全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (8): 718–727 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00075
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-03-20 接受日期Accepted: 2013-05-16
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jrgong@bnu.edu.cn)
温带草原不同土地利用方式下优势种植物和生态
系统的气体交换
张梓瑜 龚吉蕊* 刘 敏 黄永梅 晏 欣 祁 瑜 王忆慧
北京师范大学中药资源保护与利用北京市重点实验室, 北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京师范大学资源学院, 北京 100875
摘 要 在内蒙古温带草原围封、放牧和割草3种处理下的样地内, 对生态系统尺度和大针茅(Stipa grandis)、冷蒿(Artemisia
frigida)、羊草(Leymus chinensis) 3种优势种植物叶片尺度上的气体交换和水分关系进行了测定, 对比研究了植物碳水对环境
的响应。结果表明, 在优势种单株尺度和生态系统尺度上, 大气-植被CO2交换因草地利用方式的不同而具有不同的表现。在
生态系统层面, 放牧样地的群落净CO2气体交换量和总初级生产力都与围封样地和割草样地有差异, 群落总初级生产力受生
态系统呼吸的影响。在放牧处理下, 群落净CO2气体交换量日变化表现为生态系统对碳的吸收, 而围封和割草则以碳释放为
主。单叶光合速率出现负值并随时间推移而恢复的现象, 应是植物对干旱高温、高光照的特殊反应。生态系统水分利用效率
没有明显不同, 但各样地的蒸散能力有趋势上的变化; 对于同种植物, 放牧样地植物单叶水分利用效率的日变化波动幅度最
大, 围封样地最小。
关键词 优势种, 气体交换, 草地利用方式, 温带草原, 水分利用效率
Dominant species and ecosystem gas exchange in temperate grassland under different land
use patterns
ZHANG Zi-Yu, Gong Ji-Rui*, LIU Min, HUANG Yong-Mei, YAN Xin, QI Yu, and WANG Yi-Hui
Key Laboratory of Traditional Chinese Medicine Protection and Utilization of Beijing City, Beijing Normal University, State Key Laboratory of Earth Surface
Processes and Resource Ecology, Beijing Normal University, College of Resources Science & Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
Abstract
Aims Ecosystem carbon uptake or release is influenced by land uses. However, few quantitative studies have
been made to give accurate explanations. Based on field measurements of gas exchange and water relations at the
leaf scale and the ecosystem scale in temperate grasslands locating in northern China, we aim to 1) clarify the
difference in carbon exchange between the leaf scale and the ecosystem scale in different land uses; 2) understand
how human activities influence the carbon pools at the ecosystem scale by analyzing changes in gross primary
productivity (GPP) and ecosystem respiration (Reco); and 3) explore whether water condition in semi-arid steppe
restricts CO2 absorption at the ecosystem level.
Methods We selected three dominant spcies, Stipa grandis, Artemisia frigida and Leymus chinensis, based on
quadrat surveys. Some ecophysiological indexes were measured using a modified LI-6400 in the sample plots of
three land use patterns: enclosed plots, mowed plots and grazed plots. We calculated net ecosystem CO2 exchange
(NEE), GPP, Reco and water use efficiency (WUE) with the measured results. All data were analyzed using
one-way ANOVA and t-test of SPSS.
Important findings By comparing the carbon exchange of dominant species at the ecosystem scale, we found
that carbon exchange varies with change of land use. NEE and GPP of the ecosystem in the grazed plots are
different from those in the enclosed plots and the mowed plots, and GPP is more dependent on Reco. In grazed
plots, the diurnal change of NEE shows C uptake, but in the other two plot types it appears to release C. The
phenomenon that negative net photosynthetic rate (Pn) returns to positive values from midday to dusk should be a
special reaction of plants living in grasslands to protect themselves under high light and temperature conditions.
There is no difference in WUE at the ecosystem scale, but the tendency of evapotranspiration (ET) is not the same;
nevertheless, the degree of fluctuation of WUE for the same species at the leaf scale is largest in the grazed plots
and smallest in the enclosed plots.
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doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00075
Key words dominant species, gas exchange, grassland use pattern, temperate grassland, water use efficiency

人类活动的增加引起大气CO2浓度的变化, 进
而引起陆地生态系统碳 (C)的吸收 (Battle et al.,
2000)。理解生物圈和大气之间CO2交换的控制因子
以及C的吸收, 已成为一个非常重要并受到普遍关
注的科学问题(Eronent et al., 2010)。草地面积占全
球陆地面积的40%以上, 储藏了大量的土壤C, 在
全球C循环中占有至关重要的地位(White et al.,
2000; Soussana & Lüscher, 2007)。我国草地面积近
400万km2, 约占国土总面积的40%, 是我国面积最
大的陆地生态系统(陈佐忠等, 2000; Akiyama &
Kawamura, 2007)。地处欧亚大陆温带干旱、半干旱
气候区的内蒙古草原是我国北方温带草原的主体,
储藏了大量的土壤C, 在我国草地C平衡中占据重
要的地位(朴世龙等, 2004), 同时也是我国畜牧业发
展的基地, 在生态环境和地区社会经济发展中起着
重要作用。然而, 随着人口数量的急剧增加和人类
活动的影响, 使得草地大面积退化, 进而引起草地
利用方式的转化。土地利用方式影响C的储藏, 因
此, 土地利用方式的转化是影响大气CO2改变的一
个重要过程, 显著影响土壤C的吸收(Grünzweig et
al., 2004; Ciais et al., 2005; Zhou et al., 2007)。
草地生态系统CO2的交换和C的吸收是植物对
C的光合固定, 异养和自养呼吸以及土壤C储存的
结果, 所有这些过程对草地的不同利用方式(如放
牧、割草等)都很敏感。草地的利用方式影响着植被
群落的动态、植被的冠层结构以及水分和地热传递,
进而改变了草地的净辐射平衡和能量分配, 通过改
变净第一性生产力、有机物的分解、营养物质循环,
以及植物种间的竞争关系而影响大气与陆地之间
的C通量变化(Pacala et al., 2001; Flerchinger et al.,
2003; Chen et al., 2005; Li et al., 2008; Zhao et al.,
2009; Zhao & Running, 2010)。尤其是对于半干旱草
原, 水和CO2的动态变化对其C库都有着重要的影
响(Nagy et al., 2007; Zhou et al., 2007)。然而, 对于
这些因素如何直接和间接地影响草地CO2交换的程
度和方式的认识, 目前还只是处于起步阶段, 需要
进一步量化研究(Chimner & Welker, 2011)。
优势种通过生态系统CO2交换、蒸发、自养呼
吸、凋落物的分解、呼吸, 以及光合作用等生理过
程影响着生态系统的碳循环(Yepez et al., 2007), 其
生理生态反应机制主导着生态系统对环境变化的
响应。优势种的C循环机理是理解草地群落和生态
系统过程的关键(Anderson et al., 2006), 在生态系
统的研究中起着承上启下的作用, 是不同尺度生态
系统研究的基础, 能真实地反映不同草地利用方式
下优势种对气候环境因子变化的响应(Makhnev &
Makhneva, 2010)。
鉴于此, 本文作者在内蒙古温带草原开展不同
草地利用方式(围封、放牧和割草)下, 从优势种植物
叶片尺度到生态系统尺度研究植物对环境的响应,
以期了解不同草地利用方式下优势种植物个体在
不同尺度上(大气-植被CO2交换层面)的响应是否受
到人为影响; 在生态系统尺度下, 通过分析总初级
生产力和生态系统呼吸的变化, 了解人类活动对C
库的影响; 探讨半干旱草原的重要环境因子——水
是否制约了生态系统层面的CO2吸收。
1 实验设计
1.1 环境概况和样地选择
试验地位于距内蒙古锡林浩特市东部36 km的
毛登牧场。该地属温带干旱大陆性气候, 年平均气
温0–1℃, 年积温1 800℃, 年降水量300–360 mm,
降水多集中在6–8月, 无霜期90–115天, 具有光、
热、水同期的特点。土壤以栗钙土为主, 有少量褐
色土, 栗钙土层15–80 cm, 土壤有机质含量2%–3%,
土质比较肥沃。地带性植被的基本类型是大针茅
(Stipa grandis)草原。分别选择围封、割草、放牧等
3种不同的草地利用方式, 围封样地自2008年围封,
割草样地每年8月份割草1次, 放牧样地全年都有放
牧 , 放牧年限已超过 50年 , 放牧强度为 36 667
m2·sheep–1。每月在每个样地随机布设100 m宽样带,
每10 m设置一个1 m × 1 m的样方。3个实验样地的
海拔均为1 055 m。样地基本情况见表1。
1.2 优势种生理生态过程的测量
在生长旺季8月2–7日无风的晴天 , 使用LI-
6400便携式光合作用测定仪(LI-COR, Lincoln,
USA)进行生理生态学特性测定。在每种样地选择样
方内生长良好的优势种, 选择完全展开的成熟叶
片, 在同一枝条上夹住3片叶子的同一部位, 测定
其生理生态学指标, 包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率
720 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (8): 718–727

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表1 3种不同类型样地优势种的重要值(平均值±标准误差, n = 5)
Table 1 Importance value of dominant species in three different types of plots (mean ± SE, n = 5)
优势种 Dominant species 围封样地 Enclosed plot 割草样地 Mowed plot 放牧样地 Grazed plot
冷蒿 Artemisia frigida 0.11 ± 0.08 0.16 ± 0.07 0.06 ± 0.01
羊草 Leymus chinensis 0.08 ± 0.12 0.14 ± 0.04 0.22 ± 0.05
大针茅 Stipa grandis 0.07 ± 0.08 0.10 ± 0.02 0.15 ± 0.08


(E)、胞间CO2浓度(Ci)变化。测定时间为8:00–18:00,
间隔为2 h, 每次测定重复3次。
1.3 生态系统净光合测量
在不同类型的实验样地内, 实验前, 首先在植
物生长均匀的区域随机布设3个基座为5 cm高的正
方形铁框(0.5 m × 0.5 m), 并将铁框打入土壤内约3
cm, 使之与土壤紧密结合(防止气体泄漏)。同化箱
由一个自制的箱体式叶室(透明)与红外气体分析仪
(LI-6400, LI-COR, Lincoln, USA)组装而成。测量时,
把同化箱扣在铁框上, 箱内有两个小风扇在持续地
混匀气室内的空气, 待系统稳定后, 开始计数。测
定结束后, 给箱体通风换气, 并用不透明的黑色绒
布盖住, 30 s后开始测量生态系统呼吸Reco。按上述
步骤分别测量箱体在有光和黑暗条件下的通量值,
每个基座上重复3次测量操作。光下测量时, 因植物
蒸腾较强, 箱体水汽较多, 需及时擦拭。具体测量
方法主要依据Niu和Wan (2008)文献。
生态系统的净C交换量NEE、蒸散量ET、水分
利用效率WUE, 以及生态系统总初级生产力GPP通
过以下公式计算(李博等, 2005; 孙丽娜等, 2012):
( )Tsch
essrPKNEE +×
××=
15.273314.8
50 1

(1)

( )Tsch
essrPKET +×
××=
15.273314.8
50 2

(2)

ET
NEEWUE =

(3)

GPP ≈ NEElight + NEEdark (4)
(1)式中, K1表示透明箱体中CO2体积变化的速率,
是利用机器在箱体透光状态下90 s内连续测得并记
录的9次CO2数值求得的变化斜率。(2)式中, K2表示
H2O体积变化的速率, 是利用机器在90 s内连续测
得并记录的9次H2O数值求得的变化斜率; Press是
大气压强(Pa); Tsch是箱室内的温度(℃)。
1.4 单株植物CO2、H2O贡献比较
在此引进区域经济学中的区位商概念(吴殿廷
等, 2009):
AN
ANQ 11=

(5)


Q本意为区位商, 本文表示变化程度, Q取计算
后的绝对值。N1为单叶WUE最小时的CO2或H2O含
量; A1为单叶WUE最小时CO2与H2O之和; N为所在
单个样地内单株植物整个时间段的CO2或H2O之和;
A为所在单个样地内单株植物整个时间段的CO2与
H2O之和。Q越大, 说明该样地内该植物的CO2或
H2O所占比例越高。
1.5 统计方法
试验数据利用SPSS 13.0进行ANOVA方差分析
处理, 对不同草地利用方式之间的差异性多重比较
采用t检验的最小显著差法(LSD)分析。所有的图都
用Origin 6.1制作。
2 结果
2.1 优势种叶片尺度和生态系统尺度的碳吸收
2.1.1 围封状态下的碳吸收
围封样地生态系统中的CO2变化在8:00时为负
值, 其余时间点皆为正值; 其变化趋势随时间呈现
出“双峰”特征, 峰值分别出现在12:00和16:00, 而
最大值出现于12:00, 最小值出现于8:00, 测量时间
段内CO2平均值为0.34 μmol·m–2·s–1 (图1A)。从CO2
绝对值变化来看, 其最大值与最小值之差是平均值
的1.22倍。羊草(Leymus chinensis)单叶的Pn变化出现
较多起伏, 整个测量时间段内的Pn变化平均值为
5.58 μmol·m–2·s–1, 其最大值与最小值之差是平均值
的1.92倍, 接近围封样地NEE变化的倍数; 18:00时
羊草的Pn出现上扬(图1Ac)。冷蒿(Artemisia frigida)
单叶的Pn变化趋势为“M”型, 变化最大值为–16.8
μmol·m–2·s–1, 出现于12:00, 最小值为–1.92 μmol·

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图1 生态系统与优势种植物CO2交换的日变化(平均值±标准偏差)。A, 围封样地。B, 割草样地。C, 放牧样地。a, 大针茅。
b, 冷蒿。c, 羊草。
Fig. 1 Diurnal changes of CO2 exchange of dominant plants and ecosystem (mean ± SD). A, Enclosed plot. B, Mowed plot. C,
Grazed plot. a, Stipa grandis. b, Artemisia frigida. c, Leymus chinensis.


m–2·s–1, 出现于16:00, 其差值是各时间段绝对值平
均后的1.65倍。从12:00到18:00, Pn一直保持负值(图
1Ab)。冷蒿单叶与生态系统的CO2最大差异值与最
小差异值出现的时间与羊草相同。大针茅单叶的
CO2变化趋势亦为“M”型, 最大值出现于8:00, 最小
值出现于18:00, 其差值是平均值的2.01倍(图1Aa)。
与生态系统CO2变化量相比, 两者CO2变化量差异
最大值出现时间与冷蒿和羊草相同, 最小值出现于
18:00。
2.1.2 割草状态下的碳吸收
割草样地生态系统中的CO2变化趋势和围封样
地近似, 也随时间呈现出“双峰”变化趋势(图1B)。
测量时间内的CO2平均值为0.33 μmol·m–2·s–1, CO2
绝对值变化的最大值与最小值之差是平均值的2.84
倍。羊草单叶Pn于14:00和18:00出现峰值, 12:00出现
负值(图2Bc); 整个测量时间段内的CO2变化平均值
为4.82 μmol·m–2·s–1, 其最大值与最小值之差是平均
值的2.79倍。冷蒿单叶Pn变化趋势为“M”型 , 在
12:00到18:00之间除16:00外, Pn一直保持负值(图
1Bb)。大针茅单叶的Pn变化趋势是反“N”型, 10:00
开始出现负值, 其后只在14:00出现正值(图1Ba);
CO2变化量最大值与最小值差值与平均值的比值与
此生态系统下CO2的变化情况相同。
2.1.3 放牧状态下的碳吸收
放牧样地生态系统的CO2变化平均值为1.7
μmol·m–2·s–1, CO2绝对值变化的最大值与最小值之
差是平均值的1.83倍(图1C)。羊草Pn一直呈现下降
趋势, 14:00开始出现负值并出现CO2变化量的最大
值–17.1 μmol·m–2·s–1, 18:00时Pn有所回升, 并出现
变化量的最小值。最大值与最小值之差是平均值的
2.42倍, 接近于放牧条件下的NEE。与生态系统CO2
变化量相比, 单叶羊草CO2变化量最大差异出现在
16:00, 最小差异出现在14:00 (图1Cc)。冷蒿单叶Pn
负值出现于12:00, 至18:00一直没有恢复到正值,
最大值与最小值之差最大(图1Cb)。大针茅Pn从
14:00起为负值, 单叶CO2变化量的最大值出现于
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图2 生态系统总初级生产力(GPP)和呼吸(Reco)的日变化
(平均值±标准偏差)。A, 围封样地。B, 割草样地。C, 放牧
样地。
Fig. 2 Diurnal changes of gross primary productivity (GPP)
and respiration (Reco) of ecosystem (mean ± SD). A, Enclosed
plot. B, Mowed plot. C, Grazed plot.


14:00, 最小值出现于18:00; 与生态系统CO2变化量
相比, 最大差异出现时间与羊草相同, 最小差异出
现于10:00 (图1Ca)。
2.2 不同草地利用方式下GPP、Reco和WUE
2.2.1 不同样地的GPP和Reco
3个样地的Reco都表现出与各自生态系统GPP
相反的趋势。相关分析表明, 围封、割草和放牧条
件下的GPP和Reco显著负相关(p < 0.05)。其中, 围封
样地和割草样地GPP (Reco)的变化范围和变化趋势
基本相近, 两个样地之间的GPP差异不显著(p =
0.05), GPP曲线除16:00有所上升外, 总体表现出平
稳的下降趋势(图2A, 图2B); 放牧样地的GPP下降
趋势较明显(图2C)。放牧样地的GPP和围封样地、
割草样地有差异(p < 0.05), 围封、割草样地上的
GPP平均值约1.2 μmol·m–2·s–1, 是放牧样地GPP的
18.9%, GPP吸收值14:00最低(图2A, 图2B), 该时刻
放牧样地吸收的CO2是另两个样地吸收CO2总和的
18倍多; 18:00围封样地和割草样地CO2吸收能力接
近于0, 放牧样地则保持3 μmol·m–2·s–1的CO2吸收
能力。
2.2.2 不同样地生态系统WUE和ET
对于生态系统WUE, 放牧样地和围封样地有差
异(p < 0.05), 放牧样地和割草样地、围封样地和割
草样地之间没有差异。围封样地和割草样地WUE
8:00为负值(图3Aa, 图3Ab); 而放牧样地WUE在整
个过程中都为负值(图3Ac)。围封样地WUE最大值
出现于18:00 (图3Aa), 为9.13 μmol CO2·mmol–1
H2O, 而割草样地WUE在12:00和18:00均出现了最
大值(图3Ab), 两个最大值相差达到4倍。围封样地
18:00的蒸散是其他时间蒸散的1/10; 割草样地
18:00的蒸散是12:00的1/5, 皆大于CO2量的变化。围
封样地和割草样地的生态系统蒸散量(ET)出现差异
(p < 0.05), 平均值的大小顺序为: 围封样地蒸散<
割草样地蒸散<放牧样地蒸散。
2.3 不同草地利用方式下单叶和生态系统的WUE
2.3.1 单叶状态下WUE情况
在围封—割草—放牧样地, 3种植物的WUE日
变化幅度和波动程度的总体趋势是由小到大(图4)。
3种植物的WUE最大值都出现于8:00, 围封样地的
WUE值是割草样地的60%、放牧样地的90%。在割
草样地, 羊草WUE于12:00出现负值, 而在围封样
地和放牧样地, 羊草WUE最小值出现于16:00, 此
时放牧样地的WUE为–21.6 μmol CO2·mmol–1 H2O,
是放牧样地羊草单叶WUE平均值的21倍。冷蒿单叶
WUE都是从12:00起出现负值, 围封样地的冷蒿单
叶WUE是割草样地的2倍、放牧样地的1/4, 此时的
单叶CO2变化量不大。大针茅单叶WUE总体变化趋
势相对平稳, 3类样地内单叶WUE最小值出现时间
皆不相同, 围封样地、割草样地、放牧样地内大针
茅单叶WUE最小值分别出现于18:00、12:00和
14:00。对比大针茅在不同样地的WUE最小值, 得出
围封样地WUE最小值是割草样地的14.2%、放牧样
地的4.25%。在同一样地, 各植物单叶WUE皆有不
同的趋势变化, 但在3个样地内, 3种植物都没有出
现较稳定的状态。
2.3.2 生态系统和单叶状态下的WUE
3种不同样地生态系统的WUE在日变化趋势上
并无明显差异, 但ET却各有不同(图3)。在围封样地,
大针茅单叶WUE较羊草和冷蒿更符合其生态系统
的ET变化(图3B); 在割草样地, 冷蒿和大针茅单叶
WUE的表现比羊草更接近割草样地生态系统的ET;
在放牧样地, 大针茅单叶WUE比羊草和冷蒿更符合
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图3 生态系统水分利用效率(A)和蒸散量(B)的日变化(平均值±标准偏差)。a, 围封样地。b, 割草样地。c, 放牧样地。
Fig. 3 Diurnal changes of water use efficiency (A) and evapotranspiration (B) in ecosystem (mean ± SD). a, Enclosed plot. b,
Mowed plot. c, Grazed plot.


其生态系统的ET值变化。
考虑到单叶WUE最小值在各样地上各植物都
有比较明显的变化, 本文运用1.4节所表述的方法,
判断H2O对WUE变化敏感性的作用。结果表明, 在
围封样地和割草样地,大针茅和羊草的QH2O比QCO2
大; 放牧样地上3种植物皆为QCO2更大(表2)。可见围
封样地和割草样地H2O的变化幅度大, 大针茅和羊
草水分的贡献大于CO2的贡献; 放牧样地则显示
CO2对WUE的贡献高于H2O。前文针对整个NEE和
生态系统WUE变化的分析表明, H2O是生态系统层
面上WUE变化的主因。由此可见, 单叶和生态系统
所体现的结果并不完全一致。
3 讨论
3.1 各样地生态系统CO2和羊草、大针茅单叶的
CO2变化
3.1.1 生态系统CO2变化
围封样地和割草样地的NEE近似为“M”型变化
趋势, 峰值出现于12:00和16:00, 除8:00外, NEE为
正值, 在12:00至16:00, 箱内温度都达到45 ℃以上,
且NEE为谷值(14:00)时, 对应箱内温度为54.73 ℃
(箱内温度日变化最大值), 白天温度越高, NEE值越
大, 即生态系统吸收的能力越低(黄祥忠等, 2006)。
14:00光合有效辐射最大, 对应的围封样地和割草
样地上NEE出现“午休”, 属于午间强光和高温导致
的午间光合作用抑制现象(张文丽等, 2008), 从而导
致整个生态系统的CO2下降。放牧样地的NEE平均
值为–1.73 μmol·m–2·s–1, 负值表明放牧样地呈现出
“碳汇”功能(赵亮等, 2005; 李熙波等, 2008; 陈志芳
等, 2012), 不同于围封样地和割草样地。2011年是
研究区的少雨年份, 但8月仍有一定降雨量, Rodney
的研究表明, 在湿润夏季, 轻度放牧会有较大的
NEE和Reco (Chimner & Welker, 2011), 本文结论与
其相同。由于放牧产生较高的微生物生物量、呼吸
和N的矿化, 导致土壤有机碳和全N增加(Li et al.,
2008), 这在一定程度上可以解释放牧样地“碳汇”
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图4 优势种植物单叶水分利用效率的日变化(平均值±标准偏差)。A, 围封样地。B, 割草样地。C, 放牧样地。a, 大针茅。
b, 冷蒿。c, 羊草。
Fig. 4 Diurnal change of water use efficiency per leaf of dominant plant species (mean ± SD). A, Enclosed plot. B, Mowed plot. C,
Grazed plot. a, Stipa grandis. b, Artemisia frigida. c, Leymus chinensis.


表2 优势种CO2和H2O在生态系统水分利用效率为最小值时的差异
Table 2 Difference of CO2 and H2O of dominant species at minimum water use efficiency of ecosystem
样地类型
Plot type
植物
Plant
叶片CO2贡献值
Contribution of CO2 in leaves
叶片H2O贡献值
Contribution of H2O in leaves
大针茅 Stipa grandis 0.27 2.31
冷蒿 Artemisia frigida 1.14 0.73
围封 Enclosed plot

羊草 Leymus chinensis 0.40 2.15
大针茅 Stipa grandis 0.94 1.09
冷蒿 Artemisia frigida 1.57 0.17
割草 Mowed plot
羊草 Leymus chinensis 0.28 2.19
大针茅 Stipa grandis 1.18 0.58
冷蒿 Artemisia frigida 1.20 0.28
放牧 Grazed plot
羊草 Leymus chinensis 1.22 0.21

现象。若放牧程度加剧, 则会改变土壤理化性状,
从而影响根系生物量, 使得根系在浅表土壤聚集
(王长庭等, 2008; 范国艳等, 2010), 因C在土壤表层
易被分解和氧化, 会导致放牧样地出现CO2的释放
(Neff et al., 2005)。
3.1.2 单叶Pn变化
在10:00–18:00的时间段内, 单叶光合速率都有
负值出现, 随着时间的延后又有所恢复。对于Pn为
负值的现象, 在野外出现的情况较少, 这可能是温
带草原高温生长季出现的一种特殊情况。10:00–
18:00时间段内的Pn负值随时间推移而恢复为正值
的现象, 可能是强光呼吸所致, 属于植物在高温、
高光照下保护自身光合系统的一种适应机制(Jiang
& Zhu, 2001)。因光损伤和光修复在植物体内一直
张梓瑜等: 温带草原不同土地利用方式下优势种植物和生态系统的气体交换 725

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存在, 且保持平衡, 一旦光损伤大于光修复, 植物
就出现抑制情况。对于重要的光合器官光系统II, 单
线氧和P680+是光抑制产生的两个因素, 负值的出
现也可能与这两种物质的累积有关(Allahverdiyeva
& Aro, 2012)。在3个不同类型的样地上, 大针茅和
羊草单叶Pn都呈现出围封样地>割草样地>放牧样
地的特征, 但LSD分析却没有差异显示; 各样地上
的NEE平均值同样是围封样地>割草样地>放牧样
地, 但放牧样地与其他两个样地有差异(p < 0.05),
围封样地和割草样地间没有差异。单叶羊草和大针
茅与围封样地和割草样地上的CO2交换在趋势上与
其对应的生态系统类同, 进一步表明在生态系统气
体交换过程中, 羊草和针茅优势种对生态系统的贡
献较大。尽管冷蒿在围封样地和割草样地中的重要
值高, 数量多, 但由于其吸收和释放CO2幅度都较
大, 使得冷蒿对3个样地生态系统的CO2总量的影
响可能不及大针茅和羊草。
3.2 各样地生态系统碳水变化
围封样地和割草样地的GPP和WUE没有明显
的差异, 这可能是由于围封年限较短, 且割草频率
不大, 不足以导致各自生态系统在环境上发生变
化。有学者发现在年际变化的时间维度上, Reco对草
原净生态系统CO2交换量起着重要推动作用(Knapp
et al., 1998)。本文则显示在日变化上Reco对GPP有影
响。放牧样地的土壤含水量明显不同于其他两个样
地, 而土壤湿度的不同会导致Reco发生变化(Zhao et
al., 2006), 这从侧面印证了Reco对环境的变化更为
灵敏(Dhital et al., 2010)。通过多重比较, 割草样地
和放牧样地的WUE出现差异(p < 0.05), 这可能源于
两者ET在时间上呈相反的变化趋势。结合Reco和ET
可以发现, 在放牧样地, 18:00时Reco较大, 且ET并
未接近于0 (不同于围封样地和割草样地), 说明放
牧样地18:00释放的CO2可能不是由植物引起的, 同
时放牧样地应以土壤蒸发为主。生态系统的呼吸包
括植物自养呼吸、微生物异养呼吸和生物群系呼吸
(于贵瑞等, 2011)。在本文实验地, 8月份围封样地和
割草样地植被覆盖度和植株高度大于放牧样地, 因
此, 微生物异养呼吸和生物群系呼吸可能是放牧样
地拥有较大生态系统呼吸的主要来源。放牧样地ET
的平均值高达围封样地和割草样地平均值的近两
倍, 这是由于其地表植被少, 白天随表土层温度升
高, 地表土壤蒸发增加(佟乌云等, 2000); 而围封样
地和割草样地有较大的植被覆盖度, 高温忍耐能力
较强, 因而具有较低的ET (包俊江和刘芳, 2005)。
3.3 单叶层面不同样地不同植物的WUE
大针茅单叶WUE在不同样地上都和对应的生
态系统ET具有相似的变化趋势, 符合大针茅为毛登
牧场地带性植被这一现状。在不同类型的样地, 放
牧样地的羊草单叶WUE较低, Zhao等(2009)对长期
放牧和围封处理下的羊草单叶WUE进行比较, 也得
出类似的结果。在锡林河流域, 大针茅同样显示了
放牧条件下的低WUE (Chen et al., 2005)。对于同一
样地内大针茅、冷蒿和羊草的比较, 则由于生境和
植物种类等因素的限制, 可供参考的文献不多, 仅
仅根据单叶WUE来比较又显牵强, 因此需要进一步
研究。关于单叶和生态系统WUE的比配问题, 本文
并没有得出两者有关系的结论; 单叶WUE和生态
系统ET的变化趋势近似, 但两者之间是否存在一定
的内在联系, 仍需进一步深入研究。
4 结论
在优势种单株尺度和生态系统尺度上, 大气-
植被CO2交换都会因草地利用方式的不同而具有不
同的表现。放牧样地生态系统NEE和GPP都与围封
样地和割草样地有差异, 其中GPP受Reco影响大。在
放牧处理下, NEE的日变化表现为生态系统对C的
吸收, 而围封和割草处理以C释放为主。单叶光合速
率出现负值并随时间推移而恢复为正值的现象, 可
能是温带草原植物在干旱、高温、高光照条件下的
特殊反应。生态系统WUE没有明显不同, 而各样地
上的ET却有趋势上的变化; 放牧样地内同种植物
的单叶WUE日变化波动程度最大, 割草样地次之,
围封样地最小, 表明碳水对人为活动环境的改变有
所响应。关于水是否制约了生态系统层面的CO2吸
收以及同一样地上不同植物对环境的响应, 还需要
进行更深入的研究。个体和系统在碳水问题上仍受
其他多方面的影响, 在整体趋势上可能会有相关
性, 但如果细化到各自调节的机理上, 个体变化还
不足以衡量系统的整体表现。
基金项目 国家自然科学基金面上项目(41030535)
和国家科技支撑计划资助项目(2011BAC07B01)。
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责任编委: 王根轩 责任编辑: 王 葳