林外, 其余林分之间差异不显著; 对于RH来说, 3个林分之间均
无显著差异。随着森林正向演替的进行, 由马尾松林至针阔叶混交林至季风常绿阔叶林, RA对土壤总呼吸的年平均贡献率分别
为(39.48 ± 15.49)%、(33.29 ± 17.19)%和(44.52 ± 10.67)%, 3个林分之间差异不显著。方差分析结果表明, 土壤温度是影响RS及其
组分的主要环境因子, 温度与RS及其组分呈显著的指数关系; 土壤含水量对RS的影响不显著, 甚至表现为轻微的抑制现象, 但
未达到显著性水平。对温度敏感性指标Q10值的分析表明, 3个林分均为RA的温度敏感性最大, RH的温度敏感性最小。
关键词 自养呼吸, 森林演替, 异养呼吸, 南亚热带森林, Q10
Partitioning soil respiration in lower subtropical forests at different successional stages in
southern China
HAN Tian-Feng1, ZHOU Guo-Yi2,1*, LI Yue-Lin2, LIU Ju-Xiu2, and ZHANG De-Qiang2
1College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; and 2South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,
Guangzhou 510650, China
Abstract
Aims Quantifying forest soil respiration (RS) components is vital to accurately evaluate carbon sequestration of
forest ecosystems. Our objectives were to determine (1) seasonal variations in RS and its components of autotro-
phic (RA) and heterotropic respiration (RH) in subtropical forests, (2) the relative contributions of RA and RH to RS
in the three subtropical forests and (3) relationships between RS and temperature and water content.
Methods We used the trenching-plot and infrared gas exchange analyzer approaches to determine RA and RH in
the soil surface CO2 flux for monsoon evergreen broad-leaved forest (MEBF) and its early succession communi-
ties, coniferous and broad-leaved mixed forest (MF) and coniferous masson pine forest (MPF) in southern China.
Rate of RS was measured twice a month in the hot, humid season (April-September) and once a month in the cool,
dry season (October-March). Soil temperature and soil water content were measured at the same time.
Important findings RS, RA and RH varied markedly during the year with high rates in the hot, humid season and
low rates in the cool, dry season. RS rate measured in the trenched plots (RH) at these forests showed an increasing
trend with succession, but the change was not statistically significant. RS and RA followed a similar seasonal trend
and were highest in MEBF and lowest in MF. Contribution of RA to RS was (39.48±15.49)%, (33.29±17.19)% and
(44.52±10.67)% in MPF, MF and MEBF, respectively. Repeated measurement ANOVA indicated that soil tem-
perature was the main factor that affected RS and its components, and there was a significant exponential relation-
ship between them. While there was no significant relationship between soil water content and soil respiration
flux, there appears to be a mild inhibition phenomenon. Soil Q10 values increased with succession, whereas auto-
trophic respiration (RA) is more sensitive to temperature in all stands.
Key words autotrophic respiration, forest succession, heterotrophic respiration, lower subtropical forest, Q10
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土壤是地球上最大的陆地碳库, 土壤呼吸(soil
respiration, RS)每年释放到大气中的CO2是化石燃料
释放的10倍以上(Raich & Schlesinger, 1992), 森林
土壤碳储量较小的波动都可能对大气CO2浓度产生
显著影响, 进而影响全球气候变化。因此, 量化RS
的时空变化格局及其生物环境控制因子, 是陆地生
态系统碳循环研究中必不可少的内容。
土壤呼吸即土壤表面的CO2通量, 主要由微生
物和土壤动物的异养呼吸(heterotrophic respiration,
RH)以及活根系的自养呼吸(autotrophic respiration,
RA)组成。量化RA和RH不仅是估算净生态系统生产
力的先决条件(Gower et al., 2001), 而且不同组分对
环境变化(如土壤温度)的响应不同(Boone et al.,
1998; Widén & Majdi, 2001), 从而可能导致全球变
化背景下不同的碳通量格局。因此, 划分和量化RS
对当前生态系统生态学、植物生理学、土壤学以及
全球变化模型等研究都是极其重要的(Hanson et al.,
2000; Bond-Lamberty et al., 2004)。
当前对森林生态系统碳循环, 尤其是森林RS各
组分的评估仍然存在很大的不确定性(Hanson et al.,
2000; Högberg et al., 2001; Kutsch et al., 2001;
Widén & Majdi, 2001; Rey et al., 2002; Lavigne et
al., 2003; Lee et al., 2003)。森林经营管理措施对土
壤碳平衡和碳贮量的影响, 特别是森林演替对土壤
表面CO2通量的影响具有重要意义(Irvine & Law,
2002)。森林演替对RS的影响因研究地区的不同而不
同。Ewel等(1987)研究表明: 在温带森林, RS随森林
正向演替的进行而降低; 在热带亚热带森林, RS随
森林演替的增加而增加。Saiz等(2006)对爱尔兰北美
云杉(Picea sitchensis)林龄序列(10、15、31和47年生)
的研究表明, 最初根系呼吸随森林演替的增加而降
低, 但在过熟林则趋于稳定; Jiang等(2005)的研究
表明, 17年生兴安落叶松(Larix gmelinii)林的根系呼
吸显著高于31年生的。在某一具体林分内, RS取决
于细根生物量的大小和土壤碳库的大小。因此, RS
随森林演替阶段和林分结构的不同而不同
(Klopatek, 2002)。可见, 森林演替对RS通量的影响
是一个重要的研究领域, 但以往的研究中很少比较
不同演替阶段森林的呼吸速率, 为此我们在鼎湖山
国家级自然保护区选取不同演替阶段的3种代表性
森林(马尾松(Pinus massoniana)针叶林、针阔叶混交
林和季风常绿阔叶林)土壤为研究对象, 采用挖壕
沟法(trenching-plot approach)连续观测原状土壤呼
吸和挖壕沟处理的土壤呼吸, 旨在探明: (1)不同森
林类型RS及其组分的季节变化; (2)不同森林类型土
壤RA和RH对RS的相对贡献率及(3)不同森林类型RS及
其组分与土壤环境因子的关系, 以期为准确地评估
森林土壤碳吸存和科学评价森林碳循环提供依据。
1 研究地自然概况
鼎湖山国家级自然保护区(112°30′39″–112°33′
41″ E, 23°09′21″–23°11′30″ N)位于广东省中部, 总
面积约1 133 hm2, 是我国建立的第一个自然保护
区。该区域海拔10–1 000 m, 属于典型的南亚热带
湿润季风型气候, 水热条件较好, 年平均气温21.4
, ℃ 最热月为7月, 最冷月为1月, 极端最高气温38
, ℃ 极端最低气温–2 ℃。年平均降水量1 927 mm,
具有明显的干湿季节, 4–9月为主要降雨季节, 10月
至翌年3月为少雨季节, 年平均相对湿度80%。土壤
为水化赤红壤, 自然酸化严重, pH值在4.1–4.9之间,
全区森林覆盖率在85%以上。
选择分布在赤红壤上同一演替系列的3种植物
群落, 即演替初期的马尾松林、演替中期的针阔叶
混交林和演替后期的季风常绿阔叶林(彭少麟和王
伯荪, 1993)。马尾松林样地海拔150–250 m, 马尾松
是现有的唯一乔木层, 林下灌木丰富, 主要为桃金
娘(Rhodomyrtus tomentosa)和三叉苦(Evodia lepta)
等, 木荷(Schima superba)等阔叶树种幼苗丰富。混
交林样地海拔150–250 m, 针叶树种是马尾松, 阔
叶树种主要有木荷、锥栗(Castanopsis chinensis)和
藜蒴(Castanopsis fissa)等。季风常绿阔叶林样地海
拔200–300 m, 群落外貌终年常绿, 垂直结构复杂。
优势树种主要有锥栗、木荷、厚壳桂(Cryptocarya
chinensis)、黄果厚壳桂(Cryptocarya concinna)和华
润楠(Machilus chinensis)等。3种森林类型的林分特
征见表1。
2 材料和方法
2.1 试验设计
在每种森林类型的3个10 m × 10 m标准地中分
别设置切断根系(挖壕沟)和保留根系(不挖壕沟) 2
种处理, 每块标准地内各处理按随机布置原则重复
3个, 每种森林各处理重复9个。2009年7月下旬, 在
小区内按处理挖0.6 m × 0.6 m的壕沟, 壕沟深至基
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表1 鼎湖山自然保护区不同演替系列的林分特征(平均值)
Table 1 Stand characteristics of forests at different successional stages in Dinghushan Nature Reserve (mean)
样地
Site
马尾松针叶林
Coniferous masson pine forest
(MPF)
针阔叶混交林
Coniferous and broad-
leaved mixed forest (MF)
季风常绿阔叶林
Monsoon evergreen broad-
leaved forest (MEBF)
演替阶段 Successional stage 初级 Initial 过渡 Transitional 顶级 Climax
生物量 Biomass (t·hm–2)a 122 260 380
细根生物量 Fine root biomass (mg C·hm–2)b 1.9 2.8 4.9
凋落物量 Litterfall production (t·hm–2·a–1)a 3.31 8.50 8.28
土壤微生物生物量
Soil microbial biomass (t–1 dry soil)c 1.2 1.4 2.1
乔木密度 Tree density (No.·hm–2)d 767 1 933 1 729
平均树高 Mean tree height (m)d 5.81 5.46 7.02
平均胸径 Mean diameter at breast height (cm)d 12.16 7.32 10.18
叶面积指数 Leaf area indexa 3.6 4.8 6.2
郁闭度 Canopy coverage (%)a 50 >90 >95
优势种 Dominant speciese 马尾松 Pinus massoniana,
三叉苦 Evodia lept,
桃金娘 Rhodomyrtus tomentosa
木荷 Schima superba,
锥栗 Castanopsis chinensis,
马尾松 Pinus massoniana
锥栗 Castanopsis chinensis,
木荷 Schima superba,
厚壳桂 Cryp tocarya chinensis
a, 引自张德强等(2006); b, 引自Tang et al. (2006); c, 引自周丽霞等(2002); d, 引自方运霆等(2004); e, 引自刘兴诏等(2010)。
a, from Zhang et al. (2006); b, from Tang et al. (2006); c, from Zhou et al. (2002); d, from Fang et al. (2004); e, from Liu et al. (2010).


岩或无根系位置、宽10 cm, 用尼龙纱网(筛孔大小
400目)把壕沟内小区与周围土壤隔离, 然后按原顺
序回填土壤; 贴地面剪除小区的地面植被, 尽量减
少对地表土壤的扰动。所有挖壕沟小区内定期清除
地表植被。
2.2 土壤呼吸的测定
2009年8月, 在每个小区的0.6 m × 0.6 m小样方
内安置一个内径20 cm、高10 cm的PVC环。将PVC
环的一端削尖沿坡面压入土中约5 cm深, 尽量减少
布置PVC环对土壤的镇压作用, PVC环在整个测量
期间位置保持不变。2009年8月–2010年12月, 用
LI-8100便携式土壤呼吸测定仪(LI-COR, Nebraska,
USA)进行RS的测量。生长季即4–9月每月测量2次,
非生长季(10月–翌年3月)每月测量1次。在测量RS的
同时, 用LI-8100便携式土壤呼吸测定仪配带的两个
探头同步测量10 cm深处的土壤温度及含水量。
2.3 数据处理
2.3.1 土壤呼吸各组分的计算
本研究利用挖壕沟法划分RA和RH (Lee et al.,
2003)。挖壕沟法相对来说比较简单, 可以合理估计
森林生态系统中的根呼吸。用挖壕沟处理的土壤呼
吸值来估计异养呼吸, 用原状土壤呼吸与挖壕沟土
壤呼吸的差值来估计RA。我们假设: 在挖壕沟处理5
个月后, RA几乎为0 (Kelting et al., 1998; Rey et al.,
2002), 因此, 断根样方内的土壤呼吸速率被看做是
RH, 由于RH是在断根处理样方内直接测量的, 因此,
我们决定使用RH/RS作为RH的相对贡献率, RA/RS作
为RA的相对贡献率。
2.3.2 Q10值的计算
RS (or RH, RA) = aebT
其中, RS、RH和RA分别是土壤呼吸、异养呼吸和自
养呼吸(μmol CO2·m–2·s–1), T是10 cm深处的土壤温
度, a为0 ℃时的呼吸速率。b是RS、RH或RA的温度反
应系数。
Q10 = e10b。
2.4 土壤呼吸年通量的估算
土壤呼吸年通量为前一次测量与后一次测量
的平均值乘以这两次测量之间相隔的天数, 得到相
应月份的呼吸通量, 然后逐月累加得到(Deng et al.,
2010)。
2.5 数据分析
利用统计软件SPSS 16.0中的重复测量方差分
析(repeated measurement ANOVA)和LSD多重比较
(least significant difference)检验不同森林类型间RS、
土壤温度和土壤含水量的差异。
3 结果分析
3.1 不同森林的土壤呼吸及异养呼吸
不同森林的RS和RH均呈显著的季节性变化
(图1, p = 0.000), 而且所有林分呼吸速率的季节变
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图1 土壤呼吸(RS)和异养呼吸(RH)的季节变化(平均值±标
准偏差, n = 9)。MEBF, 季风常绿阔叶林; MF, 针阔叶混交
林; MPF, 马尾松针叶林。
Fig. 1 Seasonal changes of soil respiration (RS) and hetero-
trophic respiration (RH) (mean ± SD, n = 9). MEBF, monsoon
evergreen broad-leaved forest; MF, coniferous and broad-
leaved mixed forest; MPF, coniferous masson pine forest.



化规律基本一致, 均呈单峰曲线, 最大值出现在雨
季(4–9月), 旱季(10月–翌年3月)呼吸速率降到最
低。在挖壕沟处理后的前5个月(2009年的8–12月),
挖壕沟处理显著降低了土壤呼吸速率, 但是3种森
林类型的RS、RH和RA值均无显著差异(p > 0.05, n =
9), 且均较2010年低(表2)。在2010年, RS表现为: 季
风常绿阔叶林显著大于马尾松针叶林和针阔叶混
交林(p < 0.05, n = 9), 而RH在所有林分上均无显著
差异(p > 0.05, n = 9) (表2)。
3.2 不同森林土壤的自养呼吸及其贡献率
在2010年, 3种森林类型的土壤RA呈现出明显
的季节动态, 最大值出现在7月(图2)。除季风常绿阔
叶林显著大于针阔叶混交林外, 其余林分之间无显
著差异(表2)。
为了减少挖壕沟处理对试验产生的干扰, 去除
了2009年8–12月测量的数据。在2010年, 沿着森林
顺行演替(马尾松针叶林→针阔叶混交林→季风常
绿阔叶林), 3种森林类型的RA对RS的贡献率分别为
(39.48 ± 15.49)%、 (33.29 ± 17.19)%和 (44.52 ±
10.67)% (表3)。RS和RA的年通量均为季风常绿阔叶
林显著大于针阔叶混交林, 马尾松针叶林与其他林
分间无显著差异; RH在3个林分间均无显著差异(表
3)。RA对RS的贡献率无明显的季节变化(图3)。
3.3 土壤呼吸及其组分与土壤温度和含水量的关
系
在该地区, 3种森林类型的RS与土壤温度呈极
显著的相关关系, 与土壤含水量没有明显的相关关
系(表4; 图4)。由此可见, 在该地区土壤温度是影响
表2 不同森林类型原状与挖壕沟处理的土壤呼吸及自养呼吸(RA) (平均值±标准偏差)
Table 2 Soil respiration of untrenched plot and trenched plots and autotrophic respiration (RA) at different forest types (mean ± SD)
森林类型
Forest type
土壤呼吸 Soil respiration
RS (μmol CO2·m–2·s–1)
异养呼吸 Heterotropic respiration
RH (μmol CO2·m–2·s–1)
自养呼吸
RA (μmol CO2·m–2·s–1)
2009
马尾松针叶林 MPF 2.34 ± 0.63a 1.55 ± 0.67a 0.79 ± 0.51a
针阔叶混交林 MF 2.45 ± 0.85a 1.78 ± 0.88a 0.66 ± 0.39a
季风常绿阔叶林 MEBF 2.60 ± 0.66a 1.88 ± 0.86a 0.72 ± 0.45a
2010
马尾松针叶林 MPF 4.16 ± 1.59a 2.51 ± 0.95a 1.65 ± 0.98ab
针阔叶混交林 MF 3.89 ± 2.00a 2.57 ± 1.06a 1.33 ± 1.29b
季风常绿阔叶林 MEBF 4.90 ± 2.48b 2.69 ± 1.15a 2.21 ± 1.61a
不同字母表示森林类型间存在显著差异(p < 0.05)。MEBF、MF和MPF见图1。
Different letters indicate significant differences among forest types (p < 0.05). MEBF, MF and MPF see Fig. 1.
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图2 自养呼吸的季节变化。MEBF、MF和MPF见图1。
Fig. 2 Seasonal changes of autotrophic respiration. MEBF, MF and MPF see Fig. 1.



表3 不同森林类型的土壤呼吸年通量及其组分的贡献率
Table 3 Annual soil respiration (RS) and the contribution of autotrophic respiration (RA) or heterotrophic respiration (RH) to RS at
different forest types
森林类型
Forest type
自养呼吸
RA (g C·m–2·a–1)
异养呼吸
RH (g C·m–2·a–1)
土壤呼吸
RS (g C·m–2·a–1)
自养呼吸的贡献率
RC (%)
马尾松针叶林 MPF 558.94ab 856.92a 1692.1ab 39.48 ± 15.49ab
针阔叶混交林 MF 448.21a 898.28a 1346.5a 33.29 ± 17.19a
季风常绿阔叶林 MEBF 753.34b 938.72a 1415.9b 44.52 ± 10.67b
不同字母表示森林类型间存在显著差异(p < 0.05)。MEBF、MF和MPF见图1。RC代表自养呼吸对土壤总呼吸的贡献率。
Different letters indicate significant differences among forest types (p < 0.05). MEBF, MF and MPF see Fig. 1. RC represents contribution of auto-
trophic respiration to soil total respiration.




图3 自养呼吸对土壤总呼吸的贡献率(平均值±标准偏差)。
MEBF、MF和MPF见图1。
Fig. 3 Contribution of autotrophic respiration to soil total
respiration (mean ± SD). MEBF, MF and MPF see Fig. 1.

RS的主要因素, 而土壤含水量则表现为轻微的抑制
作用。
3种森林类型的土壤温度能够很好地预测RS及
其组分, 其与土壤温度呈极显著的指数关系(图4)。3
种森林类型RS的64%–91%的变化由土壤温度引起。
随着森林演替(马尾松针叶林→针阔叶混交林→季
风常绿阔叶林)的进行, RS及其组分的温度敏感性依
次增强, 且RA的温度敏感性最大, RS的Q10值分别为
2.36、2.38和2.95; RH的Q10值分别为2.16、2.18和2.25;
RA的Q10值分别为3.16、3.56和4.02 (图4)。
4 讨论
4.1 土壤呼吸组分的划分
挖壕沟法是从RS中分离RA和RH的传统方法, 该
方法操作简单, 成本低并且可以较为准确地估算森
林生态系统的RA (Hanson et al., 2000)。然而, 挖壕
沟法也可能产生两个问题: 一是挖沟处理样方内会
产生大量的死根系; 二是挖壕沟后活根系被阻断,
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表4 土壤呼吸及其组分与土壤温度的相关关系
Table 4 Relationships between soil respiration and its components with soil temperature
土壤呼吸
Soil respiration
异养呼吸
Heterotrophic respiration
自养呼吸
Autotrophic respiration
森林类型
Forest type
Q10 R2 p Q10 R2 p Q10 R2 p
马尾松针叶林 Coniferous masson pine forest 2.36 0.87 <0.001 2.16 0.65 <0.001 3.16 0.49 <0.001
针阔叶混交林 Coniferous and broad-leaved mixed forest 2.39 0.42 <0.001 2.18 0.40 <0.001 3.56 0.33 <0.001
季风常绿阔叶林 Monsoon evergreen broad-leaved forest 2.95 0.88 <0.001 2.25 0.72 <0.001 4.02 0.84 <0.001




图4 不同森林类型土壤呼吸及其组分与土壤温度的关系。MEBF、MF和MPF见图1。RA, 自养呼吸; RH, 异养呼吸; RS, 土壤
呼吸。
Fig. 4 Correlation between soil respiration and its components and soil temperature at different forest types. MEBF, MF and MPF
see Fig. 1. RA, autotrophic respiration; RH, heterotrophic respiration; RS, soil respiration.



表5 不同森林类型中原状与挖壕沟处理样方的土壤温度与土壤含水量
Table 5 Soil temperature (ST) and soil water content (SWC) in the control and trenched plots at different forest types
土壤温度 ST ( )℃ 土壤含水量 SWC (%) 森林类型
Forest type 原状 Control 挖壕沟 Trenched 原状 Control 挖壕沟 Trenched
马尾松针叶林 Coniferous masson pine forest 22.03a 22.07a 16.17a 20.21a*
针阔叶混交林 Coniferous and broad-leaved mixed forest 20.94b 20.96b 21.08b 26.04b*
季风常绿阔叶林 Monsoon evergreen broad-leaved forest 20.83b 20.85b 25.61b 29.94b
不同字母表示森林类型间差异显著(p < 0.05), *表示原状与挖壕沟处理之间差异显著(p < 0.05)。
Different letters indicate significant differences among forest types (p < 0.05). * indicates significant difference between the control plots and
trenched plots (p < 0.05).


导致植物的蒸腾作用消失(Ngao et al., 2007), 以上
两点在我们的研究中也得到验证: 挖壕沟样方内的
土壤温度略高于对照, 而土壤含水量显著高于对照
(表5)。这主要是因为样方内根系死亡后减少了对水
分的吸收, 并对土壤温度产生影响(Lee et al., 2003),
但是与原状土壤样方无显著差异。挖壕沟处理的RS
显著低于原状RS (表2), 这表明挖壕沟显著降低了
根系呼吸活力。虽然不能直接检测挖壕沟样方内根
系的活力, 但是我们发现在挖壕沟2–3个月后样方
内根系变黑并开始分解(Lee et al., 2003)。本研究的
RA是在挖壕沟(2010年1月) 5个月之后开始估算的。
因此, 认为挖壕沟样方内的根系已经全部死亡, RS
主要是RH。
4.2 环境因子对土壤呼吸的影响
RS的温度敏感性是量化和预测生态系统和全
球C循环对气候变化响应的重要指标(Cox et al.,
2000; Ryan & Law, 2005; Tang et al., 2006)。在我们
的研究中, RS与土壤温度呈显著的正相关关系(图4,
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图5 鼎湖山不同森林演替系列土壤含水量的季节变化(平
均值±标准偏差)。MEBF、MF和MPF见图1。
Fig. 5 Seasonal changes of soil water content of different
forest successional series in Dinghushan (mean ± SD). MEBF,
MF and MPF see Fig. 1.


表4), 这与大多数研究, 尤其是温带森林RS的结果
一致(Davidson et al., 1998; Buchmann, 2000)。Q10被
广泛用于估计RS的温度敏感性, 在本研究中, RS、
RH、RA的温度敏感性(Q10)均随森林正向演替的进行
而增加, 原因可能是季风常绿阔叶林和混交林结构
复杂, 林下比较荫蔽, 具有较强的小气候调节功能,
而马尾松针叶林由于郁闭度小, 阳光可以直射林
下, 增加了土壤蒸发, 加上辐射的作用使得其土壤
CO2排放过程对温度的响应更加敏感(张德强等 ,
2006)。同时, 在3种森林中RA的温度敏感性(Q10)均
较RH和RS高, 这与Boone等(1998)、Zhou等(2007)和
Lee等(2010)对Q10的研究结果一致。
土壤含水量与RS没有明显的相关关系, 可能是
由2010年3个林分的土壤含水量干湿季差异较小造
成的(图5)。由图5可知, 在土壤呼吸速率最高的7–9
月(图1), 3个林分的土壤含水量反而较2010年其他
月份低, 这可能是造成本研究中土壤含水量对RS的
影响不显著甚至出现轻微抑制现象的主要原因。
4.3 森林演替对土壤呼吸及其组分的影响
本研究发现, 3种林分的土壤总呼吸速率和RA
间均存在显著差异(p < 0.05), 表现为季风常绿阔叶
林>马尾松针叶林>针阔叶混交林(表2), 这与Irvine
和Law (2002)对不同演替阶段美国黄松 (Pinus
ponderosa)林RS的研究结果相似; 但是3个林分间的
RH不存在显著差异(p > 0.05), 这与Borken等(2002)
在德国3个温带森林的研究结论一致。同时, 沿着森
林的演替方向(马尾松针叶林→针阔叶混交林→季
风常绿阔叶林), RS和RA呈先减少后增加, 而RH则呈
逐渐增加的趋势(图1, 图2), 这与Bond-Lamberty等
(2004)对全球范围内54个温带森林RH和RA的变化范
围相一致。相反, 不同生态系统间的年平均RS及其
组分(RH和RA)具有可比性。本研究的年平均RS及其
组分(RH和RA)与目前关于温带森林的研究结果一致
(Raich & Schlesinger, 1992; Bond-Lamberty et al.,
2004; Hibbard et al., 2005)。引起不同森林演替阶段
RS及其组分变化的原因是复杂的。一个潜在的因素
是底物的可用性(Boone et al., 1998; Ryan & Law,
2005)。季风常绿阔叶林的凋落物比马尾松针叶林和
针阔叶混交林的凋落物容易降解(张德强等, 2006),
这可能是季风常绿阔叶林RS及其组分均较其他林
分大的一个主要原因。其次, 是地下代谢。RA与细
根生物量之间存在着显著的正相关关系(Wang et
al., 2006)。第三, RS与地上代谢存在着显著的相关关
系(Högberg et al., 2001; Kuzyakov & Cheng, 2001;
Campbell & Law, 2005)。另外, 森林演替通过影响
微环境来影响RS及其组分。而且随着森林正向演替
的进行, 植被结构和物种组成发生很大的变化, 从
而会强烈影响土壤的C分配方式(Wang et al., 2001),
如凋落物输入的量和质量 (Landsberg & Gower,
1997)及土壤结构和微气候(Raich & Tufekcioglu,
2000; O’Connell et al., 2003)。另外, 本研究中针阔
叶混交林RA对RS的贡献率(RC)显著低于其他两个
类型, 即季风常绿阔叶林(44.52%) >马尾松针叶林
(39.48%) >针阔叶混交林(33.29%), 可能原因是所
选的针阔叶混交林样地林分密度低, 其根系生物量
和生产力较低等(表1), 从而可能使得RC值较低,
这一结果间接证实了Yan等(2006)利用反演法估算
净初级生产力(net primary production, NPP)得到的
结论: 在该区域, 其地下部分NPP占总NPP的百分
比分别为季风常绿阔叶林(61.8%) >马尾松针叶林
(53.9%) >针阔叶混交林(37.4%)。可见, 在森林的不
同演替阶段, 可能形成不同的土壤呼吸特征(RS、
RH、RA和RC)。
致谢 “973”计划子课题(2009CB421101)、国家科技
支撑计划重点项目子课题 (2009BADC6B007和
2009BADC6B002)和地方政府项目 (83510650050-
00001)资助。本研究得到中国生态系统研究网络
(CERN)鼎湖山森林生态系统定位站的全体员工的
韩天丰等: 中国南亚热带森林不同演替阶段土壤呼吸的分离量化 953

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00946
大力支持, 谨此致谢！
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责任编委: 李春阳 实习编辑: 黄祥忠