全 文 ：书第 40 卷 第 10 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 40 No． 10
2012 年 10 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Oct． 2012
1)林业科技成果国家级推广项目( ［2011］28 号) ;中国林业科
学研究院林业研究所重点项目资金资助(ZD200915)。
第一作者简介:李清河，男，1971 年 7 月生，林木遗传育种国家
重点实验室;国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究
院林业研究所) ，副研究员。
收稿日期:2011 年 12 月 6 日。
责任编辑:李金荣。
西鄂尔多斯地区半日花群落优势种群与群落格局1)
李清河
(林木遗传育种国家重点实验室;国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) ，北京，100091)
徐 军 辛智鸣 王赛宵 任文佼
(中国林业科学研究院沙漠林业实验中心) (林木遗传育种国家重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) )
摘 要 针对西鄂尔多斯地区半日花分布区的半日花+刺旋花群丛、半日花+刺叶柄棘豆群丛、半日花+长叶
红砂群丛、半日花+荒漠锦鸡儿群丛、半日花+红砂群丛和半日花+四合木群丛 6 种不同半日花群落，采用连续小样
方(0． 5 m×0． 5 m)法调查植被，研究了各个群落中优势种和群落的格局规模。结果表明:在不同的半日花群落中，
半日花建群种显示出不同数量的小、中、大斑块规模格局，而且在半日花+荒漠锦鸡儿群丛，半日花种群的较大规
模的斑块比其它群丛要小。6 种半日花群丛中的其它伴生种的格局各不相同。DCA 排序与双项轨迹方差分析相
结合的方法可以有效反映不同半日花群落的格局变化。半日花+长叶红砂群丛、半日花+荒漠锦鸡儿群丛的群落
格局受伴生种的影响大，而其它群丛的群落格局则是半日花建群种与伴生优势种格局的综合反映。
关键词 半日花(Helianthemum soongoricum) ;格局分析;优势种;西鄂尔多斯
分类号 Q948． 15
Dominant Populations and Patterns of Helianthemum soongoricum Communities in Western Ordos Area，Inner
Mongolia /Li Qinghe(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding;Key Laboratory of Tree Breeding and Cultiva-
tion，State Forestry Administration (Research Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry)Beijing 100091，P． R．
China) ;Xu Jun，Xin Zhiming(Experimental Center of Desert Forestry，Chinese Academy of Forestry) ;Wang Saixiao，
Ren Wenjiao(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding (Research Institute of Forestry，Chinese Academy of
Forestry) )/ / Journal of Northeast Forestry University． －2012，40(10)． －43 ～ 47，83
Six Helianthemum soongoricum communities in Western Ordos area，namely Ass． Helianthemum soongoricum+Convol-
vulus tragacanthoides，H． soongoricum+Oxytropis aciphylla，H． soongoricum+Reaumuria trigyna，H． soongoricum+Cara-
gana roborovskyi，H． soongoricum+Reaumuria soongorica，and H． soongoricum+Tetraena mongolica，were surveyed with
the random and contiguous quadrates (0． 5 m × 0． 5 m)． The pattern scales of the dominant species and the communities
in the six Helianthemum associations were analyzed． Results show that different patch span numbers of H． soongoricum
population as constructive species exist in six Helianthemum associations． And the large patch spanning of H． soongoricum
population pattern in Ass． H． soongoricum+C． roborovskyi is smaller than that in the other associations． The patterns of the
accompanying dominant species in the six associations are different． Detrended correspondence analysis (DCA)combined
with two-term local variance (TTLV)method can effectively reflect the community patterns of different Helianthemum asso-
ciations． The community patterns of H． soongoricum+R． trigyna and H． soongoricum+C． roborovskyi are severely affected
by their accompanying dominant species，but the other community patterns are the integrative reflection of the patterns of
constructive species and accompanying dominant species．
Keywords Helianthemum soongoricum;Pattern analysis;Dominant species;Western Ordos
种群格局是种群生物学特性、种内种间相互关
系及环境条件综合作用的结果［1］122，［2－4］。格局分析
是研究种群结构特征、种群互作以及种群与环境间
关系的重要方法，格局研究不仅可对种群的水平结
构给以定量的描述，还可用以揭示种群的动态变化。
群落格局分析涉及多种群多格局分析。植物种群和
群落的分布格局是植物生态学的研究热点之一。
Greig［5］于 1952 年首次使用方差分析方法研究植物
种的格局规模之后，格局分析理论与方法得到很大
发展，出现了双项轨迹方差、点格局分析等多种方
法［6－9］。现已成为研究植物种类空间关系、种类与
环境关系的重要手段。
荒漠珍稀灌木半日花(Helianthemum soongori-
cum Schrenk)为半日花科半日花属小灌木，古地中
海植物区系的残遗植物。现为亚洲中部荒漠的特有
种，属于国家二级保护稀有种。主要分布在我国内
蒙古西鄂尔多斯桌子山麓，分布区非常有限［10］。通
过对分布于内蒙古西鄂尔多斯地区的荒漠珍稀灌木
半日花群落的优势种群与群落的格局分析，可以解
释种群分布特征和群落生态特点，以期为珍稀灌木
植被的保护提供科学依据。
1 研究区概况
研究区位于内蒙古西南部鄂尔多斯市鄂托克旗
境内的西鄂尔多斯国家级自然保护区，地理位置为
106°51 ～ 107°07E，39°17 ～ 39°50N。半日花核心
区行政区划上属于鄂托克旗棋盘井镇，气候特点为
温带大陆性气候，具有高原寒暑剧变的特点，昼夜温
差大，气候干燥，日照时间长，太阳辐射强，风沙大，
沙暴日为 23 ～ 26 d /a，最大风速 28 m /s。本地区属
干旱荒漠区，年降水量 162． 4 ～ 271． 6 mm，年蒸发量
为 2 470． 5 ～ 3 481． 0 mm，是降水量的 20 倍左右，土
壤为棕色钙质土或沙壤，极易遭受风蚀。石砾含量
较多，该地区地形主要是海拔约 1 300 m 的低山石
质残丘坡地，植被主要是以半日花为建群种的荒漠
群落，主要伴生的优势植物有红砂(Reaumuria soon-
gorica (Pall．)Maxim．)、长叶红砂(Reaumuria trig-
yna Maxim．)、刺旋花(Convolvulus tragacanthoides
Turcz．)、刺叶柄棘豆(Oxytropis aciphylla Ledeb．)、
荒漠锦鸡儿(Caragana roborovskyi Kom．)、四合木
(Tetraena mongolica Maxim．)等优势灌木以及三芒
草(Aristida adscensionis L．)、中亚细柄茅(Ptilagrostis
pelliotii (Danguy)Grub．)等草本植物。该地区的建
群种半日花以及伴生的优势灌木种均为旱生、超旱
生的矮小灌木，半日花一般高约 15 cm，冠幅直径一
般为 15 cm左右。
2 研究方法
2． 1 样带设置与调查
在西鄂尔多斯半日花分布区选择有代表性的半
日花群落生长坡面设置样地，选取的样地群落为不
同的半日花及其伴生优势种组成的群丛。由于半日
花在坡面上不同位置的生长显著不同，从坡上部到
坡下部，半日花种群密度依次降低。为此，在每个样
地由坡顶到坡底打一样带，共设置 6 条样带，半日花
各样地群落及样带信息见表 1。在样带上做连续小
样方，样方大小设置为 0． 5 m×0． 5 m。以样带方向
为 Y轴，Y轴垂直边作为 X 轴，建立平面直角坐标
系，在每个样方内对半日花进行调查，记录坐标，同
时测定其地径、高度、冠幅和盖度，并测定样方内所
有灌草植物的种数、株数、盖度，同时记录海拔、坡
度、坡向等地形因子。本研究用株数(多度值)作为
格局分析调查基本数据。
表 1 半日花各群落样带概况
样带代号 群落名称 样带长 /m 海拔 /m 坡度 /(°) 坡向 /(°) 伴生种
A 半日花+刺旋花群丛 78 1 336 19． 5 南偏东 74 刺叶柄棘豆、荒漠锦鸡儿、木本猪毛菜
B 半日花+刺叶柄棘豆群丛 80 1 339 20． 0 南偏西 38 刺旋花、红砂、荒漠锦鸡儿
C 半日花+长叶红砂群丛 70 1 404 11． 5 北偏东 25 红砂、蓍状亚菊
D 半日花+荒漠锦鸡儿群丛 60 1 338 15． 5 北偏西 43 沙米
E 半日花+红砂群丛 60 1 399 7． 7 南偏西 20 蓍状亚菊、刺旋花、刺叶柄棘豆
F 半日花+四合木群丛 78 1 329 8． 9 南偏西 82 红砂、荒漠锦鸡儿、木本猪毛菜
2． 2 数据分析方法
2． 2． 1 种群分布格局
运用双项轨迹方差法(Two－term local variance，
TTLV)［1］257－259 计算每个半日花群丛样带中各个建
群种与伴生优势种区组的均方，这里区组是样方的
联合，代表空间尺度。分析结果以区组大小为横坐
标，均方为纵坐标，绘制区组－均方图。图上峰值所
对应的区组大小代表着格局的规模，进而分析各群
丛优势种群的格局。
2． 2． 2 群落格局
运用生态学软件包 CANOCO4． 5 对各个群丛中
所有植物种的数据进行除趋势对应分析(DCA)。
由于半日花群落内的草本植物多为 1 年生或夏雨型
植物，所以选用群落中的所有灌木树种进行 DCA排
序。结果得到所有样带的所有连续小样方的 DCA
的 4 个排序轴的坐标值，选用第一排序轴与第二排
序轴对样带上连续的不同小样方的变化进行格局
分析。
以每条样带的所有小样方的 DCA 第一排序轴
坐标值为依据，采用双项轨迹方差法［6－7］分析，以判
别群落的格局，其计算区组方差的公式为:
V(b)=∑
n+1－2b
j=1
［∑
j+b－1
i= j
xi－∑
j+b－1
i= j
xi+b］
2 /［2b(n+1－2b) ］。
式中:b 为区组;xi 为小样方 i 的观测值;n 为小样方
数，可以计算 1 /2 n 以内任何大小区组的方差。以
区组大小为横坐标，以均方为纵坐标绘制格局分析
图，格局分析图峰值所对应的区组即为在该尺度下
的格局。
3 结果与分析
3． 1 优势种群的格局规模
对 6 个半日花群落中的各个优势树种进行格局
分析(图 1)。在半日花+刺旋花群丛中，半日花种群
斑块的规模是区组 34，即半日花种群的规模是 17． 0
m;而优势种刺旋花种群的小斑块在区组 7、13、18
出现了多个峰值，由此可见，其小斑块的规模为 3． 5 ～
9． 0 m，而大斑块的规模出现在区组 38，即其大斑块
的规模为 19． 0 m。在半日花+刺叶柄棘豆群丛中，
半日花种群小斑块的规模是区组 15，即小斑块的规
模是 7． 5 m，另外在区组 30、区组 35 也出现峰值，对
应斑块的规模是 15． 0 ～ 17． 5 m;在该群落中刺叶柄
棘豆在区组 8、28 处有峰值，表明该种的小斑块和中
44 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
斑块规模分别为 4． 0 和 14． 0 m，而大斑块的规模未
能显示出来。在半日花+长叶红砂群丛中，半日花
种群的规模分别为区组 8、31，即规模是 4． 0 和 15． 5
m;长叶红砂分别在区组 4、25 出现峰值，即规模是
2． 0 和 12． 5 m。从半日花+红砂群丛的 2 个主要优
势树种的格局分析图可见，半日花种群小斑块在区
组 2 显示峰值，即其小斑块的规模为 1． 0 m，更大斑
块的规模表现在区组 28，即大斑块的格局规模为
14． 0 m;而红砂种群的小斑块在区组 4 出现峰值，即
小斑块的规模为 2． 0 m，中斑块在区组 11、区组 22，
即中斑块的规模为 5． 5 ～ 11． 0 m，大斑块的峰值出
现在区组 29，即大斑块的规模为 14． 5 m。在半日花+
荒漠锦鸡儿群丛中，半日花种群的规模表现在区组
11、区组 21，即其格局规模分别表现为 5． 5、10． 5 m;
而荒漠锦鸡儿种群只在区组 29 显示出峰值，即其格
局规模为 14． 5 m。对于半日花+四合木群丛，建群
种半日花斑块在区组 36 显现峰值，即其种群规模为
18． 0 m;而伴生优势种四合木种群的小斑块规模在
区组 5，即小斑块的规模为 2． 5 m，中斑块的规模在
区组 34，即中斑块的规模为 17． 0 m，而大斑块的规
模未能显示。
A．半日花+刺旋花群丛;B．半日花+刺叶柄棘豆群丛;C．半日花+长叶红砂群丛;D．半日花+荒漠锦鸡儿群丛;E．半日花+红砂群丛;F．半日花+四
合木群丛。
图 1 6 种半日花群落的优势种群格局
从上述不同的半日花群落的格局分析可以看
出，在不同的半日花群落类型中，建群种半日花的种
群格局有所差异。半日花+荒漠锦鸡儿群丛的外界
环境条件与其它群丛差异较大，该地区风力强劲，风
沙活动频繁，该地区地表完全被流沙所覆盖，该群丛
中半日花主要分布在坡面的上中部，而荒漠锦鸡儿
则主要分布于坡面下部，因而导致该群丛半日花的
较大规模的尺度比其它群丛要小。而对于半日花+
刺叶柄棘豆群丛，由于半日花在坡面的分布上并不
是很连续，刺叶柄棘豆较集中地分布于坡面的几个
部位，因而半日花建群种的格局规模呈现的斑块较
多。而其余 4 种半日花群落的生境则相差不大，都
是属于低山石质残丘坡地，地表土壤含大量石砾，且
建群种半日花分布于整个坡面，因而其较大尺度的
格局规模都表现为整个坡面样带长度的 1 /2。
在不同的半日花群丛类型中，伴生的其它优势
种的种群格局变化也表现出一定的差异。由于伴生
的优势种不同，以及各树种的生长习性的差异，导致
其种群格局不同。对于半日花+四合木群丛，在半
日花建群种的群落样带中并没能完全反映四合木的
分布状况，四合木在坡下地势平坦处大量分布形成
四合木群落，因而在半日花群落中四合木的格局在
更大规模上没有反映出来;其它半日花群落中的伴
生优势种表现出各自不同的分布格局规模。
3． 2 群落的格局规模
群落格局是指所有植物联合形成的格局。图 2
为基于 DCA排序的两个坐标轴的格局。半日花+刺
旋花群丛在第一排序轴上的变化为小斑块在 3 ～ 5
区组(1． 5 ～ 2． 5 m) ，中斑块在 9 ～ 14 区组(4． 5 ～ 7． 0
m) ，大斑块在 22 ～ 33 区组(11． 0 ～ 16． 5 m) ;在第二
排序轴上的变化为小斑块在 2 ～ 5 区组(1． 0 ～ 2． 5
m) ，中斑块在 13 ～ 23 区组(6． 5 ～ 11． 5 m) ，大斑块
在区组 28 ～ 39(14． 0 ～ 19． 5 m)。半日花+刺叶柄棘
豆群丛在第一排序轴上的变化为小斑块在 5 ～ 12 区
54第 10 期 李清河等:西鄂尔多斯地区半日花群落优势种群与群落格局
组(2． 5 ～ 6． 0 m) ，中斑块在 18 ～ 21 区组(9． 0 ～ 10． 5
m) ，大斑块在 31 ～ 39 区组(15． 5 ～ 19． 5 m) ;在第二
排序轴上的变化为小斑块在 2 ～ 7 区组(1． 0 ～ 3． 5
m) ，中斑块在 15 ～ 25 区组(7． 5 ～ 12． 5 m) ，大斑块
在 35 ～ 40 区组(17． 5 ～ 20． 0 m)。半日花+长叶红
砂群丛在第一排序轴上表现为小斑块在 1 ～ 6 区组
(0． 5 ～ 3． 0 m) ，中斑块在 13 ～ 21 区组(6． 5 ～ 10． 5
m) ，大斑块在 27 ～ 38 区组(13． 5 ～ 19． 0 m) ;该群丛
在第二排序轴上表现为小斑块在 1 ～ 5 区组(0． 5 ～
2． 5 m) ，中斑块在 12 ～ 18 区组(6． 0 ～ 9． 0 m) ，大斑
块在 24 ～ 30 区组(12． 0 ～ 15． 0 m)。半日花+荒漠
锦鸡儿群丛在第一排序轴上的变化为中斑块在 22 ～
39区组(11． 0 ～19． 5 m)，大斑块在 49 ～54区组(24． 5 ～
27． 0 m) ;在第二排序轴上表现为中斑块在 22 ～ 39
区组(11． 0 ～ 19． 5 m) ，大斑块在 42 ～52区组(21． 0 ～
26． 0 m)。半日花+红砂群丛在第一排序轴上表现
为小斑块在 1 ～ 5 区组(0． 5 ～ 2． 5 m)，中斑块在 11 ～
19区组(5． 5 ～ 9． 5 m) ，大斑块在29 ～37区组(14． 5 ～
18． 5 m) ;该群丛在第二排序轴上表现为小斑块在2 ～
6区组(1． 0 ～ 3． 0 m) ，中斑块在 11 ～ 19 区组(5． 5 ～
9． 5 m) ，大斑块在 23 ～ 32 区组(11． 5 ～ 16． 0 m)。半
日花+四合木群丛在第一排序轴上的变化为大斑块
在 62 ～ 76 区组(31． 0 ～ 38． 0 m) ;该群丛在第二排序
轴上表现为小斑块在 5 ～ 49 区组(2． 5 ～ 24． 5 m) ，中
斑块在 56 ～ 62 区组(28． 0 ～31． 0 m)，大斑块在 72 ～
77 区组(36． 0 ～ 38． 5 m)。
A．半日花+刺旋花群丛;B．半日花+刺叶柄棘豆群丛;C．半日花+长叶红砂群丛;D．半日花+荒漠锦鸡儿群丛;E．半日花+红砂群丛;F．半日花+
四合木群丛。
图 2 6 种半日花群丛基于 DCA排序轴的格局图
纵观 6 个半日花群丛分别在两个排序轴上的变
化可以看出，对于不同群丛而言，在不同排序轴上的
规模变化有所不同，但是差别不大。半日花+四合
木群丛在第一排序轴上的 62 区组之后才表现出峰
值，而在第二排序轴上首先表现出的峰值范围较广，
对应的小斑块规模范围较大，其后还表现出明显的
中斑块和大斑块规模。其它半日花群丛在两个排序
轴上表现出接近的斑块规模变化，只是斑块规模的
边界范围有所差异。因而在实际群落格局分析中，
可以任选一轴的排序值进行研究。
图 3 是 6 种半日花群落的 DCA 第一排序轴结
果结合双项轨迹方差分析得到的格局分析图。从半
日花+刺旋花群丛格局分析结果可以看出，该群落
在区组 3、区组 7 出现峰值，即其小斑块规模为 1． 5 ～
3． 5 m;在区组 23、28 出现峰值，即中斑块的规模为
11． 5 ～ 14． 0 m;该群落的大斑块的规模未显示。在
该群落中还伴生刺叶柄棘豆、荒漠锦鸡儿、木本猪毛
菜(Salsola arbuscula Pall．)等灌木种。在半日花+刺
叶柄棘豆群丛中，除了这 2 个优势树种外，还有伴生
树种刺旋花、红砂、荒漠锦鸡儿、木本猪毛菜等。从
图 3 可以看出，该条样带上多树种格局分别在区组
11、19、32 出现峰值，即其小斑块规模为 6． 5 m，中斑
块规模为 9． 5 m，大斑块格局规模为 16． 0 m，另外整
个群落的格局曲线呈现下降趋势，可见整个群落的
树种分布基本呈现均匀分布。在半日花+长叶红砂
群丛中，还伴生着红砂、蓍状亚菊(Ajania achilloides
(Turcz．)Poljak． et Grubov)等灌木树种，其格局分
析表现出 2 个格局规模，即区组 5、23 和区组 32，即
小斑块的格局规模是 2． 5 m，中斑块的格局规模为
12． 5 m，大斑块的格局规模为 16． 0 m。而在半日花+
64 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
红砂群丛中还伴生着蓍状亚菊、刺旋花、刺叶柄棘豆
等。该群丛的小斑块在区组 4 显示峰值，即小斑块
的规模为 2． 0 m;大斑块规模显示在区组 28，即大斑
块的规模为 14． 0 m。半日花+荒漠锦鸡儿群丛处于
半日花核心区的西北部，其生长的坡面基本被流沙
所覆盖，伴生的树种较少，分布有流动沙地的先锋植
物沙米(Agriophyllum squarrosum Moq．)。由图 3 可
见，该群落的方差只表现出 1 个峰值，位于区组 29，
对应的格局规模是 14． 5 m;半日花+四合木群丛中
还分布有红砂、荒漠锦鸡儿、木本猪毛菜等灌木，整
个群丛在区组 17，即规模为 8． 5 m 出现峰值，更大
斑块的规模未能显示出来，该群落中四合木优势种
群的大斑块规模也未能显示出来，这可能是因为该
群落处于半日花分布的边缘区，接近四合木分布核
心区，属于半日花生长与四合木生长的交错区，而四
合木通常生长于地势平坦地区，半日花则分布于坡
地上，因而该类型群落的更大斑块的规模超过了当
前半日花生长的坡面样带长度。另外四合木、红砂
都以较大单株散生，群集特征不太明显，进而导致整
个群落的群集特征也不太明显。
A．半日花+刺旋花群丛;B．半日花+刺叶柄棘豆群丛;C．半日花+长叶红砂群丛;D．半日花+荒漠锦鸡儿群丛;E．半日花+红砂群丛;F．半日花+
四合木群丛。
图 3 6 种半日花群丛的格局分析图
由此可以看出，用 DCA 排序轴进行的格局分
析，可以较明确地区分出不同规模的斑块，可以反映
整个样带上所有区组的变化，同时双项轨迹方差法
只能分析 1 /2n 区组。对于半日花在坡面上不同坡
位的密度明显不同，且伴生优势种有时在相邻地区
形成建群种群落的地区，往往斑块的规模不易显示。
因此，将 DCA排序与双项轨迹方差进行结合分析可
以有效说明半日花群落的格局变化。
可见，上述 6 类半日花群落的格局规模存在显
著差异。这与不同半日花群落中建群种半日花与伴
生优势种的分布有很大关系。其中伴生优势种对整
个半日花群落的格局具有重要影响，如在半日花+
长叶红砂群丛和半日花+荒漠锦鸡儿群丛，群落的
格局规模分别与伴生优势种长叶红砂和荒漠锦鸡儿
的格局规模基本一致，说明在这两个群落形成中，长
叶红砂与荒漠锦鸡儿起着关键作用。而其它一些群
落的格局由于受到建群种半日花及伴生优势树种格
局的相互影响，表现出与各优势树种格局均不同的
群落格局结果，由于在该地区半日花群落中，各个优
势种均为矮小的灌木，且整个群丛表现为稀疏的植
被群落，进而导致整个群落的格局与单个优势种格
局不同，与半日花建群种的格局也不同。由此可见，
西鄂尔多斯地区半日花群落的格局并没有象一些乔
木群落或草甸群落［6－7，11－13］中所表现出的建群种起
决定性作用，在半日花群落中，整个群落的格局是主
要优势树种格局的综合反映。
4 结论与讨论
各个以半日花为建群种的群落类型中，半日花
优势种的格局规模依据群落类型的不同而出现不同
尺度斑块。如在半日花+刺旋花群丛和半日花+四
合木群丛中，半日花优势种只出现一种尺度的斑块
规模，在半日花+长叶红砂群丛、半日花+荒漠锦鸡
儿群丛和半日花+红砂群丛中，半日花(下转 83 页)
74第 10 期 李清河等:西鄂尔多斯地区半日花群落优势种群与群落格局
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(上接 47 页)优势种则出现 2 种尺度的斑块规模，
而在半日花+刺叶柄棘豆群丛中则出现 3 种尺度的
斑块规模。半日花种群的小斑块规模在 1． 0 ～ 5． 5
m，大斑块规模一般在 14． 0 ～18． 0 m。不同群丛所处
的环境因子在其格局形成和变化中起着重要作用。
各个群落所处生境的坡度、坡向、海拔等不同，都会
影响土壤、水分、营养物质的变化，进而导致种群的
格局产生差异。同时在各群丛中，不同的伴生优势
种显示出不同的格局规模，刺旋花、长叶红砂、红砂、
荒漠锦鸡儿的较大斑块规模一般都在 12． 5 ～ 19． 0
m，而刺叶柄棘豆、四合木的大斑块规模尺度都未显
示出来。这些优势树种的格局差异主要取决于各树
种的自身特性，当然也与环境因子相关。
不同半日花群丛的格局变化存在一定差异，主
要体现在不同大小斑块规模的边界范围有所不同。
由于半日花群落为稀疏的植被群落，整个群落并不
郁闭，群落中的所有树种均为矮小灌木种，还有许多
夏雨型的草本植物，为此，整个群落的格局是主要优
势树种格局的综合反映，伴生优势树种起着关键作
用，有时甚至是决定性作用，而建群种半日花则与群
落中的其它植物共同影响群落的格局规模。这主要
是由于建群种半日花和其它伴生优势种均以单株散
生状态生长，各自的群集特征不明显。整个群落的
格局只能取决于它们的共同影响，是各个种群格局
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38第 10 期 霍常富等:中国西南山地森林演替模型的参数估计与模拟检验