全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (5): 498–504 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.003
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-11-11 接受日期Accepted: 2010-04-08
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: weiminghe@ibcas.ac.cn)
冬小麦生境中土壤养分对凋落物碳氮释放的影响
申 艳1,2 杨慧玲1 何维明2*
1河南农业大学生命科学学院, 郑州 450002; 2中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093
摘 要 土壤养分影响植物生长, 进而影响凋落物质量和产量; 凋落物质量和产量影响凋落物分解过程。基于一个生长实验
和一个相同环境分解实验, 研究了冬小麦(Triticum aestivum)生境中养分可利用性对凋落物碳(C)和氮(N)释放的影响。结果显
示: (1)冬小麦凋落物产量、叶/根C:N比、C释放量和N释放量随土壤养分梯度呈单调变化; (2)土壤养分影响叶凋落物丢失率而
不影响根凋落物丢失率; (3)初始叶/根C:N比与其C、N释放量之间存在负相关关系; (4)分解过程降低叶C:N比和根C:N比。结
果表明: 生境中土壤养分的提高可加速凋落物C、N归还, 这反过来可能促进冬小麦生长, 因此这种效应是正反馈; 初始C:N
比可预测凋落物C、N释放量。
关键词 C:N比, 碳氮归还, 凋落物分解, 土壤养分可利用性, 冬小麦
Nutrient availability in habitats affects carbon and nitrogen releases of litter in winter wheat
SHEN Yan1,2, YANG Hui-Ling1, and HE Wei-Ming2*
1School of Life Science, Henan Agriculture University, Zhengzhou 450002, China; and 2State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Insti-
tute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract
Aims Our objective is to test whether C and N releases in winter wheat (Triticum aestivum) litter change mono-
tonically or unimodally with soil nutrients in its habitats.
Methods We conducted a growth experiment where winter wheat was subjected to 6-level nutrient regimes and
a common garden decomposition experiment. We determined initial C:N ratios of live tissues, biomass loss of
litters, C:N ratios of remaining litter, and the amounts of C and N releases. We analyzed correlations between ini-
tial C:N ratios and C/N release or between C:N ratios. All data were analyzed with SPSS 13.0 and R 2.9.1.
Important findings Litterfall, initial leaf/root C:N ratios, C:N ratios of remaining litter, and C and N releases
changed monotonically along a soil nutrient gradient. Soil nutrients had significant effects on biomass loss of
leaves, but not of roots. There were negative correlations between initial leaf/root C:N ratios and C and N releases.
Initial leaf/root C:N ratios were strongly and positively correlated with C:N ratios of remaining litter. These find-
ings suggest that (1) increased soil nutrients surrounding winter wheat plants enhance C and N return in litter,
thereby being beneficial to its growth, (2) C:N ratios indicate the potential amounts of C and N releases, and (3)
decomposition processes decrease C:N ratios in remaining litter.
Key words C:N ratio, C and N return, litter decomposition, soil nutrient availability, Triticum aestivum

碳 (C)和氮 (N)是生态系统的重要生命元素
(Güsewell, 2004; Aerts et al., 2006)。长期以来争论不
休的碳缺失(missing carbon)直接与生态系统的碳收
支密切相关(Luo, 2007); N是绝大多数陆地生态系
统中限制性的土壤元素, 影响植物生长、发育和生
产力(Güsewell, 2004; Aerts et al., 2006)。因此, 碳氮
循环长期以来成为生物地球化学循环研究的核心
内容(Attiwill & Adams, 1993)。研究表明: 植物凋落
物分解对调节碳氮循环具有重要作用, 分解速率的
提高促进碳氮循环(Hector et al., 2000; 廖利平等,
2000; Keplin & Huttl, 2001; Chintu et al., 2004; Liao
et al., 2008; Bontti et al., 2009; Cusack et al., 2009)。
植物凋落物分解是一个非常复杂的过程, 受多
种因素的综合影响(Attiwill & Adams, 1993; 黄建辉
等, 1998; 林波等, 2004)。有关凋落物研究的阶段性
进展 , 国内外已有不少综述 (Attiwill & Adams,
申艳等: 冬小麦生境中土壤养分对凋落物碳氮释放的影响 499

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1993; 黄建辉等, 1998; 林波等, 2004)。凋落物分解
研究主要涉及森林(廖利平等, 2000; 王瑾和黄建辉,
2001; Keplin & Huttl, 2001; Chintu et al., 2004;
Sommerville et al., 2004; Palosuo et al., 2005; Yang
et al., 2005; Verkaik et al., 2006; Cusack et al., 2009),
其次是草原(王其兵等, 2000; Liu et al., 2006; Bontti
et al., 2009), 而对农作物的研究相对较少(赵学勇
等, 1999)。对“土壤养分可利用性-凋落物分解关系”
的认识, 主要源于自然条件下的取样(如不同森林
类型、不同海拔、不同年龄阶段、不同微环境之间
的比较) (Hector et al., 2000; Keplin & Huttl, 2001;
Liao et al., 2008; Rodrrguez Pleguezuelo et al., 2009)
和较少水平(如2–3种养分状况)的养分添加实验
(赵学勇等, 1999; 廖利平等, 2000; Liu et al., 2006;
Manning et al., 2008)。
在“土壤养分-凋落物分解关系”研究中, 土壤
养分主要是指凋落物分解过程中的土壤养分(廖利
平等, 2000; Liu et al., 2006; Manning et al., 2008),
很少涉及植物生长期间的土壤养分(Sommerville et
al., 2004)。土壤养分状况首先影响植物生长, 进而
影响凋落物质量和产量; 另一方面, 凋落物质量和
产量深刻影响凋落物的分解过程。然而, 至今对植
物生长期间土壤养分状况如何影响凋落物分解的
了解相对较少。为了回答这一问题, 作者将冬小麦
(Triticum aestivum)种植在6种水平的养分生境中,
收获后再将叶和根放在相同环境中进行分解。在此,
作者提出两个假设: (1)如果土壤养分对冬小麦生长
和组织计量关系的影响不存在临界值, 那么分解特
征随土壤养分可利用性的变化应该是单调的; (2)如
果养分效应存在临界值, 那么分解特征的反应应该
是单峰型的。
1 材料和方法
1.1 生长实验
实验所用冬小麦为‘中麦9号’, 种子由中国科学
院植物研究所李永庚博士提供。播种前一天浸种,
以保证出苗整齐。本实验于2008年6月5日至8月25
日在中国科学院植物研究所温室中进行。首先, 将
蛭石装入150个花盆中(10 cm (下底直径) × 17 cm
(上口直径) × 20 cm (高)), 花盆中的蛭石表面距盆
口1 cm。然后将冬小麦种子播种到花盆中, 每个花
盆播种3–5粒种子。播种后3–5天种子相继萌发出土;
播种10天后疏苗, 每个花盆中保留1株健壮、大小相
近的幼苗。6月20日开始施肥, 然后每周施肥一次。
每次施肥时, 分别将6种浓度(即0.01%、0.05%、
0.10%、0.25%、0.50%和1.00%)的营养液50 mL添加
到花盆中, 每种浓度重复25次。营养液所用肥料为
美国生产的 “花多多 ”(Scotts Peters Professional
20-20-20型; N、P、K含量均为20%)。8月25日收获
植株, 洗干净后, 将植株分成地上部分(由于冬小麦
地上部分主要由叶构成, 因此将地上部分简称为
叶)和根, 风干后称重。风干后的材料分成两部分,
一部分用于烘干后测定风干样品的含水量(即计算
折干率), 并分析叶和根的C、N含量; 另一部分风干
样品用于分解实验(见下)。需要烘干的植物样品放
在75 ℃干燥箱中烘48 h, 然后用1/10000天平称重。
C含量的测定方法为重镉酸钾-硫酸氧化法, N含量
的测定方法为凯氏法 , 详细操作见文献 (董鸣 ,
1996)。
1.2 相同环境分解实验
分解实验所用的凋落物源自上面的生长实验。
本实验于2008年8月30日至10月15日在中国科学院
植物研究所温室内进行, 温度在15–30 ℃, 相对湿
度在50%–80%; 实验期间提供相同水分。由于分解
实验占据的空间只有2 m2, 所以分解实验的水热条
件比较一致。在相同环境分解实验中, 将叶和根样
品装入孔径为1 mm的分解袋(10 cm × 10 cm); 叶样
品(2.0–5.0 g)分解袋置于土壤表面(由于叶样品有
限, 没有置于土壤10 cm深度), 而根样品(0.5–1.0 g)
分解袋置于土中。由于本实验中的单个植株较小,
所以把3–4株植株合并后放在分解袋, 重复数为8–
10。根据生长实验结果, 在相同环境分解实验中,
我们将土壤养分浓度确定为0.50%。实验结束后收
集所有的分解袋, 去除分解袋外面的土壤后, 将残
留凋落物烘干; 烘干样品称重后, 分析其C、N含量。
所有样品均放在75 ℃干燥箱中烘48 h, 然后用
1/10000天平称重。C含量的测定方法为重镉酸钾-
硫酸氧化法, N含量的测定方法为凯氏法, 详细操
作见文献(董鸣, 1996)
1.3 数据分析
C:N比= C含量/N含量。生物量丢失率= Bt/B0 ×
100%; 其中, Bt为分解结束后残留凋落物干重, B0为
分解前的初始生物量。N释放量= B0 × N含量–Bt × N
含量; C释放量= B0 × C含量–Bt × C含量。其中, Bt和
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B0的含义同生物量丢失率公式。当计算叶的C:N比、
N释放量和C释放量时, 所用的C含量、N含量和生
物量均为叶的相应特征值; 当计算根的C:N比、N释
放量和C释放量时, 所用的C含量、N含量和生物量
均为根的相应特征值。本实验为单因素6水平设计,
土壤养分为固定因子 , 用SPSS 13.0中One-Way
ANOVA方法分析土壤养分对C:N比、生物量分解、
N释放量和C释放量的影响是否显著; 当效应显著
时, 用多重比较进行进一步分析。用SPSS 13.0计算
Pearson相关系数, 以确定叶/根分解前C:N比与N释
放量或C释放量的相关性, 以及叶/根分解前C:N比
与叶/根分解后C:N比之间的相关性是否显著。利用
R 2.9.1确定回归直线的斜率是否存在差异。所有制
图由SigmaPlot 7.101完成。
2 结果
冬小麦叶生物量和根生物量随土壤养分可利
用性的提高而增大(数据未列出), 因此凋落物产量
随养分梯度增加。相反, 冬小麦根冠比随土壤养分
可利用性提高而减小(数据未列出)。冬小麦的叶和
根C:N随养分可利用性的提高而递减(F叶 = 91.443,
p = 0.000; F根 = 45.187, p = 0.000; 图1A)。这种格局
也发生在分解后残留的叶和根中(F叶 = 5.627, p =
0.007; F根 = 3.674, p = 0.048; 图1B)。沿养分梯度,
冬小麦叶和根C:N比在分解前的降低幅度明显大于
分解后(叶的变化为11.6 vs 3.5; 根的变化为25.3 vs
4.4); 叶C:N比始终小于根C:N比; 养分对叶C:N比
的影响大于养分对根C:N比的影响(图1A、1B)。
土壤养分影响冬小麦叶凋落物分解(F = 3.588,
p = 0.017), 但对根凋落物分解无影响(F = 0.851, p
= 0.530) (图2A)。叶和根的N释放随生境中土壤养分
提高而增加(F叶 = 60.162, p = 0.000; F根 = 42.376, p
= 0.000; 图2B), 相似的格局也出现在叶和根的C释
放中(F叶 = 42.568, p = 0.000; F根 = 4.017, p = 0.002;
图2C)。叶C、N释放量对生境土壤养分的依赖性强
于根C、N释放量, N释放量对生境土壤养分的依赖
性强于C释放量(图2B、2C)。
初始叶C:N比与叶N释放量(r = –0.868, p =
0.025; 图3A)和叶C释放量(r = –0.857, p = 0.029;
图3B)之间存在显著的负相关关系; 初始根C:N比
与根N释放量之间存在显著的负相关关系 ( r =
–0.930, p = 0.007; 图3C), 但与根C释放量之间不存


图1 生长实验中冬小麦活叶或活根C:N随土壤养分梯度的
变化(A), 分解实验中残留叶或根C:N随土壤养分梯度的变
化(B)。相同组织中不同字母表示在0.05水平差异显著。
Fig. 1 Changes in C:N ratios of live leaf and root tissues in
winter wheat along a soil nutrient gradient (A), and changes in
C:N ratios of remaining leaf and root litter in winter wheat
along a soil nutrient gradient (B). The different letters within an
organ are significantly different at p = 0.05.


在显著的负相关关系(r = –0.714, p = 0.111; 图3D)。
换言之, 无论是叶还是根, 其N释放量均受初始C:N
比的强烈制约, 而C释放量与凋落物本身有关。因
此, 初始C:N比与地上部分和地下部分C、N释放量
之间可能存在着权衡关系。
初始叶C:N比与分解残留叶C:N比之间存在着
显著的正相关关系(r = 0.971, p = 0.001), 初始根
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图2 冬小麦叶或根凋落物生物量丢失率(A)、N释放量(B)
和C释放量(C)随土壤养分梯度变化。相同组织中不同字母表
示在0.05水平差异显著。
Fig. 2 Changes in biomass loss with decomposition (A), N
release (B), and C release (C) of leaves and roots in winter
wheat along a soil nutrient gradient. The different letters within
an organ are significantly different at p = 0.05.


C:N比与分解残留根C:N比之间也存在着显著的正
相关关系(r = 0.854, p = 0.030) (图4)。叶C:N关联直
线斜率与根C:N关联直线斜率之间无差异, 因此两
者具有相同的C:N关联性。图中虚线斜率为1。由于
叶和根C:N关联直线的斜率明显小于1, 因此分解过
程对C:N比具有降低作用。
3 讨论
冬小麦凋落物C、N释放量随植株生境中养分增
加而增大。这与两个方面有关。一方面, 土壤养分
的提高促进植株生长, 提高地上部分和地下部分凋
落物产量, 使凋落物产量随生境中养分的增加而提
高。另一方面, 生境中养分提高可降低叶和根C:N
比, 从而提高凋落物的分解速率。这些结果支持第
一个假设。这些发现为植物生长期间土壤养分与凋
落物养分归还量之间的关系提供了实验证据。我们
的这些结果还很初步, 只是基于温室条件下的分解
实验, 并只涉及一个小麦品种。形成一般性的结论
需要大量的野外和室内控制实验。以前的小麦凋落
物分解研究与我们的实验设计不同 (赵学勇等 ,
1999), 因此无法进行比较分析。氮添加可提高凋落
物的分解速率(廖利平等, 2000; Sommerville et al.,
2004), 也可能没有影响(廖利平等, 2000), 不同生
活型的植物对氮素添加的反应也存在差异(Liu et
al., 2006), 氮添加对凋落物分解的影响包括直接作
用(如提高土壤氮含量和凋落物产量)和间接作用
(如改变群落组成) (Manning et al., 2008)。
“冬小麦凋落物C、N释放量随其生境中养分提
高而增加”, 这一发现具有以下可能的生态学意义。
首先 , 凋落物养分归还是土壤养分的重要来源
(Luo, 2007), 归还量的增加意味着土壤肥力的提
高。这对来年冬小麦生长可能是有利的。其次, 土
壤养分的提高, 一方面促进植株的生长, 提高凋落
物产量; 另一方面, 可降低凋落物的初始C:N比,
这对提高凋落物分解速率是有益的。因此, 这种作
用在不受其他因子限制时是一种正反馈。农田生态
系统中存在多种限制性因素, 尤其是水分限制, 因
此, 土壤养分效应的正反馈作用可能被减弱, 甚至
完全抵消。在实际生产中, 当水分充足时, 施肥不
仅有利于冬小麦的生长, 而且可显著地提高凋落物
养分归还量。如果这种现象也存在于其他自然生态
系统(如草原和森林生态系统), 那么, 施肥对调节
C、N循环将发挥重要的作用。最近的研究发现: 斑
块状养分归还驱动放牧对植物和土壤特性的影响,
从而影响养分循环(Mikola et al., 2009)。
由于土壤C最终进入大气, 因此凋落物C归还
量的增加会提高大气中CO2的含量(Luo, 2007)。这
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图3 冬小麦初始叶C:N比与叶氮释放(A)和叶碳释放(B)的关系, 冬小麦初始根C:N比与根氮释放(C)和根碳释放(D)的关系。
Fig. 3 Correlations between initial leaf C:N and leaf N release (A), between initial leaf C:N and leaf C release (B), between initial
root C:N and root N release (C), or between initial root C:N and root C release (D) in winter wheat.


种效应取决于两种过程, 植物的固碳能力和土壤的
碳释放。如果植物生长加速, 那么固定的大气CO2
会增加; 另一方面, 如果土壤碳释放量增加, 将会
提高大气CO2含量。因此, 施肥的正反馈对大气成
分变化和气候变化可能具有“副作用”。当然, 量化
这种副作用需要不同情景下的模拟和实证研究, 这
种作用也是陆地生态系统碳循环对气候变化的一
种反馈。凋落物分解速率受植物组织计量化学关系
的影响(Sommerville et al., 2004; Aert et al., 2006;
Verkaik et al., 2006; Bontti et al., 2009)。C:N比与C、
N释放量之间存在负相关关系, 尤其是N释放量(图
3)。因此, 冬小麦活组织的C:N比可预测冬小麦潜在
的C、N归还量。如果这种相关性具有普遍性, 那么
植物组织的C:N比就具有重要的预测功能, 因为测
定C:N比, 较测定C、N归还量要容易得多, 尤其是
对生物群区和生态系统以上的尺度。Rodriguez
Pleguezuelo等(2009)的研究表明: 亚热带农田生态
系统中凋落物C:N比与残留凋落物之间存在显著的
正相关关系。这种现象在我们的实验中并不明显。
分解过程对植物组织计量化学关系的修饰作
用很早就被观察到 , 土壤生物是重要的参与者
(Attiwill & Adams, 1993)。如果分解过程对C:N比的
修饰作用不明显, 那么所有直线的斜率等于1。如果
直线斜率大于1, 那么分解过程增大C:N比; 相反则
降低C:N比。冬小麦初始C:N比与残留凋落物C:N比
的相关直线斜率明显小于１, 但叶C:N比相关直线
斜率与根C:N比相关直线斜率相同(图4)。这些结果
表明: 冬小麦凋落物分解过程强烈改变C:N比, 对
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图4 冬小麦初始叶或根C:N比与残留叶或根C:N比的关系。
图中虚线斜率为1。
Fig. 4 Relationships between initial C:N ratios of leaves or
roots and C:N ratios of remaining litter in winter wheat. The
slope of the dotted line equals to 1.


叶和根C:N比具有相同的修饰作用。这种修饰作用
的意义在于: 凋落物的分解随着分解进程变得越来
越容易, 因为C:N越来越小。直线斜率的变化为解释
为什么凋落物的分解越来越容易(或困难)提供了一
种快速简洁的指示特征。
有趣的是, 不同分解指标对土壤养分可利用性
表现出不同的响应格局。例如, 养分归还量对土壤
养分表现出强烈反应, 但凋落物生物量丢失表现出
较弱反应, 尤其是根凋落物丢失百分比(图2)。而且,
凋落物丢失与生境中养分水平之间不存在明显的
相关关系。因此, 在凋落物分解研究中, 合适的指
标选取是必要的, 否则, 有些内在的关系可能被掩
盖。由于凋落物分解过程非常复杂, 涉及的因素很
多 , 因此研究方法历来受到广泛关注 (Keplin &
Huttl, 2001; Palosuo et al., 2005)。
基于上述实验结果, 我们得到3点初步认识:
(1)生境中土壤养分的增加既促进冬小麦凋落物产
量又降低凋落物C:N比, 因而决定冬小麦凋落物C、
N释放量随养分梯度而增加; (2) C、N释放量随凋落
物初始C:N比的增大而单调降低, 因此凋落物初始
C:N比能预测凋落物C、N释放量; (3)初始C:N比与残
留凋落物C:N比的关系能指示分解过程对C:N比修
饰的方向和强度。需要指出的是, 这些认识是基于
短期的温室分解实验, 要得出这方面的一般性结
论, 还需要大量的野外长期实验和相关室内控制实
验。如果能够发现某些功能性状可以预测凋落物养
分释放, 那么这对模型和预测研究是很有价值的。
致谢 国家自然科学基金(30870395)资助。感谢中
国科学院植物研究所周广胜研究员提供实验用地,
李永庚博士提供部分实验地和种子, 张淑敏博士在
样品分析期间给予帮助。
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