全 文 ：第 38卷 第 1期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.38No.1
2010年 1月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jan.2010
长白山云冷杉针阔混交林演替过程空间格局变化 1)
龚直文　亢新刚　顾　丽　杨　华
(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学),北京 , 100083)
　　摘　要　利用林分空间结构参数———混交度 、大小比数和角尺度 , 分析长白山金沟岭林场云冷杉针阔混交林
从 1989— 2005年的空间结构信息演变过程。研究结果表明:该林分已由随机分布过渡到轻度聚集分布;林分内各
树木之间的直径差距逐渐缩小;该林分已经从中度混交过渡到强度混交。随着森林演替的进程 ,林分中杨树 、白桦
和蒙古栎等先锋树种逐渐退出所在群落 ,而当地云杉 、冷杉和红松等顶级群落树种则演变为优势树种。文中利用
空间格局方法研究森林演替过程中的结构变化 , 从而反映云冷杉针阔混交林的演替过程动态变化格局。
关键词　空间结构;角尺度;大小比数;混交度;森林演替
分类号　S718.541SpatialPatternDynamicsofForestSuccessioninSpruce-firMixedStandinChangbaiMountain, NortheastChi-
na/GongZhiwen, KangXingang, GuLi, YangHua(KeyLaboratoryforSilvicultureandConservation, MinistryofEduca-
tion(BeijingForestryUniversity), Beijing100083, P.R.China)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2010, 38
(1).-44 ～ 46, 53Threespatialstructureparameters, minglingdegree, neighborhoodcomparison, anduniformangleindex, wereused
toanalyzethesuccessionofspatialstructureinaspruce-firsecondarymixedforestinChangbaiMountainfrom 1989 to
2005.Resultsshowedthatthespatialpatternofthestandchangedfromarandomdistributionin1989toaslightlyclumpy
distributionin2005, andthediferencesindiametersizebetweenvariousindividualsinthestandweregraduallynarro-
wing.Theminglingdegreeofthespruce-firmixedstandhadalreadychangedfrommoderatetostrong.Withtheprogressofthesuccessionstages, pioneertreespeciessuchasBetulaplatyphyllaSuk., PopulusdavidianaDode.andQuercusmon-
golicaFisch.exLedeb.graduallydisappearedinthecommunity, buttheclimaxspeciessuchasPinuskoraiensisSieb.et
Zucc., Abiesspp.Mil.andPiceaasperataMast.becamethedominanttreespecies.Theapplicationofspatialstructure
parameterstothestudyofstructuralchangesintheprocessofsecondaryforestsuccessioncouldreflectthedynamicsoffor-estsuccession.
Keywords　Spatialstructures;Uniformangleindex;Neighborhoodcomparison;Minglingdegree;Forestsuccession
　　林分的空间结构是指林木的分布格局及其属性在空间上
的排列方式 ,即林木之间树种 、大小 、分布等的空间关系 ,是与
林木空间位置有关的林分结构 [ 1] 170-173。空间结构对于描述
林分及其状态的改变具有特别重要的意义 [ 2] , 决定着树木之
间的竞争势及其空间生态位 , 在很大程度上影响着林分的生
长 、发育和稳定性 [ 3] 。空间结构对评价异龄混交林的经营措
施具有重要意义 ,同时它也是研制新一代林分生长模型的重
要基础 ,是制定森林经营规划方案的前提 [ 4] 。因此林分空间
结构分析已成为目前国际上天然林经营模拟技术的主要研究
方向。量化森林结构的方法有许多 , 主要分为两类:一类是非
空间结构方法 ,另一类是空间结构方法。空间结构方法又可
分为空间指数法和空间统计技术方法 [ 5] 。用来研究林分空
间格局的方法有样方法 、距离法 、角度法 [ 1] 19-57, [ 4, 6] 。 近年来
许多学者越来越广泛地将角尺度 、大小比数和混交度空间分
析方法运用于现实森林经营实践中 [ 3 , 7] , 如天然红松阔叶林
空间格局的研究 [ 8] 、东北次生林内红松幼树的恢复 [ 9] 、风景
游憩林抚育间伐 [ 10-11] 、灌木林的改造 [ 12] 、人工纯林的天然化
1)国家自然科学基金项目(30671667)、国家 “十一五 ”科技支撑
课题(2006BAD03A08)、林业公益性行业科研项目(200804027)。
第一作者简介:龚直文 ,男 , 1980年 10月生 , 省部共建森林培育
与保护教育部重点实验室(北京林业大学),北京林业大学经济管理
学院 ,博士研究生。
通信作者:亢新刚 ,男 ,省部共建森林培育与保护教育部重点实验
室(北京林业大学),教授。
收稿日期:2009年 4月 1日。
责任编辑:任　俐。
改造 [ 13] 、针阔混交林林分空间结构 [ 14] 。 这些研究以理想林
分结构为经营目标 ,运用已知林分的空间结构参数作衡量指
标 , 指导调整林分的水平分布格局 、树种混交和相对大小等空
间关系 ,以达到促进森林进展演替的目的 [ 15] 。
文中利用角尺度 、混交度和大小比数 3个空间结构参数
对长白山地区的云冷杉混交林的空间结构进行分析 ,深入了
解群落演替过程中的种群格局变化和种间的相互关联性 , 为
进一步对次生林不同恢复阶段进行科学的生态系统管理 , 从
而把次生林恢复为地带性稳定森林群落结构提供依据。
1　研究地自然概况
试验研究地位于吉林省汪清林业局境内东北部金沟岭林
场 , 属长白山系老爷岭山脉雪岭支脉 , 经营面积为 16 286
hm2。林场地貌为低山丘陵 , 海拔 300 ～ 1 200 m, 坡度 5°～
25°, 个别陡坡在 35°以上。该区属季风型气候 , 全年平均气
温 3.9℃, ≥10℃的积温为 2 144℃。 1月份气温最低 , 平均
为 -32℃;7月份气温最高 , 平均为 22℃。年降水量 600 ～
700mm,且多集中在 7月份。早霜从 9月中旬开始 ,晚霜延至
翌年 5月末 , 生长期为 120d;积雪平均厚达 50cm。本区属低
山灰化土灰棕壤区 ,母岩为玄武岩。在海拔 800 ～ 1 000m处
为针叶林灰棕壤土 ,沟谷是草甸土 、泥炭土 、沼泽土或冲积土。
结构一般为黏壤土类 , 粒状结构 , 湿松 , 根系多 , 平均厚度为
40cm。主要乔木树种有鱼鳞云杉(PiceajezoensisCarr.)、红皮
云杉(PiceakoraiensisNakai.)、臭冷杉(AbiesnephrolepiMax-
im.)、红松 (PinuskoraiensisSieb.etZucc.)、白桦 (Betula
platyphylaSuk.)、山杨 (PopulusdavidianaDode.)、蒙古栎
(QuercusmongolicaFisch.exLedeb.)、色木槭(AcermonoMax-
im.)、枫桦(BetulacostataTrautv.)、椴木(Tiliasp.L.)等;主
要下木有忍冬 (LonicerajaponicaThunb.)、卫矛 (Euonymus
alatus(Thunb.)Sieb.)、榛子(CorylusheterophyllaFisch.)等;
主要地被物为禾本科草类及少数灌木 , 如珍珠梅(Sorbaria
sorbifolia(L.)A.Br.)、柳叶绣线菊(SpiraeasalicifoliaL.)等。
2　材料与方法
2.1　调查方法
固定标准地于 1989年设立在汪清县金沟岭林场 37分区
65林班 8小班内 ,土壤为棕色森林土 ,阳向斜坡 , 林分郁闭度
已经由设置之初的 0.7增加到 0.9。林下植被为胡榛子 、尖
叶苔草 、杜鹃等。每隔 2a调查 1次 , 数据调查至 2005年 8
月。样地形状为正方形 ,固定样地大小为 50m×50m,面积为
0.25hm2。采用标准地结合林分立木空间定位调查 ,标准地
按 10m间距分割成 10m×10m的调查单元。在标准地内所
编写的行列号即为该调查单元的单元号。以每个调查单元的
西南角为坐标原点 ,用皮尺测量每株树木在该调查单元内的
坐标(x, y), x, y分别表示东西和南北方向坐标。测量每株树
木的胸径 、树高 、第一枝下高 、冠幅等因子。在标准地的中心
和四角设置 5m×5m样方 ,调查标准地内所有乔木幼苗幼树
的树种 、高度和株数 、地径 、胸径(树高超过 1.5m的测胸径 ,
树高小于 1.5m的只测地径)。在 5m×5m样方中 ,再取 2m×
2m样方调查灌木的名称 、数量 、高度 、盖度等。 在 2m×2 m
样方中 ,再取 1m×1 m样方用同样的方法调查草本 , 记录草
本植物种类 、数量 、高度 、盖度。
2.2　研究方法
反映林分空间结构的指标有很多 , 计算步骤和分析方法
复杂程度也有所不同 [ 16-18] 。从选取方法简单且能够客观反
映林分空间结构的角度出发 , 采用以下的结构参数分析和讨
论杨桦次生林的空间格局:使用角尺度(W)描述林木水平分
布格局 , 使用大小比数(U)描述林木大小分化程度 ,并使用树
种混交度(M)描述树种空间隔离程度。利用空间结构分析软
件 Winkelmass1.0 完成 , 选定相邻木 N=4, 标准角为
72°[ 1] 19-57。
角尺度(W):用来描述相邻树木围绕参照树 i的均匀性 ,
是指 a角小于标准角 a0的个数占所考察的最近相邻木的比
例 , 用公式表示如下。
Wi= 14 ∑
4
j=1 zij。 (1)
其中当第 j个 a角小于标准角 a0时 , zij=1;反之 zij=0。
大小比数(U):是指大于参照树的相邻木占 4株最近相
邻木的株数比例 ,用公式表示如下。
Ui= 14 ∑
4
j=1 kij。 (2)
其中参照树 i比相邻木 j小 , 则 kij=1;反之 kij=0。
树种混交度(M):是指参照树 i的 4株最近相邻木中与
参照树不属于同种的个体所占的比例 ,用公式表示如下。
Mi=14 ∑
4
j=1 uij。 (3)
其中参照树 i与第 j株相邻木非同种时, 则 uij=1;反之 uij=0。
2.3　数据概况
在云冷杉针阔混交林标准地中 , 符合检尺要求的林木:
1989年有 269株 , 2005年有 181株。为避免边缘效应 , 确定标
准地内距每条边线 5m之内的范围为缓冲区 ,其余部分为核心
区 , 缓冲区内的林木只做相邻木处理 ,不参与统计。 2个年度标
准地内林木分布见图 1所示 ,林分基本结构概况如表 1。其中,
树种组成 1989年为:4冷杉 2红松 2椴树 1蒙古栎 1白桦 +
云杉;2005年为:3冷杉 3椴树 2蒙古栎 1红松 1云杉。
图 1　 1989年和 2005年标准地林木分布
3　结果与分析
3.1　林木空间分布格局
角尺度(Wi)可以用来描述相邻树木围绕参照树的均匀
性 ,即绝对均匀 、均匀 、随机 、不均匀 、绝对不均匀 , Wi的取值
与参照树周围相邻木分布的均匀程度成反比。云冷杉针阔混
交林林分的角尺度频度分布及其均值如表 2所示。表 2表
明 , 林分整体在 Wi=0和 Wi=1时的分布频率很低 ,即绝对均
匀和绝对不均匀的结构单元比较少;取值Wi=0.25和Wi=
0.75时 ,频率稍微增加 , 角尺度分布接近正态分布;当Wi=
45第 1期　　　　　　　　　　　龚直文等:长白山云冷杉针阔混交林演替过程空间格局变化　　　　　　
0.50时出现的频率最高 , 1989年和 2005年都达到 50%以上。依
照空间分布格局的判定标准 [ 4] ,平均角尺度在 [ 0.475, 0.517]为
随机分布 ,小于 0.475为均匀分布 , 大于 0.517为集聚分布。
云冷杉针阔混交林林分 1989年和 2005年的林分角尺度平均
值分别为 0.503、0.539, 林分由随机分布状态过渡到轻度聚
集分布状态。林分取值在 Wi=0.50时 , 1989年的频率值高
于 2005年 ,说明参照树周围的相邻木分布比 1989年的均匀;
对于 Wi=0.50取值的左右侧 ,由 1989年的左侧高于右侧生
长到 2005年的右侧高于左侧 ,可看出整体上云冷杉针阔混交
林由左偏的正态分布过渡到右偏的正态分布。
表 1　样地林分基本状况
年份 树种 密度 /株· hm-2
株数所占
比例 /%
断面积 /
m2· hm-2
断面积所
占比例 /%
胸径 D/cm
最小 最大 平均
1989冷　杉 794 47.21 23.20 36.38 37.4 6.0 19.3
红　松 250 14.87 12.84 20.13 50.3 6.0 25.6
椴　树 281 16.73 9.58 15.03 38.4 6.1 20.8
蒙古栎 63 3.72 5.78 9.07 42.5 21.9 34.3
白　桦 56 3.35 4.76 7.46 6.7 46.6 32.8
云　杉 125 7.43 3.00 4.71 44.7 6.0 17.5
杨　树 6 0.37 2.38 3.74 69.7 69.7 69.7
色　树 100 5.95 1.96 3.08 22.0 7.6 15.8
枫　桦 6 0.37 0.26 0.41 23.0 23.0 23.0
合　计 1 681 100.00 63.76 100.00
2005冷　杉 413 36.46 12.91 28.83 36.8 7.6 20.0
椴　树 269 23.76 10.91 24.37 41.5 8.2 22.7
蒙古栎 56 4.97 6.62 14.78 26.2 46.1 38.7
红　松 181 16.02 6.27 14.00 54.6 8.2 21.0
云　杉 125 11.05 4.30 9.61 50.9 7.5 20.9
白　桦 19 1.66 1.72 3.84 12.0 44.0 34.2
色　树 63 5.52 1.69 3.77 23.8 11.1 18.5
枫　桦 6 0.55 0.35 0.79 26.8 26.8 26.8
合计 1 132 100.00 44.77 100.00
表 2　标准地角尺度的取值分布
年份 株数 /株
角尺度频度分布Wi
0 0.25 0.50 0.75 1.00 W
1989 219 0.005 0.233 0.557 0.155 0.050 0.503
2005 147 0.170 0.503 0.218 0.082 0.539
　　注: W为标准地角尺度的平均数。
3.2　林木大小分化程度
在分析林木的大小分化程度和林分树种组成与空间配置
时 ,根据云冷杉针阔混交林内各树种的演替趋势 ,把样地内树
种分为顶级树种 、先锋树种和其他树种 3大类。其中顶级树
种是指红松 、冷杉和云杉;先锋树种是指白桦 、杨树和蒙古栎;
其他树种是指椴树 、色木和一些杂木。因蒙古栎在森林演替
起始阶段已出现 ,故文中将其归入先锋树种组中;椴树和色木
则会伴随当地森林的整个演替过程 , 在先锋树种群落和顶级
群落内均有分布 ,文中将其归入其他树种中。 云冷杉针阔混
交林中各类树种直径大小比数及其频率分布情况见表 3。
根据大小比数的定义和公式(2)可知 , Ui的取值与参照
树的优势成反比。由表 3可知 , 1989— 2005年 , 各类林种的
平均直径大小比数范围从 0.111到 0.863不等 , 树种空间大
小分化存在很大的差异。其中 , 先锋树种的频率小于 0.25,
在生长上处于优势地位 , 压迫着结构单元中 3/4以上的相邻
木;顶级树种的平均大小比数为 0.524, 生长上处于中庸地
位。 1989— 2005年 ,样地内林分整体的直径大小比数的总平
均值由 0.493下降到 0.486, 林分树木之间的直径差距正在逐
渐缩小 ,其中先锋树种的大小比数值从 1989年的 0.217下降
到了 2005年的 0.111,但仍然占据优势地位;顶级树种的大小
比数则由 2005年的 0.561相比于 1989年的 0.524呈上升趋
势 , 生长优势呈下降趋势;林分内其他树种也出现了大幅度的
变化 , 从 1989年的 0.863下降到 2005年的 0.403, 生长优势
明显上升。出现这种情况的主要原因是先锋树种的生长株数
显著减少 , 没有林下更新与小径木存在 , 而顶级树种的林下更
新与小径阶的数量增多 ,数量上占据显著优势。
表 3　标准地各树种直径大小比数及其频率分布
年份 树　种 株数 /株
大小比数频度分布 Ui
0 0.25 0.50 0.75 1.00 U
1989 顶级树种 154 0.143 0.221 0.234 0.201 0.201 0.524
先锋树种 15 0.467 0.267 0.200 0.067 0.217
其他树种 50 0.200 0.240 0.160 0.240 0.160 0.863
全林分 219 0.178 0.228 0.215 0.201 0.178 0.493
2005 顶级树种 94 0.138 0.149 0.255 0.245 0.213 0.561
先锋树种 9 0.667 0.222 0.111 0.111
其他树种 44 0.250 0.227 0.295 0.114 0.114 0.403
全林分 147 0.204 0.177 0.259 0.190 0.170 0.486
　　注: U为标准地各树种直径大小比数的平均数。
3.3　林分树种组成和空间配置
根据以上混交度的定义和公式可知 , Mi值越大 , 树种组
成的结构多样性越好。 1989年 、2005年云冷杉针阔混交林不
同类树种混交度的大小和频率分布情况见表 4。由表 4可
知 , 云冷杉针阔混交林内各类树种的混交度 Mi值从小到大取
值的频率依次提高。 1989— 2005年 , 整体林分混交度的总平
均值由 0.709上升到 0.745, 二者都达到了 0.7以上 ,几乎达
到了强度混交 ,这表明云冷杉针阔混交林内各类树种之间的
隔离度很小 ,林分的稳定性强 , 林分在保持良好混交的基础
上 , 仍然呈现上升趋势 , 这与安惠君 [ 19]的研究结果相吻合:越
向稳定群落发展 ,强度和极强度混交的频率就越高。由于林
下更新的原因 ,林下荫蔽的环境为一些乡土树种提供了更新
环境 , 先锋树种的混交度都要略高于顶级树种 , 这与角尺度分
析得到的聚集分布现象相吻合。 先锋树种的混交度由 1989
年的 0.967下降到 2 005年的 0.9 17;顶级树种由 198 9年的
0.666增长到 2005年的 0.737,出现了明显的上升趋势 , 说明
顶级树种的天然更新形成的小径木正在被逐步分离 ,以后在
生长的过程中仍然会呈上升趋势;其他树种没有明显变化 。
表 4　标准地各树种的混交度及其频率分布
年份 树　种 株数 /株
混交度频度分布 Mi
0 0.25 0.50 0.75 1.00 M
1989 顶级树种 154 0.058 0.143 0.156 0.364 0.279 0.666
先锋树种 15 0.133 0.867 0.967
其他树种 50 0.060 0.220 0.320 0.400 0.765
全林分 219 0.041 0.114 0.160 0.338 0.347 0.709
2005 顶级树种 94 0.011 0.064 0.234 0.351 0.340 0.737
先锋树种 9 0.333 0.667 0.917
其他树种 44 0.091 0.227 0.364 0.318 0.727
全林分 147 0.007 0.068 0.218 0.354 0.354 0.745
　　注: M为标准地各树种混交度的平均数。
4　结论与讨论
利用林分空间结构参数的角尺度、大小比数(下转 53页)
46 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 38卷
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(上接 46页)和混交度对云冷杉针阔混交林空间结构进行研
究。试验地的林分整体平均角尺度由 1989年的 0.503增长
到 2005年的 0.539,林分由随机分布状态过渡到轻度聚集分
布状态 ,这种变化的原因 , 张家诚等 [ 20]认为是由于群落在向
顶极阶段发育的相当长时期内 , 群落中所有优势树种的分布
均有在集群和随机分布间的波动变化 , 并在波动变化过程中
集群度递减 ,当顶极群落极度发育时 ,这种集群度递减的波动
最终相对稳定地停留在随机分布状态;样地内林分整体的直
径大小比数的总平均值由 1989年的 0.493下降到 2005年的
0.486,全林分树木之间的直径差距逐渐缩小;1989年林分混
交度的总平均值为 0.709,演变到 2005年其均值达到 0.745,
由中度混交过渡到强度混交 , 且仍然呈现上升趋势。 样地内
云冷杉针阔混交林经过了 17a的演替生长 , 先锋树种逐渐退
化 ,林分内大部分为顶级树种 ,并具有显著优势 , 其他树种朝
着稳定的方向发展。
本次数据调查没有针对所有林木的树高和冠幅进行测
量 ,所以缺乏以树高和冠幅为参数的树种优势比较。 文中将
空间结构分析与森林演替规律二者结合起来 , 为云冷杉针阔
混交林的经营和现有空间结构调整提供了更多的空间信息。
1989— 2005年 ,云冷杉针阔混交林的林分结构相对稳定 , 但
与同地段最优的林分空间结构相比还有一定的差距。若要调
整现有林的林分空间结构 , 应制定相应的现有云冷杉针阔混
交林空间结构调整目标与措施 ,另外 ,在优化林分空间结构的
森林经营措施中 ,可以根据林分平均大小比数以及大小比数
的比例差异 、同一树种的混交度和角尺度分布的差异 ,分树种
制定采伐方案 ,将直径大小比数取值较大的单木(林分内一
些先锋树种)作为抚育采伐的对象 , 以调节树种组成和防止
逆行演替 ,使林分向更稳定的方向发展。
致谢:文中数据处理得到中国林业科学研究院惠刚盈研
究员 、张连金博士的帮助 , 在此一并致谢!
参　考　文　献
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53第 1期　　　　　　　　　　　　　　张景群等:黄土高原刺槐人工中龄林土壤碳汇