全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (1): 39–46 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00039
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-03-04 接受日期Accepted: 2011-10-09
* E-mail: wangyifeng6481@yahoo.com.cn
青藏高原3种风毛菊属植物的繁殖分配与海拔高度
的相关性
王一峰* 刘启茜 裴泽宇 李海燕
西北师范大学生命科学学院, 兰州 730070
摘 要 对产于青藏高原东缘的风毛菊属植物柳叶菜风毛菊(Saussurea epilobioides)、尖苞风毛菊(S. subulisquama)和钝苞雪
莲(S. nigrescens)的30个居群的繁殖分配及其与海拔间的相关性进行了初步研究。通过采样调查法和烘干重量法, 检测了不同
海拔3种风毛菊属植物的繁殖分配。结果显示: 1)海拔与植株个体大小呈负相关关系; 2)海拔与繁殖分配呈正相关关系, 将个体
大小作为协变量, 去除其影响, 海拔与繁殖分配仍呈正相关关系; 3)个体大小与繁殖分配呈负相关关系, 将海拔作为协变量,
去除其影响, 个体大小和繁殖分配的相关性消失。研究表明, 海拔作为外界因子对繁殖分配有显著的影响, 这种影响不依赖
于植物的内部因素(如个体大小的差异)。
关键词 海拔, 相关性, 个体大小, 繁殖分配, 风毛菊属
Correlation between altitude and reproductive allocation in three Saussurea species on
China’s Qinghai-Tibetan Plateau
WANG Yi-Feng*, LIU Qi-Qian, PEI Ze-Yu, and LI Hai-Yan
College of Life Sciences, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
Abstract
Aims The study of reproductive allocation is important to understand the environmental factors that contribute
to population differences and species evolution. Our objective is to examine variation in reproductive allocation
among 30 populations representing three Saussurea species across an elevation gradient on China’s Qinghai-
Tibetan Plateau.
Methods We used population means to evaluate sources of variation in reproductive allocation within species. In
addition, we used the sample investigation method and dry weight to evaluate biomass.
Important findings Reproductive allocation is negatively correlated with mean plant size; however, this rela-
tionship is not statistically significant when the effect of elevation is controlled statistically. Among populations
within species, reproductive allocation increases with elevation, and this relationship persists even when the effect
of mean plant size is controlled statistically. Altitude is a main influence on reproductive allocation.
Key words altitude, correlation, individual size, reproductive allocation, Saussurea

植物在生长过程中, 难免会受到外界环境以及
内部资源状况的影响, 外界环境的作用可能比内在
资源状况对植物的影响更大一些(Guo et al., 2010)。
环境的影响因素有很多, 如温度、光照、水分, 以
及海拔梯度等, 环境因素不仅影响植物的营养生
长, 而且影响植物的繁殖生长。繁殖是植物生活史
过程中最为关键的环节之一, 它不但是生命得以延
续的唯一途径, 而且是生物群落演替和维持生态系
统功能的基础(张景光等, 2005)。繁殖分配(repro-
ductive allocation, RA)是指植物在生长过程中投入
到繁殖结构的资源比例, 它除了与环境有关, 个体
大小、种群密度和交配系统等诸多因素都会对其产
生影响(Hutchings, 1997)。近30年来, 对植物的资源
分配(主要是繁殖分配和性分配)进行了理论和实验
两方面的广泛而深入的研究(赵志刚等, 2004)。随着
海拔的变化, 植物的繁殖分配会如何变化, 逐渐成
为植物生活史理论研究的热点问题。通常认为: 随
着海拔梯度的升高, 植物生长的微环境, 如温度、
资源有效性、生长季节长度、异花受粉率等也会随
之减少, 使得不同海拔种群间的繁殖对策和繁殖成
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功率发生改变, 从而有可能改变植物原有的资源分
配模式和繁殖模式(Bingham & Orthner, 1998)。
Fabbro和Körner (2004)研究了生长在低海拔地区(海
拔600 m)的20个种(10个科)以及生长在高海拔地区
(海拔2 700 m)的30个种(15个科), 认为在高海拔地
区植物的繁殖分配显著高于低海拔的植物(赵方和
杨永平, 2008)。海拔对植物的影响是多方面的, 除
了影响繁殖分配, 对植物的个体大小同样会产生影
响。由于植物生长的可塑性(Harper, 1997), 环境因
子的改变, 植物在形态特征以及生理特性上都会有
所变化。随着海拔的升高, 植物的个体大小一般会
减小(Körner et al., 1989; Méndez & Traveset, 2003)。
关于海拔对繁殖分配以及个体大小的影响已有很
多的报道, 在探讨海拔对繁殖分配的直接作用时,
个体大小对繁殖分配的影响作为一个重要的干扰
而存在。Weiner (1988)认为植物必须生长到一定的
大小才会开始繁殖, 即能够进行繁殖的植物个体大
小有一个阈值, 并认为个体大小和繁殖分配的关系
是一种简单的线性负相关关系(赵志刚等, 2004)。赵
方和杨永平(2008)通过对5个海拔地区的中华山蓼
(Oxyria sinensis)繁殖分配的研究, 认为植物开始繁
殖不需要达到一定的阈值。
风毛菊属(Saussurea)植物是菊科的一个较大的
属, 除少数种为半灌木外, 其余皆为一年生、二年
生或多年生草本植物, 在亚洲和欧洲广泛分布。全
世界有400余种。我国264种, 主要分布在西部高海
拔地区, 包括青藏高原、天山、喜马拉雅山等地。
大多生于山坡草地、沙地、岩石以及路边, 适应高
寒地区气候, 能够在比较恶劣的环境中生存, 具有
耐寒冷、喜阳光、在贫瘠土地上生存的能力(石铸和
靳淑英, 1999; 王一峰等, 2008)。本研究选用青藏高
原东缘分布的3种30个居群常见的风毛菊属植物柳
叶菜风毛菊(Saussurea epilobioides)、尖苞风毛菊(S.
subulisquama)和钝苞雪莲(S. nigrescens), 探讨研究
3个问题: 1)繁殖分配、个体大小是否受海拔的影
响？2)个体大小和繁殖分配的相关性是否受海拔的
影响？3)剔除个体大小的作用后, 海拔是否对繁殖
分配仍有影响?
1 研究材料、样地及研究方法
1.1 研究材料
本试验所用材料为青藏高原东缘分布的3种常
见的菊科风毛菊属植物, 材料及其来源见表1。
1.2 样地概况
样地涉及甘肃省甘南藏族自治州的合作市, 以
及玛曲、夏河、迭部、卓尼和临潭县, 地理位置介
于100°45′–104°45′ E、33°06′–35°34′ N之间, 平均气
温约1.7 ℃, 年降水量为400–800 mm, 一年中, 12
月、1月、2月气温较低, 7月、8月气温较高(王一峰
等, 2008)。该地区分布有多种类型的植物群落, 其
植被属于高寒草甸类型(杜国祯和王刚, 1995)。
1.3 取样
从低地(海拔2 800 m)到高山(4 000 m)不同的海
拔梯度采集植物。2009年9–10月集中采样, 每个居
群采20株, 对多个头状花序的植株, 取其中的5个
花序做研究, 若不足5个花序, 则以实际花序数目
计算。
1.4 生物量的测定
将样本放置于烘箱中, 在80 ℃下烘干24 h, 然后
用1/10 000电子天平称量, 在1/2开裂的花药期称量
茎、叶、花部分的生物量。叶部分包括叶及叶柄的总
重量; 花部分包括每个植株头状花序(小花和总苞)的
重量。个体大小用地上营养器官部分(茎、叶)的干重
表示。繁殖分配(指花期繁殖分配)为花总数干重占地
上营养器官部分干重的百分比(赵志刚等, 2004)。
1.5 统计分析
实验所用数据采用Excel 2003和SPSS 17.0软件
进行分析 , 用Origin 8绘图。首先 , 用方差分析
(ANOVA)分析海拔、繁殖分配以及个体大小三者之
间的相关性。其次, 以海拔作为协变量, 个体大小
作为固定因子, 用协方差分析(ANCOVA)分析个体
大小和繁殖分配的直接关系。第三, 以个体大小作
为协变量, 海拔作为固定因子, 用协方差分析分析
海拔与繁殖分配的直接关系(Guo et al., 2010) (固定
因子和协变量之间无显著的交互作用)。在比较3种
风毛菊属植物在种间以及种内居群间随海拔梯度
的变异时, 用单因素方差(one-way ANOVA)分析,
然后制作柱状图。
2 结果和分析
2.1 海拔高度与个体大小的关系
从3种风毛菊属植物的个体大小与海拔高度的
相关性分析(图1)可以看出, 在所测定的3种风毛菊
属植物中, 钝苞雪莲(p = 0.010)、柳叶菜风毛菊(p =
王一峰等: 青藏高原 3 种风毛菊属植物的繁殖分配与海拔高度的相关性 41

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表1 植物材料来源
Table 1 Sources of plant material
种名
Species name
编号
No.
经纬度
Longitude and latitude
海拔
Elevation (m)
生境
Habitat
采集日期
Collection date
52 35º18" E, 102º5452" N 2 800 山坡灌丛 Hillside shrub 2009-9-10
179 34º2741" E, 103º554" N 3 100 山坡灌丛草地 Hillside bushes and meadow 2009-9-12
10 34º2551" E, 103º3614" N 3 200 山坡草地 Hillside meadow 2009-9-12
58 34º342" E, 103º1349" N 3 300 山坡草地灌丛 Hillside meadow and shrub 2009-9-15
166 33º5937" E, 102º228" N 3 400 山坡灌丛 Hillside shrub 2009-9-13
98 34º342" E, 103º1349" N 3 400 山坡草地灌丛 Hillside meadow and shrub 2009-9-15
150 34º56" E, 101º4251" N 3 420 灌丛 Shrub 2009-9-13
155 34º148" E, 102º446" N 3 600 山坡草地 Hillside meadow 2009-9-13
106 34º342" E, 103º1349" N 3 700 山坡草地河边 Hillside meadow of riverside 2009-9-15
39 34º5632" E, 103º461" N 3 800 山坡草地 Hillside meadow 2009-9-13
柳叶菜风毛菊
Saussurea epilobioides
211 34º148" E, 102º446" N 4 000 草滩 Grass land 2009-9-13
128 35º015" E, 102º5419" N 2 800 山坡灌丛 Hillside shrub 2009-9-17
76 35º144" E, 102º5432" N 3 200 山坡灌丛 Hillside shrub 2009-9-10
191 34º342" E, 103º1349" N 3 300 山坡草地 Hillside meadow 2009-9-10
174 34º09" E, 102º347" N 3 420 山坡草地 Hillside meadow 2009-9-15
208 34º452" E, 103º1314" N 3 580 山坡草地 Hillside meadow 2009-9-13
70 34º452" E, 103º1314" N 3 850 沙地 Sand land 2009-9-17
162 34º5632" E, 103º461" N 3 800 沙坡草地 Shapo meadow 2009-9-17
尖苞风毛菊
S. subulisquama
206 34º148" E, 102º446" N 4 000 山坡草地 Hillside meadow 2009-9-13
121 34º5632" E, 103º461" N 2 800 路边岩石 Rocks of roadside 2009.9.16
61 34º1246" E, 103º5347" N 3 100 沟谷, 路边 Gully, roadside 2009-9-15
124 34º5747" E, 103º3943" N 3 200 路边灌丛 Roadside shrub 2009-9-16
123 34º5632" E, 103º461" N 3 300 路旁, 岩石 Roadside, rock 2009-9-16
78 34º494" E, 102º4126" N 3 400 山坡草地 Hillside meadow 2009-9-14
25 34º2551" E, 103º3614" N 3 400 山坡草地 Hillside meadow 2009-9-12
212 34º40" E, 101º555" N 3 420 草地 Meadow 2009-9-13
33 34º40" E, 101º555" N 3 600 草地 Meadow 2009-9-13
84 34º494" E, 102º4126" N 3700 山坡草地 Hillside meadow 2009-9-14
38 34º148" E, 102º446" N 3 800 山坡草地 Hillside meadow 2009-9-13
钝苞雪莲
S. nigrescens
158 33º2211" E, 33º2211" N 4 000 山坡草地 Hillside meadow 2009-9-13


0.001 6)及尖苞风毛菊(p = 0.033)的个体大小与海拔
均呈负相关关系, 即随着海拔的升高, 3种风毛菊属
植物的个体逐渐变小。
2.2 海拔高度与繁殖分配的关系
从图2可以看出, 在所测定的3种风毛菊属植物
中, 钝苞雪莲(p = 0.031)、柳叶菜风毛菊(p = 0.008)
及尖苞风毛菊(p = 0.018)的海拔与繁殖分配呈正相
关关系, 即随着海拔的升高, 3种风毛菊属植物用于
繁殖分配的投入不断加大。
2.3 个体大小与繁殖分配的关系
从图3可以看出, 钝苞雪莲(p = 0.063)的个体大
小与繁殖分配的相关性不明显, 这可能是由于个体
大小对繁殖分配的影响受到多方面环境因素的制
约。柳叶菜风毛菊(p = 0.030)和尖苞风毛菊(p =
0.037)的个体大小与繁殖分配呈负相关关系。
2.4 繁殖分配与个体大小的关系(消除海拔的影响)
从图4可以看出, 当以海拔作为协变量, 个体
大小为固定因子来讨论个体大小和繁殖分配的关
系时, 钝苞雪莲(p = 0.333)、柳叶菜风毛菊(p =
0.682)以及尖苞风毛菊(p = 0.367)的个体大小与繁
殖分配无相关性。
2.5 繁殖分配与海拔的关系(消除个体大小的影响)
从图5可以看出, 当个体大小作为协变量, 海
拔作为固定因子来讨论海拔和繁殖分配的关系时,
钝苞雪莲(p = 0.014)、柳叶菜风毛菊(p = 0.009)以及
尖苞风毛菊(p = 0.045 8)的繁殖分配与海拔均呈正
相关关系, 即海拔对繁殖分配的影响并不是依赖于
个体大小的。
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图1 海拔高度与植物个体大小的回归分析。
Fig. 1 Regression of plant individual size on elevation.


2.6 三种风毛菊属植物繁殖分配的比较
图6列出3种30个居群风毛菊属植物繁殖分配
的差异(平均值±标准偏差, n = 20)。每个物种随着海
拔梯度的增加, 繁殖分配具显著差异(p < 0.05), 其
中柳叶菜风毛菊的繁殖分配值波动最大, 钝苞雪莲
和尖苞风毛菊波动较小, 这与植物在高原地区的分
布情况和环境的影响有很大的关系。
3 讨论
根据图6分析, 钝苞雪莲的繁殖分配值在0.1至
0.6之间, 其值均比较低; 尖苞风毛菊的繁殖分配值
在0.7至1.2之间, 其值比较高; 而柳叶菜风毛菊的

图2 海拔高度与植物繁殖分配的回归分析。
Fig. 2 Regression of reproductive allocation on elevation.


繁殖分配值差异较大, 在0.6至1.8之间。一般来说,
植物的生存环境与个体大小、繁殖分配具有密不可
分的关系。钝苞雪莲个体较小, 更有利于适应高原
地区严酷的生态环境, 因而在其繁殖分配上不需要
过多的投入; 尖苞风毛菊个体较大, 为了更好地适
应高原环境, 不得不增加其在繁殖分配上的投入,
其繁殖分配值比较高; 柳叶菜风毛菊在低海拔地区
的繁殖分配值大约为0.8, 但随着海拔的升高, 其繁
殖分配值出现了比较大的波动, 在0.6至1.8之间。比
较3种风毛菊属植物的采集样地, 不难得出: 柳叶
菜风毛菊几乎全部生长在山坡、草地的灌木丛中,
虽然和其他两种风毛菊属植物同样分布在高海拔
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图3 植物个体大小与繁殖分配的回归分析。
Fig. 3 Regression of reproductive allocation on plant indi-
vidual size.


地区, 但是其生长的小环境和其他两种风毛菊属植
物有很大区别, 从而导致其繁殖分配值出现较大的
波动。
3.1 海拔对植物个体大小的影响
如图1所示, 随着海拔的升高, 3种风毛菊属植
物的个体逐渐变小, 这可能是由于, 在高海拔地区,
低温和生长季节较短, 限制了植物的生长(Bliss,
1971; Ellenberg, 1988; Friend & Woodward, 1990;
Suzuki, 1998; Zhao et al., 2006; Guo et al., 2010)。海
拔和个体大小的这种负相关性, 是植物在生理上对
恶劣环境适应的结果。 Friend和Woodward (1990)

图4 繁殖分配与植物个体大小的回归分析(消除海拔的影
响)。
Fig. 4 Regression of reproductive allocation on plant indi-
vidual size (eliminating the influence of altitude).


认为, 高海拔地区寒冷的气候条件导致植物细胞分
裂的相对速率下降, 进而使个体发育受到影响。此
外, 有些研究认为, 资源可用性、竞争压力和遗传
差异是造成种群个体大小差异的主要原因(何玉惠
等, 2009)。较大的个体面临的生存危险远大于个体
较小者, 个体小者更适宜于青藏高原地区大风和寒
冷的生态环境, 进而在竞争中取得优势, 这也是植
物在长期的进化过程中形成的适应于生存环境的
对策。遗传差异也会导致个体大小不同。3种风毛
菊中, 柳叶菜风毛菊(p = 0.001 6)的个体大小和海
拔的负相关性几乎达到显著水平, 说明随着海拔的
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图5 繁殖分配与海拔的回归分析(消除个体大小的影响)。
Fig. 5 Regression of reproductive allocation on elevation
(eliminating the influence of plant individual size).


改变, 为了更好地适应环境的变化, 其个体大小也
发生改变, 从而达到维持生长和繁殖的资源最佳分
配方式。而钝苞雪莲(p = 0.010)和尖苞风毛菊(p =
0.033)的个体大小与海拔呈负相关关系, 未能达到
显著水平, 这可能与种内的遗传机制有关。
3.2 海拔对植物繁殖分配的影响
研究结果表明, 随着海拔的升高, 植物对繁殖
分配的投入增大(图2)。这与张林静等(2007)提出的
海拔高度与植物繁殖分配呈正相关的结论一致。海
拔升高, 植物的生长条件更加恶劣, 可获取的资源
总量降低, 导致投入到繁殖的绝对资源量减少, 繁
殖分配则增加(Fabbro & Körner, 2004; Hautier et al.,
2009; 王赟等, 2010)。本研究的3种风毛菊属植物均
为虫媒传粉, 而多年来的研究结果表明, 昆虫的多
样性和活动能力随着海拔升高而降低(Mani, 1962)。
传粉昆虫的相对丰富度和每种植物获得访问的机
会也随着海拔的升高而降低(Arroyo et al., 1985),
因此, 植物只有在一定的范围内提高自身繁殖分
配, 才能保证自身的存活和后代的延续, 即植物为
了自身的繁殖而加强了对其繁殖分配的投入量。从
另一方面来讲, 在高海拔地区, 由于生存环境的改
变, 植物对营养部分的投入收益较低, 从而将更多
的资源投入到繁殖部分。
通常认为植物的繁殖分配受到多方面因素的
影响, 如个体大小、种群密度、竞争、环境资源状
况、群落的组织水平, 以及遗传因素等(张林静等,
2007)。在本实验中, 个体大小和海拔对繁殖分配均
有影响。为了寻求海拔和繁殖分配的直接关系, 将
个体大小作为协变量加以控制, 发现海拔与繁殖分
配仍呈正相关关系(图5), 这说明海拔对繁殖分配的
影响不是依赖于个体大小的, 而是独立的作用, 由
于物种之间遗传的差异性, 环境因子对每个物种的
影响程度是不同的, 对繁殖分配的影响也不尽相
同。就本实验结果而言, 在调查的3种常见风毛菊属
植物中, 个体大小作为内因对繁殖分配产生了影响,
海拔高度作为外界环境因素, 同样对繁殖分配产生
了很大的影响, 比较二者的影响作用, 海拔的作用
更大于个体大小, 但这个结论不能直接推广到种群
水平, 认为海拔是影响繁殖分配的最主要因素。至于
种群水平的差异如何, 需要做进一步的分析。
3.3 个体大小对植物繁殖分配的影响
如图3所示, 3种风毛菊属植物的个体越小, 花
期繁殖分配越高。许多研究已表明, 繁殖分配(不论
花期还是果期)是依赖于个体大小的(de Jong &
Klinkhamer, 1989 ; Zhang & Jiang, 2002)。植物的个
体(地上营养部分的干重)越大, 其繁殖分配越低,
即植物个体越大, 对繁殖的绝对投入越高, 但其相
对的繁殖分配越低; 而个体小的植物繁殖分配反而
相对较高。百合科Heloniopsis orientalis (Kawano &
Masuda, 1980)、蔷薇科直立萎陵菜(Potentilla recta)
(Soule & Werner, 1981)和毛茛科欧洲金莲花
(Trollius europaeus) (Hemborg & Karlsson, 1998)的
繁殖分配都随个体的增大而减小。对于有限的资源
王一峰等: 青藏高原 3 种风毛菊属植物的繁殖分配与海拔高度的相关性 45

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图6 三种风毛菊属植物繁殖分配的比较(平均值±标准误差, n = 20)。图中数字为居群的编号(见表1)。**, p < 0.01。
Fig. 6 Comparisons of reproductive allocation of three Saussurea species (mean ± SE, n = 20). Figure in the chart is number of
population (see Table 1). **, p < 0.01.


库来说, 植物对繁殖分配的投入越大, 意味着对营
养活动的投入越小, 从而可能导致植物获取资源的
能力降低 , 影响个体的存活和生长 (Pickering,
1994)。青藏高原环境条件恶劣, 植物的生存风险也
较大, 繁殖的代价更高, 这也可能是导致植物繁殖
分配随个体大小增大而降低的原因之一(Reekie,
1998)。比较3种风毛菊个体大小和繁殖分配的关系
发现, 柳叶菜风毛菊(p = 0.030)和尖苞风毛菊(p =
0.037)的个体大小与繁殖分配呈负相关关系, 说明
繁殖分配受到个体大小的影响。而钝苞雪莲(p =
0.063)的个体大小与繁殖分配的相关性不明显, 这
可能是由于种间的差异性以及多方面环境影响造
成的。植物在生长的过程中, 必须权衡营养生长和
有性繁殖之间的关系。本实验的研究结论也符合
Weiner提出的植物繁殖分配与个体大小间的线性关
系模型。将海拔作为协变量, 去除其影响, 个体大
小作为固定因子, 发现个体大小与繁殖分配的负相
关性消失, 说明在影响繁殖分配的两个因素中, 海
拔是主要的因素, 个体大小则是次要的。
致谢 国家自然科学基金重点项目(40930533)资
助。感谢兰州大学赵志刚教授对本论文的修改和指
导。
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责任编委: 张大勇 责任编辑: 王 葳