全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (1): 17–26 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00002
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-05-07 接受日期Accepted: 2013-10-19
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jiangm@neigae.ac.cn)
三江平原沟渠土壤种子库特征及其与地上植被的
关系
刘庆艳1,2 王国栋1,2 姜 明1* 吕宪国1 娄彦景1
1中国科学院湿地生态与环境重点实验室, 中国科学院东北地理与农业生态研究所, 长春 130102; 2中国科学院大学, 北京 100049
摘 要 为了探究三江平原沟渠土壤种子库在湿地植物保护中的作用及其在湿地恢复中的潜力, 该文采用幼苗萌发法与样
方调查相结合的方法, 对三江平原不同开挖年限沟渠的土壤种子库特征及其与地上植被的关系进行了研究。结果表明: 沟渠
具有较大规模的土壤种子库, 边坡种子库显著大于底泥种子库, 边坡种子库密度为8 973–25 000 seeds·m–2, 底泥种子库密度
为506–1 488 seeds·m–2。开挖10年、20年和30年的沟渠土壤种子库共有50种植物萌发, 隶属于20科41属。开挖10年、20年和
30年的沟渠土壤种子库萌发物种数分别为37种、34种和33种, 地上植被物种数分别为25种、33种和22种。土壤种子库和相应
地上植被的相似性系数分别为38.7%、35.8%和32.7%。随着植物群落演替的进行, 地上植被的Simpson指数、Shannon-Wiener
多样性指数和Pielou均匀度指数均逐渐增大。三江平原沟渠土壤种子库和地上植被中保存了大量湿地植物, 表明沟渠具有保
护植物物种多样性的作用, 沟渠土壤种子库具有湿地恢复的潜力。随着沟渠开挖年限增加, 沟渠植物群落呈现退化特征, 建
议对沟渠系统加强管理。
关键词 地上植被, 沟渠, 三江平原, 土壤种子库, 物种多样性
Characteristics of soil seed banks and their relationships with aboveground vegetation in
ditches in the Sanjiang Plain
LIU Qing-Yan1,2, WANG Guo-Dong1,2, JIANG Ming1*, LÜ Xian-Guo1, and LOU Yan-Jing1
1Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment, Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102,
China; and 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Ditches play an important role in preserving plant biodiversity. Our objective was to determine the char-
acteristics of soil seed banks and their relationships with aboveground vegetation in ditches over different times in
the Sanjiang Plain.
Methods Soil seed banks were investigated on different sites of ditches, and germination method was used to
identify species composition of seed banks. Aboveground vegetation was investigated with quadrate method in
ditches where seed banks were sampled.
Important findings Results showed that the seed density in the soil seed banks in ditches was generally high.
Seed density on the banks of ditches was 8 973–25 000 seeds·m–2, higher than that in the sediments of ditches,
which was 506–1 488 seeds·m–2. A total of 50 species were identified in the soil seed banks with the germination
method, belonging to 41 genera in 20 families. The number of species found in the soil seed banks was 37, 34,
and 33 in ditches with excavation time history of 10 years, 20 years, and 30 years, respectively, corresponding to
25, 33, and 22 species recorded in the aboveground vegetation. Similarity indexes for the comparison between soil
seed banks and aboveground vegetation were 38.7%, 35.8%, 32.7%, respectively. Simpson index, Shan-
non-Wiener index and Pielou evenness index of aboveground vegetation increased with succession. According to
this study, there are a large amount of wetland species in the soil seed bank and aboveground vegetation in ditches
in the Sanjiang Plain, indicating that ditches play an important role in preserving plant biodiversity and that soil
seed bank in ditches have potential to be used in wetland restoration. Plant community degradation with succes-
sion in ditches suggests that management of ditches should be strengthened.
Key words aboveground vegetation, ditch, Sanjiang Plain, soil seed bank, species diversity
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湿地是介于陆地系统和水生系统之间的生态
系统, 具有重要的水文功能、生物地球化学功能和
生态功能 (吕宪国 , 2004)。沟渠具有湿地特征
(Needeman et al., 2007), 按照拉姆萨《湿地公约》的
分类系统, 属于人工湿地的范畴(吕宪国, 2008)。以
往对沟渠的研究大多侧重于水利开发利用方面。近
年来, 沟渠的生态环境效应逐渐受到重视(郗敏等,
2005; 陆琦等, 2007), 关于沟渠对湿地水文(Adrian,
2000; Liu et al., 2004b)、湿地化学元素迁移转化(姜
翠玲等, 2004; 郗敏等, 2008; 邹元春等, 2009)的影
响等方面已开展了较多研究。在对湿地生物多样性
的影响方面, 沟渠排水引起天然湿地退化以及生物
多样性降低, 同时, 沟渠内部环境对生物多样性具
有一定的保护作用。荷兰、加拿大、美国已对沟渠
维持植物群落多样性的作用展开较多研究。
Grootjans等(2005)在研究长期排水对湿地物种丰富
度的影响时发现, 荷兰北部沼泽地中丧失的许多物
种在沟渠中存活了下来, 沟渠保留了湿地30%以上
的物种。据加拿大南部魁北克农业景观物种统计,
临近水沟的湿地, 本地种比临近农田的要多, 也说
明沟渠保存了湿地的种源(Boutin et al., 2003)。对美
国密西西比河三角洲农业排水系统的植被调查发
现, 沟渠系统等级结构越高, 植被物种多样性也越
高(Bouldin et al., 2004)。荷兰还对农业区的沟渠土
壤种子库和地上植被进行了研究, 以评价沟渠种子
库的生态恢复潜力(Blomqvist et al., 2003)。作为湿地
研究的重要组成部分, 土壤种子库研究是深入了解
湿地植被的结构和功能的重要内容(李伟等, 2002),
已成为植物生态学和湿地恢复领域的研究热点。土
壤种子库与地上植被能够相互影响, 二者的关系是
种子库研究的重要内容。对二者关系的研究可以预
测植物群落演替方向以及未来植被状况(Liu et al.,
2009), 同时对评价种子库的生态恢复功能具有重
要的作用(Li et al., 2008; Kettenring & Galatowitsch,
2011)。目前国内对湿地土壤种子库的研究主要集中
在天然湿地、开垦湿地和恢复湿地(冯伟等, 2008;
侯志勇等, 2009; 萧蒇等, 2011; 李伟等, 2012; 王国
栋等 , 2012), 对沟渠土壤种子库的研究还未见
报道。
三江平原是我国最大的淡水沼泽湿地分布区。
从1954至2005年, 经过多次大规模的开垦, 三江平
原沼泽湿地面积急剧减少77% (Wang et al., 2011)。
农业开发的主要途径是开挖沟渠来排干湿地(Liu et
al., 2004a), 因此三江平原沟渠数量急剧增加, 形成
了十分发达的沟渠网络, 沟渠成为三江平原主要景
观要素之一。随着湿地面积快速减少, 湿地植物群
落的物种数目和多样性随之减少, 湿地退化严重
(刘兴土和马学慧, 2000; 汲玉河等, 2004)。本文从
沟渠排水引起天然湿地退化及其自身具有湿地生
态功能这一矛盾出发, 对三江平原不同开挖年限沟
渠的土壤种子库、地上植被以及二者的相似性关系
进行研究, 探讨沟渠湿地土壤种子库和地上植被结
构的时间变化特征, 以及沟渠在维持湿地生物多样
性中的作用, 进而指导退化湿地的生态恢复和重
建, 为促进该地区农业开发与湿地保护协调发展提
供理论依据。
1 研究区概况
研究区位于黑龙江省东北部, 完达山以北, 黑
龙江、松花江和乌苏里江冲积而成的三江平原, 地
理坐标为45°29′–48°30′ N, 130°20′–135°05′ E。三江
平原属于温带湿润、半湿润大陆性季风气候, 1月平
均气温低于–18 , 7℃ 月平均气温21–22 , ℃ 年降水
量500–650 mm。土壤类型主要为草甸沼泽土、腐殖
质沼泽土、泥炭沼泽土等(石福臣等, 2007)。植被类
型以典型沼泽湿地植被为主, 植物群落以小叶章
(Calamagrostis angustifolia)群落、毛薹草 (Carex
lasiocarpa)群落、漂筏薹草(Carex pseudo-curaica)
群落为主(中国科学院长春地理研究所沼泽研究室,
1983; 陈刚起等, 1996)。
2 研究方法
2.1 土壤种子库取样与萌发
2012年5月4–5日进行土样采集, 采样区域位于
洪河农场(133°19′–133°40′ E, 47°27′–47°46′ N)。该
农场位于三江平原腹地, 黑龙江省同江市境内东南
部, 别拉红河流域以北, 浓鸭河流域以南。依据洪
河农场水利工程实施图, 共选择3条典型的不同开
挖年限的沟渠, 沟渠年限依次为10年、20年和30年,
分别用D1、D2、D3表示。根据沟渠长度, 在每条沟
渠分别布设2–3个采样点(表1)。在每个采样点对沟
渠边坡和底泥的土壤种子库分别采样。在边坡的中
间位置每隔2 m取一个25 cm × 25 cm的土样, 共设5
个重复, 取样深度为10 cm, 分为上下两层(0–5 cm、
刘庆艳等: 三江平原沟渠土壤种子库特征及其与地上植被的关系 19

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表1 沟渠采样点地理位置及其特征
Table 1 Geographic locations and characteristics of sampling sites of ditches
沟渠特征 Ditch characteristics 采样点
Sampling site
地理位置
Geographic location 宽度
Width (m)
深度
Depth (m)
边坡坡度
Slope of ditch bank
周围土地利用类型
Surrounding land use type
D1–1 47°30′42″ N, 133°35′28″ E 7–8 2 1:2
D1–2 47°30′53″ N, 133°35′27″ E 7–8 2 1:2
天然湿地 Natural wetland
D2–1 47°39′29″ N, 133°28′24″ E 10–15 2–3 1:2.5–1:2
D2–2 47°40′52″ N, 133°28′29″ E 10–15 2–3 1:2.5–1:2
D2–3 47°42′35″ N, 133°28′33″ E 15–20 2–3 1:2.5–1:2
农田 Cropland
D3–1 47°32′18″ N, 133°22′17″ E 40–50 3 1:3
D3–2 47°32′19″ N, 133°30′40″ E 40–50 3 1:3
D3–3 47°30′49″ N, 133°37′47″ E 30–40 3 1:3
农田 Cropland


5–10 cm)。沟渠底泥同样采集5个相同体积的土样,
不分层。将土样装入密封袋, 带回实验室。
实验采用种子萌发法估算土壤种子库中植物
种子的数量。2012年5月8–9日, 在中国科学院东北
地理与农业生态研究所的玻璃温室(萌发实验期间
(5–8月)温度为16.4–23.8 ℃)内进行萌发实验。将同
一采样点同层土样过筛去除碎石、根茎、枯枝落叶
后, 混和均匀。在20 cm × 14 cm × 6 cm的萌发盒中
铺设3 cm厚的蛭石, 作为萌发基质, 在蛭石上铺设
1 cm厚的土样, 每个土样设5个重复。将底部带有透
水孔的萌发盒置于温室内的水槽中进行萌发。定期
向水槽中补充水分, 使土壤保持湿润。种子萌发两
周后, 对物种进行鉴定, 统计每个萌发盒内植物萌
发的种类和数量。萌发幼苗在鉴定、计数后移出。
对于无法鉴定的物种, 移栽至另外的萌发盒培养至
可鉴定为止。物种鉴定平均每两周进行一次。萌发
持续到8月, 不再有新的物种萌发, 继续观察一个
月后结束实验。
2.2 植被调查
根据春季土壤种子库采样点的人为标记以及
GPS定位, 于2012年8月, 分别在沟渠中对应于土壤
种子库取样的采样点进行植被调查, 每个采样点随
机取5个1 m × 1 m的植物样方, 记录物种数及每个
物种的盖度、高度和密度等数据(吕宪国, 2005)。
2.3 数据处理分析
将萌发盒中记录到的幼苗数换算为每m2幼苗
的数量, 以此来表示土壤种子库的大小, 即土壤种
子库密度(van der Valk & Davis, 1978; Middleton,
2003)。依据《中国湿地植被》(郎慧卿等, 1999)和
《中国东北湿地野生维管束植物》(易富科等, 2008)
中的湿地植物名录进行生态类型的划分, 将沟渠植
物分为湿地植物和非湿地植物。
选择Simpson指数、Shannon-Wiener多样性指数
及Pielou均匀度指数, 对边坡土壤种子库和地上植
被的物种多样性进行分析(马克平, 1994; 吕宪国,
2005)。
采用Sorensen相似性系数(SC)公式计算湿地土
壤种子库与地表植被间在种类组成上的相似性。
)/(2 bawSC +=
其中, a为土壤种子库中物种数, b为地表植被物种
数, w为土壤种子库和地表植被共有物种数。
采用单因素方差分析(one-way ANOVA)分别对
开挖10年、20年、30年的沟渠的不同土层种子库密
度进行统计分析, 用最小显著差异法(LSD)进行多
重比较检验, 显著水平为0.05。采用SPSS 17.0统计
软件进行数据处理, 采用Origin 7.5作图。
3 结果和分析
3.1 土壤种子库的基本特征
3.1.1 土壤种子库的物种组成
开挖10年、20年、30年的沟渠土壤种子库共萌
发50种植物, 隶属于20科41属, 其中一、二年生草
本植物20种, 多年生草本植物28种, 灌木2种。萌发
物种数最多的是菊科和禾本科, 分别有9属12种和7
属9种。开挖10年的沟渠土壤种子库萌发物种数最
多, 有37种, 开挖20年和30年的沟渠土壤种子库分
别有34种和33种(表2)。随着开挖年限的增加, 萌发
物种数量呈减少趋势。
随着植物群落演替阶段的进行, 沟渠土壤种子
库中的湿地物种数减少, 开挖10年的沟渠中有28种
20 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (1): 17–26

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表2 不同开挖年限的沟渠土壤种子库的物种丰富度及种子密度(seeds·m–2)
Table 2 The species richness and seed density in soil seed banks in ditches of different excavation histories
开挖10年的沟渠
Ditches of excavation
for 10 years
开挖20年的沟渠
Ditches of excavation
for 20 years
开挖30年的沟渠
Ditches of excavation
for 30 years
生活型
Life form
物种
Species
边坡
Ditch bank
底泥
Sediment
边坡
Ditch bank
底泥
Sediment
边坡
Ditch bank
底泥
Sediment
萹蓄 Polygonum aviculare 3 125.0 0 14.9 0 0 0
苍耳 Xanthium sibiricum 22.3 0 0 0 0 0
长芒野稗 Echinochloa crusgalli var. submutica 245.5 0 29.8 0 119.0 0
飞蓬 Erigeron acer 1 473.2 0 461.3 0 699.4 0
涩生蔊菜 Rorippa palustris 2 968.8 44.6 476.2 29.8 4 821.4 59.5
狗尾草 Setaria viridis 0 0 14.9 0 89.3 0
湖瓜草 Lipocarpha microcephala 0 0 14.9 0 14.9 0
灰绿藜 Chenopodium glaucum 89.3 0 0 0 14.9 0
鸡眼草 Kummerowia striata 0 0 639.9 0 0 0
看麦娘 Alopecurus aequalis 22.3 0 0 0 0 0
糠稷 Panicum bisulcatum 334.8 0 208.3 29.8 148.8 0
马唐 Digitaria sanguinalis 647.3 44.6 1 264.8 148.8 59.5 119
陌上菜 Lindernia procumbens 0 44.6 758.9 892.8 520.8 119
蛇床 Cnidium monnieri 44.6 0 0 0 44.6 0
水蓼 Polygonum hydropiper 22.3 0 0 0 0 0
桃叶蓼 Polygonum persicaria 111.6 89.3 0 0 59.5 0
无芒野稗 Echinochloa crusgalli var. caudata 602.7 0 44.6 0 14.9 0
小蓬草 Conyza canadensis 0 0 0 0 14.9 0
野稗 Echinochloa crusgalli 22.3 0 0 0 59.5 0
一、二年生
草本
Annual and
biennial
herb

东北鼠曲草 Gnaphalium mandshuricum 267.9 0 44.6 29.8 14.9 29.8
菴蒿 Artemisia keiskeana 22.3 0 193.5 0 104.2 0
扁秆藨草 Scirpus planiculmis 0 0 14.9 0 788.8 0
槽杆荸荠 Eleocharis equiaetiformis 44.6 89.3 44.6 59.5 0 0
车前 Plantago asiatica 156.3 0 29.8 0 44.6 0
刺儿菜 Cirsium segetum 22.3 0 0 0 14.9 0
地耳草 Triadenum japonicum 267.9 0 0 0 0 0
多枝剪股颖 Agrostis divaricatissima 22.3 0 44.6 29.8 14.9 0
灰背老鹳草 Geranium valssowianum 0 0 0 0 44.6 0
苣荬菜 Sonchus brachyotus 67.0 0 119.0 29.8 223.2 29.8
宽叶山蒿 Artemisia stolonifera 290.2 44.6 267.9 0 223.2 0
狼尾花 Lysimachia barystachys 0 0 491.1 0 44.6 0
柳叶菜 Epilobium hirsutum 67.0 401.8 14.9 29.8 0 0
驴蹄草 Caltha palustris var. sibirica 0 0 0 0 14.9 0
莓叶委陵菜 Potentilla fragarioides 647.3 0 14.9 0 580.4 0
苜蓿 Medicago sativa 0 0 14.9 0 0 0
三裂慈姑 Sagittaria trifolia 0 0 59.5 0 0 0
山柳菊属一种 Hieracium sp. 156.3 0 119.0 0 14.9 0
肾叶唐松草 Thalictrum petaloideum 0 0 14.9 0 0 0
湿薹草 Carex humida 22.3 44.6 0 0 0 0
蒌蒿 Artemisia selengensis 12 031.3 133.9 3 363.1 148.2 9 836.3 148.8
香蒲 Typha orientalis 67.0 0 59.5 0 372.0 0
小叶章 Calamagrostis angustifolia 669.6 0 0 0 29.8 0
亚洲蓍 Achillea asiatica 0 0 14.9 0 0 0
泽泻 Alisma orientale 44.6 401.8 44.6 29.8 0 0
猪毛蒿 Artemisia scoparla 200.9 0 0 0 44.6 0
木贼 Hippochaete hyemale 89.3 0 0 0 0 0
未知 Unknown 1 0 0 29.8 0 0 0
多年生草本
Perennial
herb
未知 Unknown 2 22.3 0 14.9 0 208.3 0
绣线菊 Spiraea salicifolia 89.3 0 14.9 29.8 104.2 0 灌木
Shrub 柳属一种 Salix sp. 0 44.6 14.9 0 0 0
总计 Total 25 000 1 384 8 973 1 488 19 405 506
刘庆艳等: 三江平原沟渠土壤种子库特征及其与地上植被的关系 21

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00002
湿地植物, 开挖20年和30年的沟渠分别有24种和23
种。开挖10年的沟渠中, 在土壤种子库中占优势的
湿地物种为 : 蒌蒿 (Artemisia selengensis)、萹蓄
(Polygonum aviculare)、涩生蔊菜(Rorippa palustris)、
地耳草(Hypericum japonicum)及陌上菜(Lindernia
procumbens)。开挖20年的沟渠中狗尾草 (Setaria
viridis)、鸡眼草(Kummerowia striata)、宽叶山蒿
(Artemisia stolonifera)等非湿地植物增多, 但各开挖
年限沟渠中的湿地植物在物种数量和种子数量上
均占优势。
3.1.2 土壤种子库的密度特征
总体上, 开挖10年的沟渠土壤种子库最大, 开
挖30年的沟渠次之, 开挖20年的沟渠土壤种子库最
小。对不同开挖年限沟渠土壤种子库进行分析, 三
个年限沟渠间种子库密度差异极显著(p < 0.01), 边
坡上层、下层也存在极显著差异(p < 0.01), 而底泥
种子库密度差异不显著。对各年限沟渠内部土壤种
子库进行分析, 各年限沟渠中边坡的种子库显著大
于底泥中的种子库(p < 0.05), 而岸坡上层的种子库
又大于下层种子库(p < 0.05)(图1)。随着沟渠开挖年
限的增加 , 岸坡种子库先减小后增大 , 依次为
25 000、8 973和19 405 seeds·m–2。而底泥中, 开挖
10年与20年的沟渠土壤种子库大小基本一致, 分别
为1 384和1 488 seeds·m–2, 开挖30年的沟渠土壤种
子库最小, 仅为506 seeds·m–2。
3.2 地上植被的物种组成
地上植被调查共统计到16科41属50种植物, 其
中, 开挖10年的沟渠, 植物群落调查到12科21属25
种植物; 开挖20年的沟渠调查到10科27属33种植
物; 开挖30年的沟渠调查到9科17属22种植物。可
见, 开挖20年的沟渠地上植被的物种数最多, 这主
要与物种组成中的菊科植物较多有关。
生活型分析结果表明, 随着沟渠年限的增加,
地上植物群落中多年生物种的比例逐渐增大。三个
年限沟渠的多年生植物依次有14种、23种和16种,
占各自物种总数的比例依次为56.0%、69.7%和
72.7%, 呈逐渐上升趋势。开挖10年和20年的沟渠湿
地植物的物种比例分别为72.0%和78.8%, 开挖30年
的沟渠的湿地植物的物种比例最小, 仅为50.0%。
由表3可知, 开挖10年的沟渠地上植物群落以
小叶章和狭叶甜茅(Glyceria spiculosa)为优势种,
二者重要值之和达45.5%, 伴生有蒌蒿、黄花蒿


图1 不同开挖年限沟渠土壤种子库密度分布(平均值±标准
误差)。不同的小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Distribution of seed density in soil seed bank in ditches
of different excavation histories (mean ± SE). Different
lower-case letters indicate significant differences (p < 0.05).


表3 不同开挖年限的沟渠的地上植被重要值排前7位的物种
Table 3 Top seven species of aboveground vegetation by
importance value in ditches of different excavation histories
沟渠开挖年限
Years of ditch
excavation
物种 Species 重要值
Importance
value
小叶章 Calamagrostis angustifolia 0.350 2
狭叶甜茅 Glyceria spiculosa 0.105 0
蒌蒿 Artemisia selengensis 0.092 3
禾本科一种 Gramineae sp. 0.042 7
黄花蒿 Artemisia annua 0.041 9
柳属一种 Salix sp. 0.039 5
10 a
马唐 Digitaria sanguinalis 0.033 7
小叶章 Calamagrostis angustifolia 0.202 9
狗尾草 Setaria viridis 0.125 4
野稗 Echinochloa crusgalli 0.050 6
多枝剪股颖 Agrostis divaricatissima 0.050 5
大叶银莲花 Anemone udensis 0.045 0
蒌蒿 Artemisia selengensis 0.041 9
20 a
绣线菊 Spiraea salicifolia 0.040 3
蒌蒿 Artemisia selengensis 0.174 6
问荆 Equisetum arvense 0.170 0
柳属一种 Salix sp. 0.066 2
杨属一种 Populus sp. 0.057 0
大刺儿菜 Cirsium setosum 0.049 2
多枝剪股颖 Agrostis divaricatissima 0.041 1
30 a
灰背老鹳草 Geranium valssowianum 0.040 8


(Artemisia annua)、马唐(Digitaria sanguinalis)等植
物。开挖20年的沟渠植物群落以小叶章和狗尾草为
优势种。开挖30年的沟渠中小叶章大幅度减少, 植
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物群落则以蒌蒿和问荆(Equisetum arvense)为优势
种, 伴生有柳属(Salix)和杨属(Populus)灌木等。
3.3 沟渠土壤种子库与地上植被的关系
3.3.1 沟渠土壤种子库与地上植被的相似性
由表4可知, 各开挖年限沟渠地上植被的物种
数均小于土壤种子库。比较土壤种子库与地上植被
的相似性, 二者的相似性系数介于32.7%与38.7%之
间, 整体偏低。随着植物群落演替的进行, 二者的
相似性系数呈逐渐减小的趋势。
3.3.2 沟渠土壤种子库与地上植被的多样性
从图2可知, 植物群落演替初期土壤种子库的
多样性指数变化不大, 后期略有降低。而地上植被
的Simpson指数、Shannon-Wiener多样性指数和
Pielou均匀度指数均呈逐渐上升的趋势, 说明植物
群落的物种多样性随着演替阶段的进行逐渐增大。
由此可见, 土壤种子库与地上植被物种多样性的变
化趋势并不一致。从Simpson指数和Shannon-Wiener
多样性指数来看, 演替初期种子库的物种多样性高
于地上植被, 而后期种子库的物种多样性低于地上
植被。土壤种子库中的3个多样性指数以及地上植
被中的3个多样性指数随时间的变化趋势一致, 说
明Simpson指数和Shannon-Wiener多样性指数不仅
反映了物种的种类和数量, 同时也与物种分布的均
匀程度有很大关系。
4 讨论
4.1 沟渠土壤种子库特征
研究发现不同类型的湿地生境中土壤种子库
的大小差异很大, 种子库密度在80–30 000粒·m–2
(Goodson et al., 2001)。三江平原沟渠土壤种子库在
横截面上空间分布差异显著, 长期淹水的底泥种子
库远小于边坡。底泥种子库的密度在506–1 488


表4 不同开挖年限的沟渠的土壤种子库与地上植被的Sørensen相似性系数
Table 4 Similarity coefficient between soil seed bank and aboveground vegetation in ditches of different excavation histories
沟渠开挖年限
Years of ditch
excavation
土壤种子库物种数
Species number of soil
seed bank
地上植被物种数
Species number of aboveground
vegetation
共有物种数
Number of common
species
Sørensen相似性系数
Sørensen similarity
coefficient
10 a 37 25 12 38.7%
20 a 34 33 12 35.8%
30 a 33 22 9 32.7%




图2 不同开挖年限的土壤种子库和地上植被的物种多样性指数。
Fig. 2 Species diversity indexes of soil seed bank and aboveground vegetation in ditches of different excavation histories.
刘庆艳等: 三江平原沟渠土壤种子库特征及其与地上植被的关系 23

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00002
seeds·m–2之间, 边坡种子库的密度在8 973–25 000
seeds·m–2之间。这是由于底泥长期处于流水生境中,
种子不断地在沉积表面移动, 阻止了种子在底泥中
的积累。叶春等(2008)对东太湖底泥种子库的研究
结果显示种子库规模在900–1 500 seeds·m–2之间,
与沟渠底泥种子库相似。邢福等(2008)以及王国栋
等(2012, 2013)对三江平原天然湿地的研究表明种
子库规模在433–7 624 seeds·m–2之间。与该地区天然
湿地相比, 沟渠具有较大的种子库规模。土壤种子
库具有明显的分层现象, 边坡上层土壤种子库的密
度是下层的3–5倍。对各类湿地种子库的研究表明,
单位面积种子数随着土壤深度的递增而减少, 种子
主要集中分布于表层4 cm的土壤中, 当深度增加到
8–12 cm时, 种子密度甚至减少至0 (Bonis & Lepart,
1994)。从植物群落的演替阶段来看, 开挖10年的沟
渠的种子库早期密度最大, 随后种子库密度减小。
该结论与Erfanzadeh等(2010)的研究结论相一致 ,
这是因为演替早期出现的植物产生大量种子, 而演
替后期许多多年生植物的种子很少存在于种子库
中。Ma等(2011)对青藏高原高寒湿地土壤种子库的
研究表明, 随着演替阶段的进行, 种子库密度增大,
他们认为这与种子产量增加有关。开挖20年的沟渠
的种子库密度小于其他两个年限的沟渠内种子库
密度, 主要是由蒌蒿种子数量相对较少导致的, 具
体原因还需要进一步研究。
从物种组成上看, 蒿属(Artemisia)植物的种子
比重较大, 在各年限沟渠中的比例均大于30%, 尤
其以蒌蒿种子居多, 在各年限沟渠种子库中均占绝
对优势。蒌蒿适生于低洼湿地, 是改良低湿草地的
优质牧草(孙守琢, 1993)。由表2可以看出, 蒌蒿在沟
渠地上植被中也占据重要地位。可见, 蒌蒿具有较
强的有性繁殖能力和生境适应能力, 可作为先锋物
种在沟渠中定居并长期生存。小叶章作为三江平原
的优势物种, 在沟渠种子库中的种子储量较少, 但
在地上植被中大量出现, 主要是因为小叶章可以通
过根茎大量繁殖(王国栋等, 2012)。土壤种子库中共
调查到50种植物, 为湿地恢复提供了种源基础, 可
以通过异位移植或者原位萌发的方式修复湿地植
被。在利用种子库进行湿地植被恢复时, 需要明确
种子库移植的最佳时间、种子库萌发和建群的适宜
生境条件, 以及非目标物种的去除方法等, 以保证
湿地恢复达到预期的效果。
4.2 沟渠土壤种子库与植被的相似性关系
大量研究表明, 湿地土壤种子库与地上植被的
相似性随植物群落演替过程的发展呈下降趋势
(Grandin, 2001; Amiaud & Touzard, 2004; Erfanzadeh
et al., 2010)。本研究中沟渠种子库与地上植被的相
似性随着演替阶段的进行略呈下降趋势, 与上述结
论一致。但各阶段的相似性系数均处于较低水平,
差别不是很大, 这也说明沟渠种子库与地上植被在
物种组成方面相似性较低, 该结果与Blomqvist等
(2003)的研究结果相一致。同时, 沟渠湿地的演替过
程具有特殊性, 农业景观中的沟渠不可避免地受到
人类活动的干扰, 再加上其本身面积小, 对自然和
人类干扰的调节能力差, 种子库和地上植被物种组
成不稳定, 从而导致相似性系数较低。
在植物群落的变化过程中, 土壤种子库与地上
植被相比, 通常具有更高的稳定性(王晓荣等, 2010;
王国栋等, 2012)。本研究中, 土壤种子库物种多样
性指数的变化幅度小于地上植被, 与以往的研究结
果相一致。此外, 沟渠土壤种子库的物种数高于地
上植被, 也说明种子库群落组成的稳定性高于地上
植被, 在植被恢复过程中, 可以采用原位修复或异
位移植的方法, 使种子库参与地上植被更新。美国
鱼类和野生动物保护协会在纽约北部对排水沟渠
中残存湿地土壤进行了移植实验, 结果表明沟渠残
存湿地保留了较多湿地物种, 证实湿地土壤移植是
一种有效的湿地植被恢复技术(Brown & Bedford,
1997)。
4.3 沟渠在维持湿地植物多样性中的作用
沟渠作为小尺度的景观要素是许多农业景观
中生物多样性的一个重要的残存源, 可以为周围物
种提供避难场所, 因此在保护农业景观的植物物种
多样性方面起着重要作用(Blomqvist et al., 2003;
郗敏等, 2005)。三江平原沟渠植物物种组成丰富,
本研究中沟渠种子库和地上植被中共调查到77种
植物。Grootjans等(2005)在研究长期排水对湿地物
种丰富度的影响时发现, 沼泽地丧失的许多物种在
沟渠存活了下来, 沟渠保留了湿地30%以上的物
种。本研究发现沟渠中生长有大量的小叶章、狭叶
甜茅、绣线菊(Spiraea salicifolia), 以及种质资源野
大豆(Glycine soja)等典型湿地植物, 湿地植物占到
物种总数的68.8%。天然湿地开垦20多年后, 种子库
中三江平原优势物种小叶章的种子消失, 湿地优势
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物种恢复难度增加(王国栋等, 2013)。而开挖20年的
沟渠中, 小叶章仍是植物群落的优势种(表2), 因此
沟渠对湿地植物具有重要的保护作用。
应当指出, 随着植物群落演替阶段的进行, 小
叶章的重要值逐渐降低, 狗尾草、刺儿菜(Cirsium
segetum)、麻花头(Serratula centauroides)、小蓬草
(Conyza canadensis)等非湿地植物逐渐增多, 物种
分布趋于均匀, 植物群落的物种多样性指数呈上升
趋势, 说明沟渠植物群落并没有向着单一优势物种
的小叶章群落发展, 而是呈现湿地退化特征。分析
这种现象的原因, 可能是由于在沟渠开挖初期, 沟
渠环境接近天然湿地, 又有临近湿地充足的种源补
给, 可以迅速形成小叶章群落; 而随着沟渠年限增
加, 沟渠排干导致的周围环境趋于干化(赵魁义等,
2008), 同时, 种子库中种子储量和补给较少, 导致
目标优势物种的生长受到限制。因此, 沟渠长期维
持湿地植物多样性的作用有限, 对湿地植被退化过
程起到了一定的缓冲作用。建议进一步加强对沟渠
生态环境效应的研究, 以促进沟渠的管理和合理
利用。
基金项目 国家自然科学基金项目(41271106)、国
家科技支撑计划项目(2012BAC19B05)和吉林省科
技厅项目(20130521012)。
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责任编委: 黄振英 责任编辑: 王 葳