全 文 ：第 8? 卷 第 ? 期
4 A 2 5 年 ? 月
林 业 科 学
7;QRS6QL 7Q!ILR 7QSQ;LR
I.(T8?"S.T?
7-H3" 4 A 2 5
D."!2A322=A=UV32AA2F=8>>34A25A?A4
收稿日期! 4A24 WA= W49# 修回日期!4A25 WA= W29’
基金项目!国家重点基础研究发展规划 $?=5 计划% $4AA?;N8422A2% ’
#周国逸为通讯作者’
鼎湖山 5 种不同演替阶段森林凋落物的持水特性#
刘效东2! 4\乔玉娜2\周国逸2\肖\崟2! 4\张德强2
$23中国科学院华南植物园\广州 92A:9A# 43中国科学院大学\北京 2AAA8?%
摘\要!\研究鼎湖山自然保护区内处于演替前期的马尾松针叶林$1Z%&处于演替中期的马尾松针阔混交林$$Z%
和处于演替顶极阶段的季风常绿阔叶林$$RNZ%5 种群落的凋落物及其不同分解层的现存量&持水量&持水速率和
持水率’ 结果表明!凋落物现存量表现为 1Z$42T?: )*0BW4 % i$Z$28T9? )*0BW4 % i$RNZ$2AT8A )*0BW4 %" 顶
极群落 $RNZ凋落物现存量最小# 5 种群落凋落物最大持水量为 25T:> f9AT2A )*0BW4 " 持水深表现为 1Z$9TA
BB% i$Z$4T> BB% i$RNZ$2T8 BB%# 1Z凋落物已分解层持水量占凋落物持水总量比重大 $88T5d%" 而
$RNZ已分解层的贡献仅为 2:T=d# 凋落物及其各分解层的持水量均随浸水时间呈对数关系增加"其截持水过程
主要发生在 AT9 f4 0 内" AT9 0 内平均持水速率表现为 1Z$8T59 BB*0 W2 % i$Z$4T44 BB*0 W2 % i$RNZ$2T2? BB
*0 W2 %" 均随浸水时间的增加按幂函数方程降低# 凋落物最大持水率表现为 1Z$5A:T5d% i$Z$4>?TAd% i
$RNZ$45?T5d%" 且伴随 1Z%$Z%$RNZ的演替" 半分解层及已分解层凋落物的持水率即持水能力明显降低#演
替早期 1Z凋落物具有较高的降水截留能力" 尤其是其凋落物的已分解层" 而后期 $RNZ凋落物未分解层对整体
截留能力贡献大’
关键词!\鼎湖山# 森林演替# 凋落物# 持水量# 持水特性# 水文效益
中图分类号!7=29T5\\\文献标识码!L\\\文章编号!2AA2 W=8>>"4A25#A? WAAA> WA>
Q&’/*RS")7(#= -.&*&,’/*(0’(,0"1T(’’/*0(#H.*//6"*/0’0&’9(11/*/#’
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/.*-+)+%)D"/-*-&)+#,,-++".&%(+)%C-+"& )0-a"&C0#+0%& N".+H0-*-X-+-*K-"& )0-+#E)*.H",%(*-C".& ./+.#)0-*& ;0"&%
J-*-+)#D"-D #+"&C)0-/"-(D +#*K-G%&D (%E.*%).*G+.%b"&C-c)*%,)".& B-)0.D+360-)0*--/.*-+)+"&,(#D-D %*-C".&%(,("B%c
$B.&+..& -K-*C*--& E*.%DF(-%K-D /.*-+)" .*$RNZ%" %)*%&+")".&%(/.*-+)$B"c-D 8+1A-*#--)1+#1#IE*.%DF(-%K-D /.*-+)"
.*$Z%" %&D %H".&--*/.*-+)$8%*#--)1+#1# /.*-+)" .*1Z%360-*-+#()++0.J-D )0%))0-(")-*J%)-*+).*%C-D-,*-%+-D
%(.&C)0-+#,,-++".&%(C*%D"-&)"& )0-.*D-*./1Z$42T?: )*0BW4 % i$Z$28T9? )*0BW4 % i$RNZ$2AT8A )*0BW4 %3
60-B%c"B#B J%)-*F0.(D"&C,%H%,")G./(")-*+"& a"&C0#+0%& J%+E-)J--& 25T:> W9AT2A )*0BW4 " "& %& .*D-*./
1Z$9TA BB% i$Z$4T> BB% i$RNZ$2T8 BB%360-D-,.BH.+-D (%G-*./(")-*+)..b #H %(%*C-H.*)".& ./).)%(
J%)-*F0.(D"&C,%H%,")G"& 1Z$8835d%" J0"(-")J%+.&(G2:3=d "& (%)-F+#,,-++".& +)%C-$RNZ360-).)%(J%)-*F0.(D"&C
,%H%,")G%&D H*.H.*)".&%(J%)-*0.(D"&C,%H%,")G./(")-*+"&,*-%+-D (.C%*")0B",%(GJ")0 "&,*-%+"&C"BB-*+".& )"B-3
LDD")".&%(G" )0-J%)-*F0.(D"&CH*.,-++.//.*-+)(")-*+.,,#**-D B%"&(G"& A39 W4 0" %&D )0-%K-*%C-J%)-*F0.(D"&C*%)-"&
A39 0 J%+8359 BB*0 W2 "& 1Z" 4T44 BB*0 W2 "& $Z"2T2? BB*0 W2 "& $RNZ" *-+H-,)"K-(G360-*%)-+D-,*-%+-D
%,,.*D"&C).)0--P#%)".& J&k#*"
W;J")0 )0-"&,*-%+"&C"BB-*+".& )"B-360-.*D-*./)0-B%c"B#BJ%)-*F0.(D"&C*%)-"&
)0-)0*--/.*-+)+J%+1Z$5A:35d% i$Z$4>?3Ad% i$RNZ$45?35d%" %&D J")0 &%)#*%(+#,,-++".& /*.BH(%&)-D
1Z).,("B%c$RNZ" )0-B%c"B#B J%)-*F0.(D"&C*%)-J0",0 *-H*-+-&)-D )0-J%)-*F0.(D"&C%E"(")G./D"/-*-&)(")-*+
D-,*-%+-D .EK".#+(G3L+D-+,*"E-D %E.K-" )0-1Z(")-*+" -+H-,"%(G"& )0-D-,.BH.+-D (%G-*" 0%D %0"C0-*J%)-*F0.(D"&C
%E"(")G,.BH%*-D ).)0-.)0-*)J./.*-+))GH-+" J0"(-)0-#&FD-,.BH.+-D (%G-*./(")-*+"& (%)-F+#,,-++".& +)%C-$RNZ
\第 ? 期 刘效东等! 鼎湖山 5 种不同演替阶段森林凋落物的持水特性
H(%G-D3%B.*-"BH.*)%&)*.(-3
A/: B"*70! \ a"&C0#+0%&# /.*-+)+#,,-++".&# (")-*# J%)-*F0.(D"&C ,%H%,")G# J%)-*F0.(D"&C ,0%*%,)-*"+)",+#
0GD*.(.C",%(E-&-/")+
\\凋落物是森林生态系统的重要组分和物质循环
的一个重要方面 $$%C#"*-" 2??8%’ 凋落物量可反
映森林生态系统的初级生产力水平"随着森林生态
系统的演替而发生变化 $_0.# !"#$%" 4AA=%’ 凋落
物的现存量一方面受控于凋落物量" 同时也受土壤
动物和异养微生物群落的种类&数量和活性等生物
类因素以及气候&土壤等非生物类因素的影响 $彭
少麟等" 4AA4%’ 凋落物的分解状况和构成综合反
映了森林生境条件及系统发育程度 $<#%&C!"#$%"
4A22%" 是演替的一部分$X.E-*)+" 2?>=%’
森林凋落物层结构疏松" 吸水能力和透水性
强" 不仅能够减缓林内降水对地面的直接冲击" 阻
滞和分散降水" 吸收降落到地表的水分" 而且能增
加地表层的粗糙度" 延缓及减少地表径流" 增加土
壤水分下渗" 对防止土壤侵蚀和水源涵养具有重要
作用’ 同时" 伴随森林演替的进行" 林分结构&树
种组成以及内部生境条件逐步变化" 凋落物组成&
数量和质量$;US比&木质素US和木质素含量等%
随之发生改变" 并直接体现于凋落物及其各分解层
的吸持水能力及水分截持特征等水文生态功能的显
著变化" 从而对森林生态系统的产流&汇流过程$申
卫军等" 4AA2%及产水量 $石培礼等" 4AA2# 7#& !"
#$%" 4AA:%产生深刻影响’ 因此" 凋落物是影响森林
水文功能的重要方面" 且其功能随森林的演替而
变化’
自 4A 世纪 >A 年代" 我国学者对不同区域的多
种森林的凋落物数量&组成&动态 $屠梦照" 2?>8#
杨玉盛等" 4AA2%&分解特性与养分归还$汪思龙等"
2??=%及凋落物的截持降水 $刘家冈等" 2??A# 薛立
等" 4AA>%&延缓径流 $赵鸿雁等" 2??5%和抑制蒸
发 $刘向东等" 2??2# 申卫军等" 4AA2%作用进行了
大量研究’ 鼎湖山森林林内凋落物以往的研究也多
集中于群落凋落物数量动态$翁轰等" 2??5# 张德
强等" 4AAA# 官丽莉等" 4AA8%&化学性质 $李荣华
等" 4A22# <#%&C!"#$%" 4A22%及静态水文作用 $闫
俊华等" 4AA2%上" 而有关演替序列上不同阶段森
林凋落物及其不同分解程度凋落物层的吸持水能力
以及水分截持动态尚未见报道’
本研究基于严格保护下的鼎湖山自然保护区内
包括马尾松人工林&演替中期马尾松针阔叶混交林
及其顶极群落季风常绿阔叶林在内的完整演替序
列" 以其凋落物现存量及室内浸泡法测定的水分截
留特征数据为基础" 探讨森林生态系统演替过程中
林内凋落物层构成及其持水特性的变化规律’ 该研
究有助于深入了解华南地区代表性森林凋落物的涵
养水源&延缓径流&抑制土壤蒸发&保持水土和影响
森林内部水热环境等水文生态效益" 进而为流域治
理&森林生态系统健康$尹华军等" 4AA5%及森林生
态系统服务功能 $余新晓等" 4AA9%评估提供理论
依据’
2\研究区概况
鼎湖 山 国家 级自然 保护 区 $ 224l5Am5?n)
224l55m82nR" 45lA?m42n)45l22m5AnS%地处我国南
亚热带" 位于欧亚大陆东南缘" 属南亚热带湿润季
风型气候" 水热资源丰富’ 多年平均年降水量为
2 :=> BB" 其中 >Ad的降水集中分布在 8)? 月’
年平均气温 42T8 o" 最冷月 $2 月%和最热月 $=
月%的平均气温分别为 24T: 和 4>TA o’ 年平均相
对湿度为 >Ad" 年平均蒸发量为 2 229 BB’ 保护
区面积约2 2AA 0B4" 森林覆盖率达 >9d以上" 区内
南 亚 热 带 地 带 性 植 被 有! 2 % 马 尾 松 $ 8+1A-
*#--)1+#1#%针叶林$简称马尾松林" 1Z%\为 2?:A
年以前人工种植的马尾松纯林" 马尾松是乔木层的
唯一树种" 该森林群落处在南亚热带森林群落演替
的早期阶段# 4%针阔叶混交林$简称混交林" $Z%
\由人工种植的马尾松群落被先锋阔叶树种入侵后
自然演变而成" 是马尾松群落向季风常绿阔叶林演
替的一个中间过渡类型" 针叶树种为马尾松" 阔叶
树种主要有木荷$ ?,/+*# -AK!6;#%&锥栗$=#-"#1)K+-
,/+1!1-+-%和藜蒴$=#-"#1)K+-<+--#%等# 5%季风常绿
阔叶林 $简称季风林" $RNZ%\处于由阳性植物
占优势的森林向中生性和耐荫性植物占优势的演
替顶极群落类型演变的最后阶段" 终年常绿" 垂
直结构复杂$彭少麟" 2??:% $表 2% ’ 1Z和 $Z林
下土壤为赤红壤" 土层浅薄# $RNZ林下土壤为水
化赤红壤" 土层厚 9A f>A ,B" 局部地区土层厚
2AA ,B以上’
?
林 业 科 学 8? 卷表 EF研究区 C 种森林类型概况
H&5IEF$+*?/: "1’./’.*//1"*/0’0(#’./0’+7: &*/&
项目 Q)-B 1Z $Z $RNZ
坡度 7(.H-D-C*--U$l% 49 f5A 4> f59 49 f55
坡向 7(.H-%+H-,) 西南 7.#)0J-+) 西南 7.#)0J-+) 东北 S.*)0-%+)
海拔 L()")#D-UB 4AA f5AA 44A f5AA 44A f5AA
林龄 Z.*-+)%C-U% 9A f:A =A f>A i8AA
生物量 N".B%++U$)*0BW4 % $张德强等" 4AA:% 244 4:A 5>A
乔木密度 L*E.*D-&+")GU$"&D"K"D#%(*0BW4 % $方运霆等"
4AA9%
=:= 2 ?55 2 =4?
平均树高 $-%& )*--0-"C0)UB$方运霆等" 4AA9% 9T> 9T9 =TA
平均胸径 $-%& aN叶面积指数 !-%/%*-%"&D-c$张德强等" 4AA:% 5T: 8T> :T4
郁闭度 ;%&.HG,.K-*%C-$d% $张德强等" 4AA:% 9A i?A i?9
优势种 a.B"&%&)+H-,"-+
马尾松
8%*#--)1+#1#
木荷 ?%-AK!6;#"
锥栗 =%,/+1!1-+-"
马尾松 8%*#--)1+#1#
锥栗 =%,/+1!1-+-"
木荷 ?%-AK!6;#"
厚壳桂 =67K"),#67# ,/+1!1-+-
4\研究方法
GDEF林下凋落物收集
林下凋落物现存量的调查于 4AA? 年 2A 月$湿
季向干季过渡"树叶凋落高峰期%进行’ 在 5 种森林
类型内分上&中&下坡位分别设置面积为 9A ,B e
9A ,B的凋落物样方各 4 个" 每种森林类型共 : 个
样方" 按未分解层$由新鲜凋落物组成" 颜色变化
不明显" 质地坚硬" 外表无分解的痕迹%&半分解层
$颜色变黑" 叶无完整的外观轮廓" 多数凋落物已
粉碎%和已分解层$被分解成碎屑的叶肉已不能辨
识原形%5 个层次 $常雅军等" 4AA>%进行收集" 风
干并称质量$杨立文等" 2??=%’
GDGF凋落物持水量及持水速率测定
用室内浸泡法测定各分解层凋落物的持水量及
持水速率’ 在风干凋落物中分别取部分凋落物称质
量"随后装入网袋后分别浸入水中 AT9" 2" 2T9" 4"
8" :" >" 2A" 24 和 48 0 后" 捞起并静置至凋落物不
滴水时称量" 各 5 次重复’ 所得凋落物湿质量与其
风干质量的比值" 即为凋落物浸水不同时间的持水
率$d%# 凋落物湿质量与其风干质量差值" 为凋落
物浸水不同时间的持水量$)*0BW4%" 并换算为持水
深$BB%# 该差值与浸水时间的比值即为凋落物的
持水速率$BB*0 W2 % $张洪江等" 4AA5%’ 各分解层
凋落物持水量之和即为凋落物总持水量$BB%" 各
时段总持水量与浸水时间的比值为总凋落物的持水
速率$BB*0 W2%’
GDCF统计分析
利用统计软件 7177 2:TA 中的单因素方差分析
$ @&-Fh%G LS@IL% 的 !7a $ (-%+)+"C&"/",%&)
D"/-*-&,-%法检验不同演替阶段森林内凋落物及其
组分的现存量&持水能力的差异显著性’ 平均值等
简单描述性统计分析采用 @/",-4AA= Rc,-(进行"
绘图采用 7"CB%1(.)2ATA 作图软件’
5\结果与分析
CDEF凋落物现存量及其组分
由表 4 可知!5 种不同演替阶段森林的凋落物
现存量表现为 1Z$42T?: )*0BW4 % i$Z$28T9? )*
0BW4% i$RNZ$2AT8A )*0BW4 %"顶极群落 $RNZ
凋落物现存量最小" 且以未分解和半分解层凋落物
为主$>4T=d%’ 处于不同演替阶段的森林" 其凋落
物各分解层现存量及其组分比不同$表 4%!林型间
凋落物未分解层现存量差异不明显 $8 iATA9%#
半分解层凋落物现存量表现为 1Z极显著高于
$RNZ和 $Z$8 pATA2%" $RNZ与 $Z差异不显
著$8 i ATA9 %# 已分解层凋落物现存量表现为
$RNZ显著低于 $Z $8 p ATA9 % 和 1Z $8 p
ATA2%" $Z亦显著低于 1Z$8 pATA9%’
表 GF凋落物现存量!
H&5IGF-+4+)&’/74&00"1)(’’/* ’.4UG
森林
类型
Z.*-+)
)GH-
未分解层
’&FD-,.BH.+-D
(%G-*
半分解层
<%(/FD-,.BH.+-D
(%G-*
已分解层
a-,.BH.+-D
(%G-*
总储量
6.)%(
1Z 9T5A qAT89 % >T82 q2TA> % >T4: qAT9A % 42T?:
$Z 8T=4 qAT52 % 8T== qAT8A E 9T2A q2T25 E 28T9?
$RNZ 8T4: qAT5= % 8T58 qAT5? E 2T>A qAT8A , 2AT8A
\\%同列不同小写字母表示森林类型间存在显著差异 $8 p
ATA9% "下同’ a"/-*-&)(-)-*+"& )0-+%B-,.(#B& "&D",%)-+"C&"/",%&)
D"/-*-&,-+%B.&C/.*-+))GH-+$8 pATA9% ")0-+%B-E-(.J3
CDGF凋落物持水能力
森林凋落物层的储水能力由凋落物数量和持水
特性共同决定$郝占庆等" 2??>%’ 演替序列上的 5
A2
\第 ? 期 刘效东等! 鼎湖山 5 种不同演替阶段森林凋落物的持水特性
种森林的凋落物最大持水率加权平均值表现为 1Z
$5A:T5d% i$Z$4>?TAd% i$RNZ$45?T5d%#
而就凋落物的不同分解层来看" 未分解层的最大持
水率为 489T8d f4>4T?d" 半分解层的最大持水率
为 485T5d f 5A2T4d" 凋 落 物 已 分 解 层 为
44?T2d f58?T9d#$RNZ未分解层和 $Z半分解凋
落物层的最大持水率相对较高" 而 1Z已分解凋落
物层$58?T9d%最高$表 5%’
凋落物现存量越多" 持水能力越强" 其水源涵
养功能越好$何亚平等" 4AA:%’ 由表 5 可知!鼎湖
山不同演替阶段森林凋落物的最大持水量为
25T:> f9AT2A )*0BW4" 初期 1Z凋落物的最大持水
量最高约合 9TA BB持水深"其中半分解层&已分解
层凋落物单位最大持水率分 别达 5A2T4d 和
58?T9d# 后期 $RNZ凋落物的最大持水深最低仅
为 2T8 BB#林型间凋落物最大持水量表现为1Zi
$Zi$RNZ’ 凋落物持水量受最大持水率&凋落物
现存量及其分解状况的影响’ $RNZ凋落物层薄"
其各分解层最大持水率均较低" 因此凋落物最大持
水量最低’
表 CF凋落物持水能力!
H&5ICFQ&’/*R.")7(#= &5()(’: "1)(’’/*
森林类型
Z.*-+))GH-
未分解层 ’&FD-,.BH.+-D (%G-* 半分解层 <%(/FD-,.BH.+-D (%G-* 已分解层 a-,.BH.+-D (%G-*
$1Z 48=T2 E =T?= % AT>A 5A2T4 % 2?T?4 % 2T?? 58?T9 % 44T44 % 4T44
$Z 4>4T? % >T9A % AT>9 4?:T9 % 2AT25 E 2TA2 4>=T: E ?T9> E AT?:
$RNZ 489T8 E :TA: E AT:2 485T5 E 9T59 , AT98 44?T2 , 4T4: , AT45
\\%$$%c"B#BJ%)-*0.(D"&C$BB%3
CDCF不同演替阶段森林凋落物吸持水特征
就凋落物浸泡处理的时间序列来看" 5 种森林
类型凋落物持水量均随着时间的延长而增加’ 在浸
水 4 0 以内" 凋落物吸水较快" 尤其是在 AT9 0 以内
吸水最快" : f2A 0 时凋落物持水基本达到饱和’
浸水 4 0 后" 5 种森林的凋落物持水深已达 8T5 BB
$1Z%&4T4 BB$$Z%和 2T2 BB$$RNZ%" 分别占其
凋落物最大持水深的 >9TAd">AT:d和 >AT9d’ 凋
落物的持水速率与持水能力紧密相关" 持水速率越
大" 林内降水涵蓄的速度就越快" 从而可以更好地
减少地表径流的发生’ AT9 0 内 5 种森林类型凋落
物的平均持水速率分别为 8T59 BB*0 W2 $1Z%"4T44
BB*0 W2$$Z%和 2T2? BB*0 W2$$RNZ%" 4 0 后分别
下降至 AT=2" AT5> 和 AT45 BB*0 W2’ 凋落物持水率
随浸水时间的变化格局与凋落物持水深动态一致"
持水深动态受凋落物自身持水率变化影响$图 2%’
在不同浸水时间段" 凋落物持水深均表现为
1Zi$Z i$RNZ" 持水速率亦表现为 1Zi$Zi
$RNZ$图 2%" 这是由于持水深和持水速率皆主要
受控于凋落物现存量 $表 4 %及持水能力大小 $图
2%’ 在浸泡处理时间序列上" 严格保护下的鼎湖山
5 种森林林内凋落物的持水深及持水率林型间大小
排序与其凋落物最大持水量&最大持水率等表征凋
落物吸持水能力的指标的大小排序一致’
CDLF不同分解层凋落物总持水深
如图 4 所示"随着浸泡处理时间延长" 各凋落
物分解层的持水量均逐渐增加" 整个处理时间内
$Z和 1Z各凋落物层持水量均表现为! 已分解层 i
半分解层 i未分解层’ 这表明两种森林凋落物的已
分解层和半分解层在截留降水的过程中发挥着主要
作用" 尤其是两种森林的已分解层凋落物持水量分
别达 AT?: 和 4T44 BB’ 而顶极群落 $RNZ凋落物
各分解层的持水深则表现为未分解层$AT5> fAT:2
BB" 分别为 AT9 和 48 0 数据" 后略% i半分解层
$AT5> fAT98 BB% i已分解层$AT25 fAT45 BB%"
已分解层凋落物对其总降水截留的贡献最小’ 林型
间未分解层凋落物持水深表现为 $Z$AT9A fAT>9
BB% i 1Z$ AT89 fAT>A BB% i $RNZ$ AT5> f
AT:2 BB%" $Z显著高于 1Z和 $RNZ$8pATA9%"
而半分解层和已分解层凋落物持水深均表现为
1Zi$Z i$RNZ" 且两两间差异均显著 $8 p
ATA9%" 即随着演替的进行半分解层和已分解层凋
落物持水量均逐步降低’
采用室内浸泡法" 有关凋落物及其各分解层持
水量动态的研究表明! 持水深 J<和浸水时间
"$A f48 0%的关系按照自然对数方程 J< k# (&"];
变化" 式中 # 和 ;为系数’ 用该自然对数方程对上
述 5 种森林类型各分解层凋落物持水深的时间动态
进行模拟" 并与实测结果进行了比较" 发现各分解
层持水深模拟的决定系数$B4 % 均大于 AT>>" 各分
解层持水深的实测值与模拟值极显著相关 $8 p
ATAA2%$表 8%’
22
林 业 科 学 8? 卷图 2\不同演替阶段森林凋落物持水深&
持水速率以及持水率与浸水时间的关系
Z"C32\X-(%)".&+0"H E-)J--& J%)-*F0.(D"&C"J%)-*F
%E+.*H)".& *%)-" %&D J%)-*F0.(D"&C*%)-%&D
"BB-*+-D )"B-"& D"/-*-&)/.*-+))GH-+
CDNF不同分解层凋落物持水速率
由图 4 可知" 在不同浸水时间段" 初期 1Z不
同分解度凋落物层的持水速率表现为已分解层 i
半分解层 i未分解层# 演替中期 $Z表现为半分
解层 i已分解层 i未分解层# 顶极群落 $RNZ表
现为未分解层 i半分解层 i已分解层’ 在同一分
解程度下" 比较不同森林类型凋落物的持水速率发
现" 已分解层凋落物最大持水速率波动较大$AT: f
:T5 BB*0 W2 %" 这与林型内该分解层凋落物的现存
量关系密切’ 伴随演替的进行" 半分解层和已分解
层凋落物的持水速率逐步下降" 与其各相应凋落物
层持水量的演替变化趋势一致’
凋落物持水速率 JL和浸水时间 "$A f48 0%的
关系按照幂函数方程 JLk#"W;变化" 式中 # 和 ;
同样为方程系数’ 用该方程对浸泡处理时间序列上
各分解层凋落物的持水速率进行模拟" 并与实测结
果进行了比较" 各分解层持水量模拟的决定系数
$B4% 均大于 AT?8" 各分解层凋落物持水速率的实
测值与模拟值极显著相关$8 pATAA2% $表 9%’
CDOF不同分解层凋落物持水率
分解程度不同的凋落物其持水能力不同"可通
过其不同浸水时间各分解层凋落物持水率来反映’
如图 4 所示" 不同演替阶段群落凋落物的各分解层
之间持水率大小格局不同’ 相同浸水时间"1Z不同
分解 层 的 凋 落 物 持 水 率 表 现 为 已 分 解 层
$4>?T>d f5:?TAd% i 半 分 解 层 $ 48:T=d f
55=TAd% i 未分解层 $2=8T2d f485T>d%# $Z
表现为半分解层$45:T4d f525T?d% i已分解层
$4A=T>d f4?:T5d% i 未分解层 $ 4A9T:d f
4>AT2d%# $RNZ表现 为未 分 解 层 $ 2>>T>d f
484T8d% i半分解层$2>=T2d f445T8d% i已
分解层$2=9TAd f425T9d%’ 伴随演替的进行" 半
分解和已分解层凋落物持水率即持水能力逐渐降
低" 尤其是已分解层其林型间差异均显著 $8 p
ATA9%" 同时未分解层对凋落物持水的相对贡献逐
步突显’ 此外" 各分解层凋落物的持水率与浸水时
间之间也均存在明显的相关关系’
8\结论与讨论
鼎湖山演替序列上 5 种森林生态系统的发育程
度&林分结构以及树种组成存在差异" 均影响着森
林凋落物层的性质和分解状况" 从而决定了不同森
林类型凋落物现存量及其组分构成的不同’ 研究区
5 种不同森林凋落物现存量表现为 1Z i$Z i
$RNZ" 顶极群落 $RNZ凋落物现存量最小’ 地带
性群落 $RNZ经过长期$ i8AA 年%的演替" 森林冠
层结构复杂" 其年凋落物量$>T>8 )*0BW4%W2 %高于
其他 4 种森林类型" 但其林内特殊温湿环境下多样
性较高的土壤动物$徐国良等" 4AA4%和微生物$易
志刚等" 4AA9%却很大程度上促进了凋落物的分解’
<#%&C等$4A22%研究也表明伴随 1Z%$Z%$RNZ
的演替" 凋落物 ;US比&木质素含量逐步降低" 凋
落物分解常数 L逐渐增大’ 5 种森林类型中" 初期
1Z半分解和已分解层凋落物现存量显著高于其他
4 种森林类型$8 pATA9%" 尤其是已分解层所占比
例大 $88T5d%" 后期 $RNZ未分解层占主要组分
$82TAd%" 这一方面与各演替阶段的森林凋落物质
42
\第 ? 期 刘效东等! 鼎湖山 5 种不同演替阶段森林凋落物的持水特性
\\\图 4\不同分解程度凋落物持水深&持水速率以及持水率与浸水时间的关系
Z"C34\X-(%)".&+0"H E-)J--& J%)-*0.(D"&C" J%)-*F%E+.*H)".& *%)-"%&D J%)-*F0.(D"&C*%)-%&D
"BB-*+-D )"B-%)D"/-*-&)D-,.BH.+")".& +)%C-+
表 LF凋落物持水深与浸水时间的拟合方程!
H&5ILF$(4+)&’/7/V+&’("#5/’B//#B&’/*.")7(#=
"1)(’’/*"!S# (44/*0/7’(4/""#
森林类型
Z.*-+))GH-
凋落物层
!%G-*
方程
RP#%)".& B
4
未分解层
’&FD-,.BH.+-D (%G-*
J< kAT989 ]ATA>A (&"AT??4##
1Z 半分解层
<%(/FD-,.BH.+-D (%G-*
J< k2T9:2 ]AT29> (&"AT?8>##
已分解层
a-,.BH.+-D (%G-*
J< k2T99> ]AT5A? (&"AT?>2##
未分解层
’&FD-,.BH.+-D (%G-*
J< kAT:29 ]ATA>A (&"AT??A##
$Z 半分解层
<%(/FD-,.BH.+-D (%G-*
J< kAT=9? ]ATA>5 (&"AT?=A##
已分解层
a-,.BH.+-D (%G-*
J< kAT=5= ]ATA>= (&"AT>>?##
未分解层
’&FD-,.BH.+-D (%G-*
J< kAT59= ]AT2A4 (&"AT?:9##
$RNZ 半分解层
<%(/FD-,.BH.+-D (%G-*
J< kAT84? ]ATA5: (&"AT?>>##
已分解层
a-,.BH.+-D (%G-*
J< kAT2=2 ]ATA4A (&"AT?=2##
\\%1 k:# ##!8pATAA23下同 60-+%B-E-(.J3
表 NF凋落物持水速率与浸水时间的拟合方程
H&5INF$(4+)&’/7/V+&’("#5/’B//#B&’/*R&50"*%’("#
*&’/"1)(’’/*"!@# (44/*0/7’(4/""#
森林类型
Z.*-+))GH-
凋落物层
!%G-*
方程
RP#%)".& B
4
未分解层
’&FD-,.BH.+-D (%G-*
JLk4T:5="
W2T=55 AT?:=##
1Z 半分解层
<%(/FD-,.BH.+-D (%G-*
JLk=T?98"
W2T=?5 AT?9:##
已分解层
a-,.BH.+-D (%G-*
JLk?T>8="
W2T>59 AT?:4##
未分解层
’&FD-,.BH.+-D (%G-*
JLk5TA58"
W2T=99 AT?:5##
$Z 半分解层
<%(/FD-,.BH.+-D (%G-*
JLk5T?A5"
W2T=?8 AT?:9##
已分解层
a-,.BH.+-D (%G-*
JLk5T995"
W2T=8? AT?89##
未分解层
’&FD-,.BH.+-D (%G-*
JLk4T4?>"
W2T=>9 AT?:?##
$RNZ 半分解层
<%(/FD-,.BH.+-D (%G-*
JLk4T5A2"
W2T>5> AT?:=##
已分解层
a-,.BH.+-D (%G-*
JLkAT>9:"
W2T==8 AT?9?##
52
林 业 科 学 8? 卷量有关" 另一方面也反映出 5 种森林类型虽相距很
近" 但林内生物气候环境却存在较大差异’
森林凋落物的最大持水能力反映其最大截留
量" 是其潜在蓄水能力" 常被作为森林水文生态功
能的重要指标$时忠杰等" 4A2A%’ 演替序列上 5 种
森林凋落物最大持水量及不同浸水时段后的持水量
均表现为 1Z i$Z i$RNZ’ $RNZ对降水的有
效拦蓄能力较低" 但略高于热带山地雨林" 这与以
往热带&亚热带的相关研究报道一致 $温远光等"
2??9%’ 凋落物持水量决定于其现存量及持水能
力’ 随演替的发展" 阳生性树种入侵并最终发展成
中生性的顶极群落" 凋落物组成中针叶的比重逐步
降低直至消失$_0.# !"#$%" 4AA=%’ 一般认为针叶
的形状圆而细长" 比叶面积大" 吸持水能力强$闫
俊华等" 4AA2%’ 此外" 叶的最大持水率大于枝条
和花果$马雪华" 2??5%" 鼎湖山 5 种演替群落凋落
物组成中" 叶所占的比例也以 1Z最大 $=:T8d%
$_0.# !"#$%" 4AA=%" 因此"1Z凋落物的最大持水率
较高" 尤其是其已分解层’ 总的来说" 随演替的进
行" 凋落物数量&类型&组成及生物气候作用下分解
状况均在发生变化" 凋落物降水截留能力逐步
降低’
由于初始凋落物层表面水势低致使持水速率较
高" 凋落物及其各分解层的吸持水过程及截留效益
主要发生在 AT9 f4 0 内’ 随着时间延长" 凋落物表
面水势差减小" 持水速率逐渐变缓 $肖洋等"
4AA?%’ 林型间" 凋落物持水速率与现存量关系密
切" 因此各浸水时间段均表现为 1Z最高’ 浸泡处
理时间内$A f48 0%" 5 种森林类型凋落物持水量
$JM%和持水速率$J&%与浸水时间$"%分别按 J< k
# (&"];和 JLk#*"W;方程变化" 与森林类型及凋
落物分解程度无关’
在演替的不同阶段" 不同分解度凋落物层对各
森林生态系统凋落物整体降水截留能力及其水文效
益的贡献差异明显" 无论就持水量&持水速率还是
凋落物持水率指标来看" 初期 1Z凋落物已分解层
均居其首" $Z和 $RNZ凋落物未分解及半分解层
凋落物对其持水能力及持水量的贡献大’ 此外" 演
替序列上" 未分解层持水量表现为 $Z i1Z i
$RNZ" 这与张洪江等$4AA5%的研究结果基本一致#
半分解与已分解层凋落物持水量随演替逐步降低’
同时" 未分解层凋落物持水量的相对贡献逐步突
显" 演替后期 $RNZ凋落物未分解层对其持水量的
贡献较大$88T4d%’ 因此" 演替后期乃至成熟森林
其林下凋落物对整个生态系统水文生态效益的保持
及发挥依然不可或缺" 在实际的森林经营和管理中
应予以关注和保护’
目前" 室内静水浸泡法作为一种方便&易操作
的凋落物持水特性的测定方法被广泛应用’ 但此方
法在凋落物收集及运输过程会不可避免地在不同程
度上破坏和改变原有凋落物坚实度&单位面积内不
同分解层所占比例等结构" 一定程度上影响了凋落
物的持水特征#其次" 由于凋落物层的最大持水率
和最大持水量是在完全浸水的情况下测得" 一般也
仅能表征凋落物持水能力的大小" 与野外对降水的
实际截留情况存在偏差’ 因此" 寻求及开展野外原
状凋落物持水特性及其对森林地表产流&汇流过程
影响等的试验研究" 多角度&系统性地探讨和评估
凋落物持水能力及水文生态效益显得十分必要’
参 考 文 献
常雅军" 曹\靖" 马建伟" 等34AA>3秦岭西部山地针叶林凋落物持
水特性3应用生态学报" 2?$22% ! 458: W45923
官丽莉" 周国逸" 张德强" 等34AA83鼎湖山南亚热带常绿阔叶林凋
落物量 4A 年动态研究3植物生态学报" 4>$8% ! 88? W89:3
郝占庆" 王力华32??>3辽东山区主要森林类型林地土壤涵蓄水性
能的研究3应用生态学报" ?$5% ! 45= W4823
方运霆" 莫江明" 周国逸" 等34AA93鼎湖山主要森林类型植物胸径
生长对氮沉降增加的初期响应3热带亚热带植物学报" 25$5% !
2?> W4A83
何亚平" 费世民" 蒋俊明" 等34AA:3四川长宁竹林凋落物的蓄水功
能研究3北京林业大学学报" 4>$9% ! 59 W823
李荣华" 邓\琦" 周国逸" 等34A223起始时间对亚热带森林凋落物
分解速率的影响3植物生态学报" 59$=% ! :?? W=A:3
刘家冈" 裴铁璠" 范世香" 等32??A3阔叶红松林枯枝落叶滞蓄地表
径流作用的一维模型3应用生态学报" 2$4% ! 2A= W2253
刘向东" 吴钦孝" 越鸿雁32??23黄土高原油松人工林枯枝落叶层
水文生态功能研究3水土保持学报" 9$8% ! >= W?43
马雪华32??53森林水文学3北京! 中国林业出版社" ::3
彭少麟" 刘\强34AA43森林凋落物动态及其对全球变暖的响应3生
态学报" 44$?% ! 2958 W29883
彭少麟32??:3南亚热带森林群落动态学3北京! 科学出版社" 9= W
=23
申卫军" 彭少麟" 周国逸" 等34AA23马占相思$&,#,+# *#1’+A*%与
湿地松$8+1A-!$+)"+%人工林枯落物层的水文生态功能3生态
学报" 42$9% ! >8: W>9A3
石培礼" 李文华34AA23森林植被变化对水文过程和径流的影响效
应3自然资源学报" 2:$9% ! 8>2 W8>=3
时忠杰" 张宁南" 何常清" 等34A2A3桉树人工林冠层&凋落物及土
壤水文生态效应3生态学报" 5A$=% ! 2?54 W2?5?3
屠梦照32?>83鼎湖山亚热带常绿阔叶林凋落物量3热带亚热带森
林生态系统研究3第 4 集3广州! 科学普及出版社广州分社" 2>
W453
汪思龙" 廖利平" 马越强32??=3杉木火力楠混交林养分归还与生
产力3应用生态学报" >$8% ! 58= W5943
82
\第 ? 期 刘效东等! 鼎湖山 5 种不同演替阶段森林凋落物的持水特性
温远光" 刘世荣32??93我国主要森林生态系统类型降水截留规律
的数量分析3林业科学" 52$8% ! 4>? W4?>3
翁\轰" 李志安" 屠梦照" 等32??53鼎湖山森林凋落物量及营养元
素含量研究3植物生态学与地植物学学报" 2=$8% ! 4?? W5A83
肖\洋" 陈丽华" 余新晓34AA?3北京密云水库地区 4 种人工林生态
系统水文效应研究3中国水土保持科学" =$2% ! 5= W843
徐国良" 黄忠良" 欧阳学军" 等34AA43鼎湖山地表无脊椎动物多样
性及其与凋落物的关系3动物学研究" 45 $:% ! 8== W8>43
薛\立" 冯慧芳" 郑卫国" 等34AA>3冰雪灾害后粤北杉木林冠残体
和凋落物的持水特性3林业科学" 88$22% ! >4 W>:3
闫俊华" 周国逸" 唐旭利" 等34AA23鼎湖山 5 种演替群落凋落物及
其水分特征对比研究3应用生态学报" 24 $8% ! 9A? W9243
杨立文" 石清峰32??=3太行山主要植被枯枝落叶层的水文作用3
林业科学研究" 2A$5% ! 4>5 W4>>3
杨玉盛" 谢锦升" 陈银秀" 等34AA23杉木观光木混交林凋落物数
量&组成及动态3林业科学" 5=$增刊 2% ! 5A W583
易志刚" 蚁伟民" 周丽霞" 等34AA93鼎湖山主要植被类型土壤微生
物生物量研究3生态环境" 28$9% ! =4= W=4?3
尹华军" 刘\庆34AA53森林生态系统健康诊断研究进展及亚高山
针叶林健康诊断的思考3世界科技研究与发展" 49 $9% ! 9: W
:23
余新晓" 鲁绍伟" 靳\芳" 等34AA93中国森林生态系统服务功能价
值评估3生态学报" 49$>% ! 4A?: W42A43
张德强" 叶万辉" 余清发34AAA3鼎湖山演替系列中代表性森林凋
落物研究3生态学报" 4A$:% ! ?5> W?883
张洪江" 程金花" 余新晓" 等34AA53贡嘎山冷杉纯林枯落物储量及
其持水特性3林业科学" 5?$9% ! 28= W2923
赵鸿雁" 吴钦孝" 刘向东32??53油松枯落物的水土保持作用研究3
中国水土保持"$22% ! 5: W5=3
<#%&C^<" !"^ !" j"%. "^ !"#$34A223;.&)*.(+./(")-*P#%(")G.&
)0-,%*E.& +"&b "& +."(+)0*.#C0 H%*)")".&"&C )0- H*.D#,)+./
D-,.BH.+"&C(")-*"& %/.*-+)+#,,-++".& +-*"-+"& 7.#)0 ;0"&%3
Z.*-+)R,.(.CG%&D $%&%C-B-&)" 4:2$=% ! 22=A W22==3
$%C#"*-a L32??83N*%&,0 B.*)%(")G%&D H.)-&)"%((")-*/%( /*.B
a.#C(%+F/"*)*--+"& +)%&D+./K%*G"&CD-&+")G3Z.*-+)R,.(.CG%&D
$%&%C-B-&)" =A$2 U5% ! 82 W953
X.E-*)+a h32?>=3L DG&%B",%(+G+)-B+H-*+H-,)"K-.& K-C-)%)".&
)0-.*G3I-C-)%)"." :?$2 W5% ! 4= W553
7#& ‘" _0.# ‘ "^ _0%&C_M" !"#$34AA:31.)-&)"%(J%)-*G"-(D
*-D#,)".& D#-)./.*-+)%)".& %,*.++;0"&%3[.#*&%(./
$5 U8% ! 98> W99>3
_0.# ‘ "^ ‘#%& !!" h-"j<" !"#$%4AA=3!")-*/%(H*.D#,)".& %(.&C
+#,,-++".&%(%&D %()")#D"&%(C*%D"-&)+ ./+#E)*.H",%(B.&+..&
-K-*C*--& E*.%D(-%K-D /.*-+)+"& ‘#%&CD.&C" ;0"&%31(%&)R,.(.CG"
2>>$2% ! == W>?3
!责任编辑\于静娴"
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