全 文 ：盐分、变温和激素处理对盐生植物异子蓬
异型性种子萌发及成苗的影响*
何美香 杜晓峰 陈 玲 吕秀云 兰海燕
＊＊
( 新疆大学生命科学与技术学院，新疆生物资源基因工程重点实验室，乌鲁木齐 830046)
摘 要 利用培养皿种子萌发及土壤盆栽方法对新疆特有藜科 1 年生盐生植物异子蓬
(Suaeda aralocaspica)在不同盐分(NaCl和 Na2SO4)、变温(4 ～ 30 ℃)和激素(GA3)处理下
的种子萌发及成苗行为进行了研究。结果表明:异子蓬 2 种种子在 NaCl 和 Na2SO4 2 种盐
胁迫下的萌发和休眠特性表现出明显差异，其中黑色种子的萌发率比褐色种子低;黑色种
子属于非深度生理休眠，可分别通过 15 /30 ℃变温处理、4 ℃低温层积 30 d 及用 800
mg·L －1赤霉素处理促进其萌发;盐处理及温度变化对褐色种子的出苗率和成苗率影响显
著，对黑色种子则不明显，说明黑色种子萌发存在着持续性的缓萌机制，有利于其形成持久
种子库，以上特性均显示出其对初春盐生环境的适应性。
关键词 异子蓬;异型种子;盐生植物;萌发机制
中图分类号 Q945 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2013)1 － 0045 － 07
Effects of salt，alternating temperature and hormone treatments on seed germination and
seedling establishment of Suaeda aralocaspica (Chenopodiaceae)dimorphic seeds． HE
Mei-xiang，DU Xiao-feng，CHEN Ling，L Xiu-yun，LAN Hai-yan＊＊ (Xinjiang Key Laboratory
of Biological Resources and Genetic Engineering，College of Life Science and Technology，Xinjiang
University，Urumqi 830046，China)． Chinese Journal of Ecology，2013，32(1) :45 － 51．
Abstract:Petri dish germination and pot culture experiments were conducted to study the effects
of salts (NaCl and Na2 SO4) ，alternating temperature (4 － 30 ℃)and hormone (GA3)treat-
ments on the seed germination and seedling establishment of Suaeda aralocaspica (Chenopodiace-
ae) ，an annual halophyte only distributed in Xinjiang of Northwest China． There existed obvious
differences in the dormancy and germination characteristics between the two seed morphs (black
and brown)of S． aralocaspica under the stresses of NaCl and Na2 SO4 ． The black seeds had a
lower germination rate than the brown seeds，were of non-deep physiological dormancy，and their
germination rate could be increased after 15 /30 ℃ alternating temperature，30 days of cold strati-
fication at 4 ℃，and 800 mg·L －1 of GA3 treatment． Salt and alternating temperature treatments
could significantly affect the seedling emergence rate and establishment rate of brown seeds，but
had lesser effects on black seeds，indicating that the black seeds could have persistent slow-ger-
mination mechanism，being favorable for the formation of persistent seed bank． All the results
showed the adaptability of S． aralocaspica to saline environment in early spring．
Key words:Suaeda aralocaspica;dimorphic seed;halophyte;germination mechanism．
* 国家自然科学基金项目(31060027、31260037)和新疆生物资源基
因工程重点实验室开放基金项目 (XJDX0201-2011-03)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:lanhaiyan@ xju． edu． cn
收稿日期:2012-07-27 接受日期:2012-10-03
种子萌发和幼苗形成是植物生活史中 2 个最关
键的阶段，它们直接决定着植物种群的延续(Philip-
pi，1993)。为了适应逆境，通常植物在这些时期会
演化出相应的生存对策，如种子的异型性，早期幼苗
期的特殊形态等(兰海燕和张富春，2008)。种子
(或果实)异型性是植物对干扰、胁迫生境的适应策
略(Clavijo，2005) ，其在被子植物的 18 个科中都有
描述，多见于一年生植物 (张科等，2009)。对藜科
植物种子异型性的研究主要有滨藜(魏岩等，
2007)、盐角草(郑青松等，2008)、碱蓬(Khan et al．，
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(1) :45 － 51
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0068
2001)以及猪毛菜(Takeno，1991;王宏飞，2007)等
属，其中盐生植物有 21 种。1 年生植物萌发的幼苗
暴露于土壤表面，更直接承受来自于地表附近的各
种环境因素(强光、高低温、干旱和盐渍化)的胁迫，
因此苗期也是植物抗逆性最弱的时期(Foolad，
1999)。然而目前对幼苗适应逆境的相关报道较
有限。
异子蓬 (Suaeda aralocaspica)是藜科碱蓬属一
年生盐生植物，在中国仅分布于新疆，主要生长于盐
化荒漠及丘间低地，异子蓬具典型的种子异型性现
象，营单细胞 C4 光合途径，具有极强的耐盐性。目
前对异子蓬的研究主要包括叶片解剖结构
(Voznesenskaya et al．，2001;Sage，2004)、光合类型
(Lara et al．，2006)、异型种子的萌发特性(王雷等，
2010)等方面，对其异型种子在不同种盐胁迫下的
萌发比较及幼苗相关的研究未见报道。本研究基于
前期对异子蓬的观察，拟对其异型性种子萌发及成
苗过程的影响因素进行探讨，为进一步揭示异子蓬
种子的异型性行为，并探究异子蓬早期幼苗成活机
制提供依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
2008 年 10 月于新疆五家渠 103 团治沙站北沙
窝(44°29821″N，87°31181″E)采集自然成熟的异
子蓬植株黑色和褐色种子。于室内通风避光处晾
干，净选种子分装于牛皮纸袋并于室温干燥保存
备用。
1. 2 异子蓬异型种子的萌发实验
1. 2. 1 异子蓬异型种子萌发的盐胁迫实验 种子
萌发实验在直径 9 cm、垫有 2 层滤纸的培养皿中进
行，培养皿中加入 7 mL 相应盐浓度的水溶液(0、
100、300、500、800、1000、1500 和 2000 mmol·L －1
NaCl 或 0、100、300、500、800、1000 和 1300
mmol·L －1 Na2SO4) ，每处理设置 4 个重复，每重复
30 粒种子。实验过程中每隔 2 d更换一次滤纸和相
应溶液，以确保溶液浓度的一致性。种子萌发以胚
根露出种皮 2 mm为标准，每 24 h 统计一次，连续
统计 15 d。随后用蒸馏水清洗未萌发的种子 3 遍进
行复水实验，连续统计 7 d。
萌发率(%)=种子的萌发个数/种子总数 ×100%
1. 2. 2 异子蓬黑色种子解除休眠实验 1)变温处
理。将异子蓬黑色种子分别置于 25℃、5 /15℃和
15 /30℃变温条件进行萌发;2)GA3处理。将异子蓬
黑色种子置于不同赤霉素(GA3)浓度 (0、100、200、
400、600 和 800mg·L －1)下进行萌发。其中，相同
GA3浓度又分直播(直接将种子播于该浓度 GA3浸
润的滤纸上)和浸种(将种子浸于该浓度 GA324 h
后，再播于蒸馏水浸润的滤纸上)2 种处理;3)低温
层积。将异子蓬黑色种子置于由 2 层滤纸隔开的湿
沙层中间(湿度 9% ～ 12%)并使其密闭，于 4℃冰
箱内分别暗处理 0、1、2、5、30 和 40 d 后，移出种子
于 25℃进行萌发实验;4)春化处理。将异子蓬黑色
种子直接播于处理液(Hoagland 营养液，或蒸馏水)
浸润的培养皿中，置于 4℃分别暗处理 1、2 和 5 d
后，移入室温进行萌发。
1. 3 异子蓬异型种子的出苗及成苗实验
将异子蓬褐、黑种子分别播于盛有实验土壤(珍
珠岩∶ 蛭石≈1∶ 3)的塑料花盆中(直径 15 cm) ，每
盆 20粒，每处理 3 盆，每 24 h 统计其出苗情况，成苗
以幼苗长出肉眼可见真叶为标准，连续统计 15 d。
1)NaCl 胁迫处理。分别以浓度为 0、100、300、
500、800、1000、1500 和 2000 mmol·L －1的 NaCl 溶液
浸湿播有褐、黑种子，播深为 1 cm的基质进行实验。
2)变温处理。将播种于基质中(播深 1 cm)的
褐、黑种子分别在低温变温(10 /20 ℃) ，或高温变
温度(20 /30 ℃)条件下进行实验。
出苗率 (%)=出苗个数 /种子总数 × 100%
成苗率 (%)=成活苗个数 /出苗个数 × 100%
1. 4 数据统计
各种处理条件下的种子萌发率和出苗率数据首
先经反正弦转换，以保证方差齐性。采用 GraphPad
Prism 4 数据分析软件进行单因素(one-way ANO-
VA)和双因素(two-way ANOVA)显著性检验。用
LSD法在 P = 0. 05 与 P = 0. 01 水平进行多重比较。
本文图片均采用 GraphPad Prism 4 软件绘制。
2 结果与分析
2. 1 不同浓度 NaCl 和 Na2 SO4处理对异子蓬异型
种子萌发的影响
异子蓬种子萌发实验结果显示，黑、褐 2种种子的
总萌发率随 2种盐(NaCl 和 Na2SO4)浓度的增加而逐
渐降低(图1A、B、C、D)，同时褐色种子在2种盐中的日
累计萌发率日趋平稳(图 1E、F)。2种盐在 100和 300
mmol·L －1时前 2 ～ 3 天的萌发率超过了对照组
(0 mmol·L －1)。当2种盐浓度达到1000 mmol·L －1
64 生态学杂志 第 32 卷 第 1 期
图 1 NaCl(A、B、E)和 Na2SO4(C、D、F)处理对异子蓬异型种子萌发的影响
Fig． 1 Effect of NaCl (A、B、E)and Na2SO4(C、D、F)treatments on germination of Suaeda aralocaspica heteromorphic seeds
A、B、C、D，总萌发率;E、F，日累积萌发率。
时，褐色种子的萌发率仍能超过 80%;而黑色种子
在无盐处理下的最高萌发率只有 21%，且当盐浓度
达 500 mmol·L －1时就不再萌发。而 2 种盐相比，
Na2SO4对种子萌发的抑制作用比 NaCl 强，因为在
1300 mmol·L －1盐浓度时，NaCl 中的萌发率约为
60%，而 Na2SO4中的萌发率约为 40%。实验显示，
高盐浓度对褐色和黑色种子的萌发均有抑制作用，
但同一浓度盐溶液中，黑色种子的萌发率显著地低
于褐色种子。然而在复水实验中，黑色种子的复水
萌发率显著高于褐色种子。而且低浓度处理黑色种
子的复水总萌发率高于对照。以上结果在一定程度
上说明，盐处理可能造成异子蓬黑色种子浅度休眠，
但对随后种子遇水萌发则起到激发作用。
2. 2 不同条件对异子蓬黑色种子解除休眠的影响
不同温度处理黑色种子的萌发结果表明，在 25
℃ 时，黑色种子萌发率低于 20%;低温变温
(4 /15 ℃)处理时，萌发率显著下降;而高低变温
(15 /30 ℃)处理时其萌发率则显著上升并超过
40%(图 2)。由此显示，高低温变温处理可能增强
黑色种子活力并促进其萌发。
利用 GA3浸泡种子后于蒸馏水中萌发(浸种) ，
或种子直接于 GA3溶液中萌发(直播)2 种处理方式
研究了 GA3对异子蓬黑色种子萌发的影响。结果如
图 2 所示，随 GA3浓度的增加，直播的黑色种子萌发
率逐渐升高，且有一定差异，当浓度达 800 mg·L －1
时，直播种子萌发率显著高于浸种处理;而不同浓度
74何美香等:盐分、变温和激素处理对盐生植物异子蓬异型性种子萌发及成苗的影响
GA3浸种处理下，种子萌发率无显著差异。整体趋
势显示，直播组的萌发率相对高于浸种组的萌发率，
且在一定范围内赤霉素浓度越高，黑色种子的萌发
情况越好(图 2)。
利用低温层积处理黑色种子的萌发结果显示:
随着低温(4℃)层积时间的增加，种子萌发率呈先
图 2 变温、GA3、低温层积、春化处理对异子蓬黑色种子解
除休眠的影响
Fig． 2 Effect of temperature fluctuation，GA3，cold strati-
fication，and vernalization treatment on germination of
Suaeda aralocaspica black seeds
字母正体与斜体分别代表一种颜色的柱子之间的差异;相同字母表
示差异不显著(P ＞ 0. 05) ;* 组内差异显著(P ＜ 0. 05) ;＊＊组内差
异极显著(P ＜ 0. 01) ;下同。
上升后下降的趋势。在 30 d 以内，随层积天数增
加，黑色种子萌发率呈上升的趋势 (图 2) ，其中，低
温层积 30 d的种子萌发率最高，超过 70%;而处理
40 d的萌发率则显著低于前者(P ＜ 0. 05)。这是
由于在湿润条件下层积时间太长，种子由于发霉而
失去萌发能力所致。
本实验分别在蒸馏水和 Hoagland 营养液中于
4℃处理黑色种子(非严格意义上的春化)后进行萌
发，研究表明，蒸馏水中黑色种子的萌发率显著高于
营养液处理组，但最高萌发率未超过 50%(图 2)。
研究表明，低温层积和赤霉素处理能够明显地
解除异子蓬黑色种子的休眠促进种子的萌发。
2. 3 NaCl胁迫、温度处理对异子蓬异型种子出苗
和成苗的影响
在 NaCl胁迫下，异子蓬黑褐色种子的出苗率都
随着胁迫盐分浓度的升高迅速降低。其中，褐色种
子受盐分的影响，出苗率在 0 ～ 70%变化，褐色种子
在盐浓度达到 1000 mmol·L －1时已不能出苗(图
3) ;而黑色种子此时仍存在着出苗现象，只是黑色
种子在各个盐浓度下的出苗率都较低，都 ＜ 20%，且
相互之间差异不显著。这表明盐胁迫浓度对黑色种
子出苗的影响不显著。由于异子蓬种子出苗后，早
期幼苗(由 2 片子叶到肉眼可见真叶长出)要经历
较长时间，由于此过程中环境条件的不确定性可能
导致大部分幼苗死亡，因此有必要调查异子蓬幼苗
的成活率。异子蓬幼苗在不同盐浓度胁迫下，2 种
种子呈现出不同的成苗趋势(图 3)。褐色种子萌苗
的最终成苗率随盐浓度升高急剧降低，低盐时(0、
100 mmol·L －1)成苗率较高(＞ 60%) ，当 NaCl 浓
度 ＞ 300 mmol·L －1时成苗率仅为 10%左右;黑色
种子的成苗率随盐浓度的增加呈现先增后减的趋
势。在 300 mmol·L －1NaCl 处理下黑色种子成苗率
达最高，当 NaCl 浓度达 1000 mmol·L －1时仍有成苗
现象。比较褐色和黑色种子出苗和成苗规律的变化，
结果显示，褐色种子出苗和成苗对高盐均较敏感，而
黑色种子一旦出苗则比褐色种子更耐受高盐胁迫。
不论在高温(20 /30 ℃)还是低温(10 /20 ℃)条
件下，异子蓬褐色种子的出苗率显著高于同等条件
下的黑色种子，且褐色种子在 2 个温度处理下出苗
率相近(约为 70%) ;而黑色种子出苗率则表现低温
处理高于高温处理，但差异不显著(图 4) ，由此显
示，至少在本实验中，温度对这 2 种种子出苗率的影
响不显著。2种种子成苗率结果如图4所示。低温
84 生态学杂志 第 32 卷 第 1 期
图 3 NaCl胁迫对异子蓬异型种子出苗和成苗的影响
Fig． 3 Effects of NaCl concentrations on seedling emer-
gence and seedling survival of Suaeda aralocaspica hetero-
morphic seeds
图 4 温度对异子蓬异型种子出苗和成苗的影响
Fig． 4 Effects of temperature on seedling emergence and
seedling survival of Suaeda aralocaspica heteromorphic
seeds
成苗率均较高接近 70%;高温时褐色种子接近
40%，黑色种子则低于 20%，但由于成苗数量较少
导致了差异不显著。研究表明，黑色种子相对成苗
率较高，对环境的耐受性较强。
3 讨 论
盐生植物异子蓬的异型性种子具有较强的耐盐
性，超过了许多分布于本地的盐生植物，如囊果碱蓬
(Suaeda physophora)、里海盐爪爪(Kalidium caspi-
cum)、梭 梭 (Haloxylon ammodendron)、盐 节 木
(Halocnemum strobilaceum)和盐穗木(Halostachys
caspica) ，甚至超过了被认为是世界上最耐盐的植物
之一的盐角草 (Salicornia europaea) (Glenn ＆
Brown，1999;赵可夫和范海，2005) ，与 1 年生盐生植
物钠猪毛菜 (Salsola nitraria)的耐盐极限相当(李
利等，2007)。对异子蓬 2 种异型种子在 2 种盐不同
浓度胁迫下的萌发率、解除黑色种子休眠及盐分和
温度对异型种子出苗和成苗的影响等方面开展了相
关研究，研究表明，异子蓬褐、黑 2 种种子萌发的耐
盐性有显著差异，硫酸钠盐对种子萌发的抑制超过
氯化钠盐;低温层积和赤霉素处理能够明显地解除
异子蓬黑色种子的休眠;褐色种子出苗和成苗对高
盐均较敏感，而黑色种子一旦出苗则比褐色种子更
耐受高盐胁迫;低温变温处理对异子蓬成苗具有促
进作用。研究表明，异子蓬适应逆境的种子萌发和
早期幼苗抗性策略。
本研究表明，异子蓬异型种子之间萌发率差异
显著，原因之一可能是种皮的差异所造成(Yao et
al．，2010)。异子蓬褐色种子种皮薄而软，黑色种
子的种皮厚而硬，后者对胚的伸长有明显的阻碍作
用从而影响其萌发。对异胞滨藜(Atriplex micran-
tha) (刘鹏伟和魏岩，2007)和异子蓬(Suaeda aralo-
caspic) (Wang et al．，2008)的黑色种子进行种皮处
理，研究表明，其萌发率显著提高，暗示了种皮差异
是造成以上异型种子萌发和休眠异质性的因素之
一。黑色种皮不仅具有抑制种子萌发的机械阻力，
光滑厚实的种皮也可阻碍胚与外界进行空气、水分
和其他物质的交换(Yao et al．，2010)。
胚的活力是决定种子萌发行为的另一个重要因
素(Moles et al．，2000;王宏飞等，2007)。研究表明，
内源激素赤霉素等含量的降低可能是黑色种子萌发
率低并且进入休眠的原因(李伟强等，2006)。外源
GA3可有效促进浅生理休眠期种子胚的后熟(方志
荣等，2007)。本研究显示异子蓬黑色种子可通过
低温层积和赤霉素(GA3)处理促进其萌发，由此，暗
94何美香等:盐分、变温和激素处理对盐生植物异子蓬异型性种子萌发及成苗的影响
示异子蓬部分种子处于非深度生理休眠状态(赵可
夫等，2005)。当种子萌发时，GA3在弱化胚外围结
构中起作用(Bassel et al．，2004) ，GA3可诱导编码水
解酶的基因转录，分解胚乳成分，为胚的发育提供营
养(张国华等，2009)。由此可见，外源赤霉素可有
效提高胚的活力，促进胚的生长。有研究表明，春化
和低温层积为种子提供了低温、湿润、通气等条件，
使感受低温部位分生组织中的激素水平达到平衡，
抑制物质水平下降，代谢也发生顺序性变化(赵大
中，1998) ;春化效应还可经细胞分裂传递给子细胞
(种康等，1999) ，使种子的萌发具有齐性(赵可夫，
1999) ，从而有效防止种子过晚萌发而无法完成其
生活史，一定程度上避免了生殖浪费(葛滢等，
1998;尹华军和刘庆，2004)。
本研究中 Na2 SO4对异子蓬 2 种种子萌发的抑
制作用强于 NaCl，这与前人的研究结果相似。Red-
mann(1974)发现 Na2SO4对苜蓿的毒性超过等渗的
NaCl，而李存桢等 (2005)的研究则表明，3. 6
g /100 mL NaCl对盐地碱蓬的胁迫作用强于同质量
分数下的 Na2SO4) ，但经换算前者 Na
+为 600 mmol
·L －1，而后者仅为 500 mmol·L －1，其中 Na +的浓
度与渗透效应呈正相关。因此，在摩尔浓度相同情
况下，Na2SO4中的 Na
+含量高于 NaCl，从而导致了
前者对萌发的抑制效果高于后者。
异子蓬褐色种子出苗对环境条件(盐分、温度)
的变化较为敏感，在有利条件下促进其大量萌发出
苗;而黑色种子则较为迟钝，萌发及出苗率维持较低
水平。这可能与其长期适应早春内陆环境相关。由
于早春冰雪融化，有效地降低地表盐度，褐色种子可
以快速萌发出土，这种非持续性的速萌机制对植株
的建成与资源的争夺是有利的(Mandák，2003;陈莎
莎等，2010) ，宜于提早定居，从而能有效提高植物
的竞争优势;而黑色种子采取持续性的缓萌机制亦
称谨慎型机制(Mandák，2003) ，表现为在野外萌发
分散、低萌发率、萌发持续时间长的特性，可以保证
不利条件下种子在土壤中形成持久种子库(张玲，
2004) ，以减小种群当年灭绝的概率(王雷等，
2010)。
尽管异子蓬黑、褐种子出苗率有显著差异，但成
苗率随温度和盐分改变 2 种种子之间无明显差异，
而低温成苗趋势要高于高温，但由于成苗数较少导
致差异不显著。可能是黑色种子能够萌发形成幼苗
的个体都属于较为强壮的类型，而且通常黑色种子
需经过一些相对极端的条件，使幼苗经过锻炼对环
境的适应能力有所提高。而褐色种子能够出苗的个
体很大部分将被环境所淘汰。在实验室异子蓬幼苗
形成过程中观察到，幼苗出土后不久即大量死亡，褐
色种子甚于黑色种子(由于褐色种子出苗数量大) ，
高温条件甚于低温。将死亡苗刨出检查发现［在培
养皿中萌发的幼苗也可观察到(图 5) ］，在下胚轴与
根交界处的下方发生“褐化”萎蔫现象，进而造成幼
苗死亡。石蜡切片结果表明(数据未显示)正常苗
该处皮层细胞较规则，但细胞排列松散且细胞间隙
较大;而褐化之后的苗则皮层细胞皱缩切不完整。
异子蓬幼苗此部位易发生褐化的具体原因尚不太清
楚，尚有待进一步实验验证。
图 5 异子蓬异型种子萌发过程中的褐化现象
Fig． 5 Browning phenomenon during germination of Suaeda aralocaspica heteromorphic seeds
A ～ D，褐色种子;E ～ F，黑色种子;A、E，干种子;B、F，初始萌发;C、G，萌发第 1 天;D、H，萌发第 3 天;I，萌发第 7 天。
05 生态学杂志 第 32 卷 第 1 期
参考文献
陈莎莎，姚世响，袁军文，等． 2010． 荒漠地区盐生植物灰
绿藜种子的萌发特性及其对生境的适应性． 植物生理
学通讯，46(1) :75 － 79．
方志荣，苏智先，胡进耀． 2007． 脱落酸、赤霉素和乙烯对种
子休眠的萌发和调控． 西华师范大学学报(自然科学
版) ，28(2) :127 － 132．
葛 滢，常 杰，岳春雷，等． 1998． 杭州石荠种子萌发的
生理生态研究． 植物生态学报，22(2) :171 － 177．
兰海燕，张富春． 2008． 新疆早春短命植物适应荒漠环境的
机理研究进展． 西北植物学报，28(7) :1478 － 1485．
李 利，杨小林，王伟华． 2007． 异子蓬二态性种子萌发对
生境条件的响应． 干旱区研究，24(6) :830 － 834．
李存桢，刘小京，杨艳敏，等． 2005． 盐胁迫对盐地碱蓬种
子萌发及幼苗的影响． 中国农业通报，21(5) :209 －
212．
李伟强，刘小京，毛任钊，等． 2006． 植物种子二行性(多形
性)研究进展． 生态学报，26(4) :1046 － 1053．
刘鹏伟，魏 岩． 2007． 准噶尔荒漠异苞滨藜(Atriplex mi-
crantha)的种子二型性及其萌发行为． 生态学报，27
(6) :631 － 638．
王 雷，董 明，黄振英． 2010． 种子异型性及其生态意义
的研究进展． 植物生态学报，34(5) :578 － 590．
王宏飞，魏 岩，黄振英． 2007． 散枝猪毛菜的种子多形性
及其萌发行为． 植物生态学报，31(6) :1046 － 1053．
魏 岩，刘鹏伟，安沙舟． 2007． 野榆钱菠菜的果实多型性
及其萌发对策． 干旱区研究，24(6) :835 － 839．
尹华军，刘 庆． 2004． 种子休眠与萌发的分子生物学的研
究进展． 植物学通报，21(2) :156 － 163．
张 科，田长彦，李春俭． 2009． 一年生盐生植物耐盐机制
研究进展． 植物生态学报，33(6) :1220 － 1231．
张 玲，李广贺，张 旭． 2004． 土壤种子库研究综述． 生
态学杂志，24(3) :114 － 120．
张国华，张艳洁，丛日晨，等． 2009． 赤霉素作用机制研究
进展． 西北植物学报，29(2) :412 － 419．
赵大中，陈 民，种 康，等． 1998． 高等植物的春化作用
与低温适应． 植物生理学通讯． 34(2) :155 － 159．
赵可夫，范 海． 2005． 盐生植物及其对盐渍生境的适应生
理． 北京:科学出版社．
赵可夫，冯立田，范 海． 1999． 盐生植物种子的休眠、休眠
解除及萌发的特点． 植物学通报，16(6) :677 － 685．
郑青松，华 春，董 鲜，等． 2008． 盐角草幼苗对盐离子
胁迫生理响应的特性研究． 草业学报，17(6) :164 －
168．
种 康，雍伟东，谭克辉． 1999． 高等植物春化作用研究进
展． 植物学通报，16(5) :481 － 487．
Bassel GW，Zielinska E，Mullen RT，et al． 2004． Down-regu-
lation of DELLA genes is not essential for germination of to-
mato，soybean and Arabidopsis seeds． Plant Physiology，
136:2782 － 2789．
Clavijo ER． 2005． The reproductive strategies of the hetero-
carpic annual Calendula arvensis (Asteraceae)． Acta Oeco-
logica，28:119 － 126．
Foolad MR． 1999． Comparison of salt tolerance during seed ger-
mination and vegetative growth in tomato by QTL mapping．
Genome，42:727 － 734．
Glenn EP，Brown JJ，Blumwald E． 1999． Salt tolerance and
crop potential of halophytes． Critical Reviews in Plants Sci-
ences，18:227 － 255．
Khan MA，Gul B，Weber DJ． 2001． Germination of dimorphic
seeds of Suaeda moquinii under high salinity stress． Aus-
tralian Journal of Botany，49:185 － 192．
Lara MV，Chuong SDX，Akhani H，et al． 2006． Species having
C4 single-cell-type photosynthesis in the Chenopodiaceae
Family evolved a photosynthetic phosphoenolpyruvate car-
boxylase like that of Kranz-type C4 species． Plant Physiol-
ogy，142:673 － 684．
Mandák B． 2003． Germination requirements of invasive and
non-invasive Atriplex species:A comparative study． Flora-
Morphology，Distribution，Functional Ecology of Plants，
198:45 － 54．
Moles AT，Hodson DW，Webb CJ． 2000． Seed size and shape
and persistence in the soil in the New Zealand flora． Oikos，
89:541 － 545．
Philippi T． 1993． Bet-edging germination of desert annuals be-
yond the first year． American Naturalist，142:474 － 487
Redmann RE． 1974． Osmutic and specific ion effects on the
germination of alfalfa． Canadian Journal of Botany，52:
803 － 808．
Sage RF． 2004． The evolution of C4 photosynthesis． New Phy-
tologist，161:341 － 370．
Takeno K，Yamaguchi H． 1991． Diversity in seed germination
behavior in relation to heterocarpy in Salsola komarovii Il-
jin． Journal of Plant Research，104:207 － 215．
Voznesenskaya EV，Franceschi VR，Kiirats O，et al． 2001．
Kranz anatomy is not essential for terrestrial C4 plant photo-
synthesis． Nature，414:543 － 546．
Wang L，Huang ZY，Baskin JM，et al． 2008． Germination of
dimorphic seeds of the desert annual halophyte Suaeda
aralocaspica (Chenopodiaceae) ，a C4 plant without Kranz
anatomy． Annals of Botany，102:757 － 769．
Yao SX，Lan HY，Zhang FC． 2010． Variation of seed hetero-
morphism in Chenopodium album and the effect of salinity
stress on the descendants． Annals of Botany，105:1015 －
1025．
作者简介 何美香，女，1988 年生，硕士研究生，主要从事植
物逆境分子生物学研究。E-mail:270737534@ qq． com
责任编辑 王 伟
15何美香等:盐分、变温和激素处理对盐生植物异子蓬异型性种子萌发及成苗的影响