全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (6) 1044~1055
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2009-03-02 接受日期: 2009-05-15
基金项目: 国家自然科学基金重大项目(30590381)、中国科学院创新团队国际合作伙伴计划(CXTD-Z2005-1)、中国科学院知识创新工程重要方向项
目(KZCX2-YW-432)和国家自然科学基金重大国际合作 A3前瞻计划(30721140307)
感谢中国生态系统研究网络(CERN)长白山森林生态系统定位研究站和中国陆地生态系统通量观测研究网络(ChinaFLUX)长白山通量观测站提供涡
度相关通量、气象要素和生态监测等数据
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: yugr@igsnrr.ac.cn
基于模型数据融合的长白山阔叶红松林
碳循环模拟
张 黎1,2 于贵瑞1* LUO Yiqi3 何洪林1 张雷明1
(1 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室,北京 100101) (2 中国科学院研究生院,北京 100049)
(3 University of Oklahoma, Norman, OK 73019, USA)
摘 要 充分、有效地利用各种陆地生态系统碳观测数据改善陆地生态系统模型, 是当前我国陆地生态系统碳循
环研究领域亟待解决的重要问题之一。该研究以2003~2005年长白山阔叶红松林的6组生物计量观测数据和涡度相
关技术测定的碳通量数据为基础, 利用马尔可夫链-蒙特卡罗方法对陆地生态系统模型的关键参数(即碳滞留时间)
进行了反演, 进而预测了长白山阔叶红松林生态系统碳库、碳通量及其不确定性。反演结果表明, 长白山阔叶红
松林叶凋落物和微生物碳的平均滞留时间最短, 为2~6个月; 其次是叶和细根生物量碳, 二者的平均滞留时间为
1~2 a; 慢性土壤有机碳的平均滞留时间为8~16 a; 碳在木质生物量和惰性土壤有机质库中的滞留时间最长, 平均
滞留时间分别为77~109 a和409~1 879 a。模拟结果显示, 碳库和累积碳通量模拟值的不确定性将随着模拟时间的
延长而增大。当气温升高10%和20%时, 长白山阔叶红松林总初级生产力年总量将分别增加6.5%和9.9%, 净生态
系统生产力 (NEP)年总量的变化取决于土壤温度的变化。若土壤温度保持不变 , NEP年总量将分别增加
11.4%~21.9%和17.6%~33.1%; 若土壤温度也相应升高10%和20%, NEP年总量的增幅反而下降甚至低于原来的水
平。假设气候和植被保持在2003~2005年的状态, 2020年长白山阔叶红松林NEP年总量为(163±12) g C·m–2·a–1, 土壤
呼吸年总量为(721±14) g C·m–2·a–1。马尔可夫链-蒙特卡罗方法是反演模型参数、优化模拟结果和评估模拟结果不
确定性的有效方法, 但今后仍需在惰性土壤碳滞留时间的估计、驱动数据和模型结构的不确定性分析、模型数据
融合方法方面进行深入研究, 以进一步提高碳循环模拟的准确性。
关键词 贝叶斯估计 不确定性 马尔可夫链-蒙特卡罗方法 模型数据融合 碳滞留时间
CARBON CYCLE MODELING OF A BROAD-LEAVED KOREAN PINE FOREST
IN CHANGBAI MOUNTAIN OF CHINA USING THE MODEL-DATA FUSION
APPROACH
ZHANG Li1,2, YU Gui-Rui1*, LUO Yiqi3, HE Hong-Lin1, and ZHANG Lei-Ming1
1Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100101, China, 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China, and 3University of
Oklahoma, Norman, OK 73019, USA
Abstract Aims Our objective was to use multiple terrestrial carbon observations to improve existing
terrestrial ecosystem models.
Methods We conducted a Bayesian probabilistic inversion to estimate the key parameter (i.e., carbon
residence time) of a terrestrial ecosystem model (TECO) by using biometric and eddy covariance flux
data measured at a temperate broad-leaved Korean pine forest in Changbai Mountain (CBS) of China
from 2003 to 2005. We then estimated carbon stocks, carbon fluxes and uncertainties with posterior es-
timates of parameters. Biometric measurements consisted of foliage biomass, fine root biomass, woody
biomass, litterfall, soil organic matter (SOM) and soil respiration.
Important findings Residence times of carbon for most pools can be constrained by eddy covariance

6期 张 黎等: 基于模型数据融合的长白山阔叶红松林碳循环模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.004 1045
flux and biometric measurements, except for the passive soil organic matter pool. Estimated residence
times of C ranged from 2 to 6 months for litter and microbial biomass pools, 1 to 2 years for foliage and
fine root biomass, 8 to 16 years for slow SOM pool and 77–109 and 409–1 879 years for woody bio-
mass and passive SOM pools, respectively. Model results showed that the prediction uncertainties of
carbon stocks and accumulated carbon fluxes increased with time. When air temperature increased 10%
and 20%, annual gross primary productivity (GPP) increased 6.5% and 9.9%, but annual net ecosystem
productivity (NEP) changed with soil temperature. If soil temperature is constant, annual NEP increased
11.4%–21.9% and 17.6%–33.1%, while if soil temperature increased 10% and 20%, annual NEP de-
creased to a level that was lower than that under ambient temperature. Given the same climate condition
and seasonal variation for leaf area index during 2003–2005, annual NEP and soil respiration in 2020
would be 163±12 and 721±14 g C·m–2·a–1. Markov Chain Monte Carlo method is an effective way to
estimate model parameters and to evaluate model prediction uncertainties. However, more studies are
needed on a) estimation of residence time of C for passive soil organic matter, b) uncertainty analysis of
input data and model structure and c) model-data fusion methods so as to improve the prediction accu-
racy of terrestrial ecosystem models.
Key words Bayesian estimation, uncertainty analysis, Markov Chain Monte Carlo method, model-data fu-
sion, carbon residence time
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.004
准确评估我国陆地生态系统的碳汇、源格局
的时空变异及其不确定性, 是预测气候变化、实
施碳汇管理的科学基础, 也是我国应对全球变化
和制定行动方案的迫切需要。陆地生态系统模型
是模拟生态系统的关键过程、预测不同尺度上碳
收支格局和变率的有效手段(Cao et al., 2005)。然
而, 人们对生态系统关键过程及其控制机制的认
识仍不完备, 由此建立的模型在结构上不够完善,
对现实过程的简化和假设不尽合理, 因此模型本
身即是不确定性的来源之一; 同时模型的参数和
输入数据也是模拟结果不确定性的重要来源(Li
& Wu, 2006)。为了提高对生态系统碳循环过程的
预测能力, 近年来逐渐发展起来的模型数据融合
(model-data fusion)方法越来越受到人们的关注
(Global Carbon Project, 2003; Raupach et al.,
2005)。
模型数据融合的基本思想是充分利用已有观
测数据的信息, 通过数学方法调整模型的参数或
状态变量, 使模拟结果与观测数据之间达到一种
最佳匹配关系, 从而更准确地认识和预测系统状
态的变化(Raupach et al., 2005)。模型数据融合方
法主要有“参数估计”和“数据同化”两种实现
途径(Raupach et al., 2005; Trudinger et al., 2007)。
前者主要通过优化模型参数达到提高预测效果的
目的; 后者则更倾向于通过改进状态变量的初值
来优化状态变量的预测结果。由于大多数陆地生
态系统模型都包含有难以准确估计的关键参数
(比如最大羧化速率、光能利用率、碳滞留时间等),
近年来在陆地碳循环领域开展的模型数据融合研
究主要集中在参数估计方面, 依据生态系统碳观
测数据对模型参数进行优化(Wang et al., 2001;
Luo et al., 2003; Xu et al., 2006; Zhang et al.,
2008), 进而改善模型的预测能力(Braswell et al.,
2005; Williams et al., 2005)。目前可以用于估计陆
地生态系统模型参数的地面观测数据主要有生物
计量观测数据(Biometric measurements)和涡度相
关通量数据。其中, 生物计量观测数据区别于基
于微气象理论的涡度相关通量数据, 它是指基于
植物或土壤的碳观测数据, 可以用生物量或者碳
的质量来表示(Curtis et al., 2002), 比如植被生物
量和土壤有机碳观测数据、土壤呼吸观测数据等。
当前大多研究单独采用生物计量观测数据(Luo et
al., 2003; Xu et al., 2006; Zhou & Luo, 2008)或涡
度相关通量观测(Wang et al., 2001;Braswell et al.,
2005)对模型参数进行约束, 并取得了较好效果;
而综合利用两类观测数据改进模型的研究还比较
少(Williams et al., 2005)。
自20世纪80年代以来, 我国相继启动和实施
了“全球变化与区域响应”、“全球变化样带研究
计划”和“中国陆地和近海生态系统碳收支研究”
等重大研究计划, 并依托于中国生态系统研究网
络(CERN)成立了中国陆地生态系统通量观测研

1046 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
究网络(ChinaFLUX), 对中国典型陆地生态系统
与大气间CO2、水汽、能量通量进行长期观测, 积
累了大量的生态系统碳循环观测数据, 有力地推
动了我国生态系统变化的多尺度观测和模拟研究
(Yu et al., 2006)。如何充分、有效地利用这些数
据改进现有的陆地生态系统模型以提高模型的预
测能力, 从而更为准确地评估我国陆地生态系统
碳循环的时空格局及其变异规律, 是当前我国陆
地生态系统碳循环研究领域亟待解决的重要问
题。以长白山阔叶红松林为例, Zhang等(2008) 采
用马尔可夫链 -蒙特卡罗 (Markov Chain Monte
Carlo, MCMC)方法, 开展了基于涡度相关技术测
定的净生态系统碳交换量的陆地生态系统模型参
数估计研究。本文将进一步综合利用长白山阔叶
红松林2003~2005年观测的6组生物计量数据和
涡度相关技术测定的碳通量数据共同反演陆地生
态系统模型的关键参数, 进而预测长白山阔叶红
松林生态系统碳通量及其不确定性, 探讨基于模
型数据融合方法评估生态系统碳通量的可行性及
其效果。这一研究将为应用模型数据融合方法评
估区域和全国尺度碳循环的格局及其不确定性构
建方法体系, 为充分利用多时空尺度的多源观测
数据, 有效提高区域和全国陆地生态系统碳循环
的预测能力奠定基础。
1 材料和方法
1.1 模型描述
本研究应用TECO (Terrestrial ECOsystem)模
型(Luo et al., 2003)模拟和预测长白山阔叶红松
林生态系统的碳循环过程。 TECO模型是在
CENTURY模型(Parton et al., 1987, 1988)的基础
上简化而来, 共包括8个碳库, 分别是叶生物量、
细根生物量、木质生物量、代谢性凋落物、结构
性凋落物、微生物、慢性土壤有机质和惰性土壤
有机质(图1)。在TECO模型中, 大气中的碳经由植
被冠层的光合作用进入生态系统, 一部分光合产
物被植物呼吸所消耗, 剩余产物分配到叶、细根
和木质器官中。死亡的植物器官归于凋落物碳库,
分为代谢和结构凋落物两类, 被土壤微生物所分
解。部分凋落物碳被呼吸消耗, 剩余部分转变成
慢性和惰性土壤有机碳储存到土壤中。土壤碳分
解释放的CO2最终又回到大气。
TECO模型用基于矩阵的一维微分方程来描
述碳在生态系统各个碳库之间运移的过程, 表示
为:

0
( ) ( ) ( ) ( )
(0)
dX t t ACX t BU t
dt
X X
ξ= +
=
(1)
其中 , 1 2 8( ) ( ( ), ( ),..., ( ))X t X t X t X t= 为8 × 1的向量 ,
表示t时刻的碳库大小; 矩阵A表示碳在各个库之
间转移的比例关系, 具体取值详见文献(Xu et al.,
2006); C为8×8的对角线矩阵, 对角线上的元素表
示各个库的碳转移速率, 是碳的平均滞留时间τ i
(i=1,2,…,8)的倒数, 参数τi将通过参数估计方法
利用实际碳观测数据反演获得, 其取值范围参照
Luo等(2003)和Xu等(2006)确定(表1); U表示植被
冠层通过光合作用固定的碳, 采用直角双曲线方
程计算, 具体公式参见Ji (1995); B为光合产物分
配到叶、细根和木质部分的比例, 分别为0.13、
0.12和0.30, 剩余部分被植物自养呼吸所消耗 ;
)(tξ 表示土壤温度和土壤水分对碳分解过程的
影响函数, 具体函数式参见Luo等(2001); X0为8个
碳库的初始值, 根据长白山阔叶红松林的相关研
究结果(杨丽韫和李文华, 2003; 赵晓松, 2005)和
长白山森林生态系统定位研究站的相关观测数据
对其进行估算, X0=[200 280 17 004 54 231 153
2 658 4 829]。该模型的驱动数据包括逐日空气温




图1 TECO模型的结构示意图
Fig. 1 Schematic diagram of structure of TECO model


6期 张 黎等: 基于模型数据融合的长白山阔叶红松林碳循环模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.004 1047

表1 碳滞留时间的定义及其取值范围
Table 1 Definition and range of carbon residence time
值域
Range (a)
参数
Parameter
定义
Definition
最小值
Lower limit
最大值
Upper limit
τ1 碳在“叶生物量”库的滞留时间 Residence time of C in pool “foliage biomass” (X1) 1.27 47.35
τ2 碳在“细根生物量”库的滞留时间 Residence time of C in pool “fine root biomass” (X2) 0.93 15.57
τ3 碳这“木质生物量”库的滞留时间 Residence time of C in pool “woody biomass” (X3) 10.00 110.47
τ4 碳在“代谢凋落物”库的滞留时间 Residence time of C in pool “metabolic litter” (X4) 0.10 0.50
τ5 碳这“结构凋落物”库的滞留时间 Residence time of C in pool “structural litter” (X5) 0.10 5.00
τ6 碳在“微生物”到库的滞留时间 Residence time of C in pool “microbes” (X6) 0.04 1.00
τ7 碳在“慢性土壤有机质”库的滞留时间 Residence time of C in pool “slow SOM” (X7) 6.43 120.16
τ8 碳在“惰性土壤有机质”库的滞留时间 Residence time of C in pool “passive SOM” (X8) 300.08 1 999.80


度、土壤温度、土壤含水量、光合有效辐射以及
叶面积指数, 模拟的时间步长(t)为日。
求解公式(1)即得到各个碳库的逐日模拟值
X(t), 在此基础上采用观测算子Ф=(φ1′ φ2′ φ3′ φ4′
φ5′ φ6′ φ7′)计算出与观测量相对应的模拟量Y(t),
包括叶生物量(Y1)、细根生物量(Y2)、木质生物量
(Y3)、年凋落量(Y4)、土壤有机质(Y5)、土壤呼吸
(Y6)和净生态系统生产力(Net ecosystem produc-
tivity, NEP)(Y7), 计算公式为 (White et al., 2006):
( ) ( ), 1, 2,...,6i iY t X t iϕ= = (2)
7 7( ) ( )
dY t X t
dt
ϕ= (3)
参照Luo等(2003)和Xu等(2006), 根据TECO
模型的碳库结构和已有的经验知识, 确定碳库大
小与各个模拟量之间的数学运算关系, 将观测算
子Φ表示为:
( )
( )
( )
( )
( )
( )
( )
1
2
3
4 1 2 3
5
6 1 2 3 4 5 6 7 8
7
1 0 0 0 0 0 0 0
0 1 0 0 0 0 0 0
0 0 1 0 0 0 0 0
0.75 / 0.75 / 0.75 / 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 1 1 1
0.25 / 0.25 / 0.25 / 0.55 / 0.45 / 0.7 / 0.55 / 0.55 /
1 1 1 1 1 1 1 1
ϕ
ϕ
ϕ
ϕ τ τ τ
ϕ
ϕ τ τ τ τ τ τ τ τ
ϕ
=
=
=
=
=
=
=

(4)
比如 , φ1X(t)用于计算叶生物量 Y1(t), 即
Y1(t)=φ1X(t)=X1(t); φ5X(t)用于计算土壤有机碳 ,
即Y5(t)=φ5X(t)= X6(t)+ X7(t)+ X8(t)。
1.2 站点概况和研究数据
长白山温带阔叶红松林位于中国科学院长白
山森林生态系统定位研究站内(42°24′ N, 128°06′
E), 属于受季风影响的温带大陆性气候, 具有显
著的中纬度山地气候特征。年平均气温4.0 , ℃ 年
平均降水量 695 mm, 全年日照时数为 2 271~
2 503 h, 生长季为5~9月(Wu et al., 2006)。土壤为
山地暗棕色森林土。阔叶红松林为该地区的地带
性植被, 主要建群树种有红松(Pinus koraiensis)、
蒙古栎(Quercus mongolica)、色木槭(Acer mono)、
紫椴 (Tilia amurensis)、水曲柳 (Fraxinus mand-
shurica)等 , 优势树种平均年龄180 a, 平均树高
26 m (Wu et al., 2006)。长白山阔叶红松林是成熟
的针阔混交林, 本研究中假定研究时段内阔叶红
松林生态系统的结构和组成未发生变化, 并且碳
在各个库的滞留时间也保持相对稳定。
研究数据包括模型驱动数据和反演数据。驱
动数据为2003~2005年逐日气象数据(空气温度、
土壤温度、土壤湿度、光合有效辐射)以及叶面积
指数(Leaf area index, LAI)。各类气象要素均由
ChinaFLUX长白山站通量塔的常规自动气象观测
系统测定(http://www.chinaflux.org)。根据2005年
4~10月间的7次LAI观测数据 , 利用3次样条插值
法估算出一年内逐日LAI, 这里假设2003~2005年
间LAI的季节动态相同。
反演数据包括2003~2005年日NEP数据和生
物计量数据。日NEP数据在涡度相关系统测定的
30 min数据基础上经过质量控制、缺失数据插补
后计算获得 , 具体处理方法详见文献 (Zhang et
al., 2006)。为减小数据插补对模型参数估计的影
响, 本文选用30 min数据的日缺失率低于50% (即
每日的有效30 min数据超过24个)的日NEP估算值
作为实际观测数据用于模型参数的反演, 筛选后
日NEP观测数据的样本量为728。本研究收集的生
物计量数据包括生物量(叶、细根和木质部分)、

1048 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
凋落量、土壤呼吸和土壤有机质。研究时段内共
收集到2次生物量观测数据(2003年11月和2005年
8月), 由相对生长测定法(Allometric method)根据
胸径和树高计算获得(徐振邦等, 1985)。凋落量数
据在生长季内每月观测一次, 非生长季期间共观
测一次, 累计得到全年凋落量。土壤呼吸采用静
态箱/气相色谱法测定, 每周采样一次, 采样时间
为上午9:00~11:30, 冬季每月采样1~2次, 假设土
壤呼吸速率没有显著的日变化, 将采样时刻测定
的呼吸速率累计到日尺度。土壤有机质采用重铬
酸钾氧化法测定, 分5层(0~10、10~20、20~40、
40~60和60~100 cm)进行土壤采样 , 共3个重复 ,
以58%作为碳含量转换系数(Post et al., 1985)将土
壤有机质转换成土壤有机碳。
1.3 参数估计和不确定性分析
采用MCMC方法对TECO模型中的碳滞留时
间进行估计。该方法将未知参数看成是符合某种
先验概率分布的随机变量 , 根据贝叶斯定理(公
式5), 在参数的先验知识与样本信息的基础上 ,
根据推荐的后验分布通过构造马尔可夫链来推断
参数的后验概率。
)(
)()|()|(
Z
ppZZp ρ
ρρρ = (5)
式中, ρ(p)、ρ(p|Z)分别为参数的先验和后验概率
密度分布, ρ(Z)为观测数据的概率, ρ(Z|p)为观测
数据在先验参数值下的条件概率密度, 又称为参
数p的似然函数。假设随机误差服从零均值的正态
分布, 则似然函数表示为:

其中, Zi和Yi分别为第i个变量的观测值和模拟值,
σi为第i个变量观测数据的标准差。本研究中i从1
至7分别表示叶生物量、细根生物量、木质生物量、
年凋落量、土壤有机质、土壤呼吸和NEP。
选用Metropolis-Hastings方法 (Metropolis et
al., 1953; Hastings, 1970)构造5个MCMC采样序
列, 每个序列采样20 000次。该方法根据推荐的后
验分布随机采样得到新参数值pnew, 将其输入模
型进行模拟 , 计算出新的参数后验概率ρnew, 并
与上一次的参数后验概率ρk–1进行比较 , 如果
{ }1/,1min −= knewR ρρ 大于 [0,1]区间上的随机数 ,
则接受新参数值, 令pk=pnew, 否则拒绝新参数值,
令pk=pk–1, 再继续下一次参数值的取样。本研究
采用Gelman和Rubin (1992)提出的收敛诊断方法对
5个MCMC采样序列的收敛性进行判断, 具体步骤
详见文献(Xu et al., 2006; Zhang et al., 2008)。通过
初始化阶段(burn-in period)的后10 000次采样(共计
50 000个)用于参数后验估计的统计分析。
为计算模拟结果的不确定性, 从参数后验估
计结果中选取N(N≥1 000)组参数分别模拟了
2003~2005年长白山阔叶红松林的碳库和碳通量,
得到模拟量的N个预测值, 用于计算模拟量预测
结果的平均值、标准差和90%置信区间, 用90%置
信区间表示模拟结果的不确定性。并进一步利用
N组碳滞留时间的后验估计结果, 将2003~2005年
的气象数据重复5次输入模型 , 从2006年模拟至
2020年, 对2020年长白山阔叶红松林的碳库和碳
通量进行了预测。此外, 还开展了生态系统碳通
量对温度变化的敏感性分析 , 基于2003~2005年
的气象条件分别估算了当温度升高10%和20%时
NEP年总量的概率分布。
2 结果和讨论
2.1 碳滞留时间
碳滞留时间的后验频率分布如图2所示。可以
看出, 叶生物量、细根生物量、结构凋落物、微
生物和慢性土壤有机质的碳滞留时间(即参数τ1、
τ2、τ5、τ6和τ7)的后验分布近似于正态分布(图2a, b,
e, f, g), 木质生物量和代谢性凋落物的碳滞留时
间(参数τ3和τ4)的后验分布表现为偏态分布(图2c,
d), 惰性土壤有机质库的碳滞留时间(参数τ8)的后
验分布近似为均匀分布(图2h)。当参数的后验频
率分布近似为正态分布或偏态分布时, 可以计算
出参数的后验众数, 即参数在该处取值的概率最
大, 视为参数的最优估计值; 而当参数的后验频
率分布近似为均匀分布时, 参数在取值范围内取
任何一个值的概率近似相等 , 此时无后验众数 ,
可取平均值作为最优估计值。
根据碳滞留时间的后验统计结果(表2), 长白
山阔叶红松林叶凋落物和微生物碳的平均滞留时
间最短, 为2~6个月; 其次是叶和细根生物量碳,
二者的平均滞留时间为1~2 a; 慢性土壤有机碳的
平均滞留时间为8~16 a; 碳在木质生物量和惰性
土壤有机质库中滞留的时间最长, 平均滞留时间
分别为77~109 a和409~1 879 a。本研究估算的长

6期 张 黎等: 基于模型数据融合的长白山阔叶红松林碳循环模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.004 1049



图2 碳滞留时间的后验频率直方图
Fig. 2 Histograms of posterior carbon residence times


表2 碳滞留时间的后验统计结果(单位: 年)
Table 2 Posterior statistic of carbon residence times (unit: a)
参数
Parameter
众数
Mode
平均值
Mean
标准差
Standard deviation
90%置信区间
90% confidence interval
τ1 1.78 1.79 0.15 (1.55, 2.05)
τ2 1.23 1.25 0.10 (1.09, 1.42)
τ3 105.63 95.86 9.81 (77.31, 108.96)
τ4 0.16 0.21 0.07 (0.11, 0.36)
τ5 0.27 0.30 0.11 (0.16, 0.49)
τ6 0.26 0.30 0.09 (0.17, 0.47)
τ7 10.73 11.48 2.50 (8.17, 16.17)
τ8 – 1 133.30 462.15 (408.53, 1 878.80)



白山阔叶红松林细根生物量碳平均滞留时间的最
大可能值为1.23 a, 与单建平等(1993)利用修正后
的Mc-Claugherty最大最小值方法推算的细根年
周转率0.87 a–1 (转换成周转时间为1.15 a)较为一
致, 但高于杨丽韫和李文华(2005)利用平衡转移
法估算的1.6 a–1 (转换成周转时间为0.625 a)。从图
2和表2中可以看出 , 惰性土壤有机碳滞留时间
(τ8)的后验估计的不确定性最大。这在很大程度上
是由于惰性土壤碳的分解速率极为缓慢, 其周转
时间通常为几百甚至上千年, 而本研究中反演数
据覆盖的时间范围相对短得多, 以至于难以从中
准确提取出长效碳的滞留时间。由于这些参数的
估计是同时进行的, 因此参数之间的相关性会影
响参数的估计结果。我们对8个参数的后验估计进
行了相关性分析 , 结果显示8个参数之间没有表
现出显著的相关性。这说明即使惰性土壤有机碳
滞留时间(τ8)的估计结果不理想 , 也不会影响其
他参数的估计结果。
2.2 碳通量和碳库模拟结果及其不确定性分析
总初级生产力 (Gross primary productivity,
GPP)的模拟结果较好地反映了长白山阔叶红松
林光合作用的季节变化特征(图3a)。2003~2005年
长白山阔叶红松林GPP年总量的模拟值分别为
1 244、1 265和1 112 g C·m–2·a–1, 略低于张雷明
(2006)利用涡度相关通量数据推算的GPP年总量
(1 528、1 505和1 327 g C·m–2·a–1), 二者的差异主

1050 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
要表现在非生长季期间。在非生长季, 当日平均
气温低于0 ℃时, 模型假设光合作用停止, 而实
际上长白山阔叶红松林在白天气温高于0℃时仍
可以进行微弱的光合作用。为剔除NEP数据插补
过程对GPP计算结果的影响, 选取了NEP日缺失
率为0时对应的GPP数据进行比较 , 结果表明二
者有较好的一致性, 回归线的决定系数约为0.86
(图3b)。
将10 000组碳滞留时间的后验估计值输入到
TECO模型中, 分别模拟了2003~2005年长白山阔
叶红松林的叶生物量、细根生物量、木质生物量、
土壤有机碳、土壤呼吸以及NEP, 依据10 000组模
拟结果计算出各状态变量的平均值、标准差和
90%置信区间(图4)。其中, 3年的NEP年总量分别
为(234±27) g C·m–2·a–1、(292±19) g C·m–2·a–1和
(198±19) g C·m–2·a–1。2003和2005年NEP年总量模
拟结果的平均值比张雷明(2006)的计算结果偏低
3.3%和29.0%, 而2004年比后者偏高13.6%。通过
与观测资料的对比可以看出, 叶生物量、细根生
物量、土壤呼吸和NEP模拟量的动态变化与观测
数据有较好的一致性; 但模拟的木质生物量和土
壤有机质与观测数据相比还存在较大差异, 这从
另一方面反映出对这两个周转较慢的碳库平均滞
留时间的估计还存在不足。此外, 图4e表明模拟
的土壤呼吸与实测值相比具有明显的系统偏差 ,
这可能是由于TECO模型中对于凋落量和土壤呼
吸的观测算子的估算还不够准确, 同时计算日尺度
土壤呼吸数据时假设没有显著的日变化不够合理,
有待收集更多资料对其进一步完善。基于参数最优
估计值模拟的叶、细根和木质生物量、年凋落物以
及土壤有机碳与观测值之间的均方根误差分别为
34 g C·m–2、8 g C·m–2、595 g C·m–2、36 g C·m–2·a–1
和168 g C·m–2, 模拟的土壤呼吸与NEP与观测值之
间的均方根误差分别为0.96和1.53 g C·m–2·d–1。同
时, 基于参数最优估计值模拟的2003~2005年NEP
年总量依次为212、288和200 g C·m–2·a–1, 与10 000
组NEP年总量模拟结果的平均值十分接近。这说明
利用碳滞留时间的最优估计值对长白山阔叶红松
林的NEP进行模拟, 其结果大体可以反映出基于不
同参数值模拟的NEP年总量的平均状况。
从图4中还可以看出 , 植物和土壤碳库模拟
值的不确定性随时间增加呈递增趋势(图4a–d),
而碳通量模拟结果的变异程度则较小(图4e–f)。这
是由于碳库大小是一个累积量, 随着时间的增长
模拟值的误差也逐渐增大; 而碳通量表示的是一
段时间内的变化量, 因而模拟值的误差在时间上
也相对独立。如果将土壤呼吸和N E P表示为
自2003年1月1日起的累积量 , 那么二者的不确
定性同样表现出随着时间的增长而递增的趋势
(图5)。本研究采用的参数估计方法为非顺序方法



图3 模拟的2003~2005年长白山阔叶红松林的总初级生产力(GPP)与观测值的比较, 图a中实线为模拟结果, 空心圆为
根据涡度相关通量数据推算的GPP, 图b为GPP模拟值与根据涡度相关通量数据推算的GPP的比较
(仅选取NEP日缺失率为零时对应的样本)
Fig. 3 Comparison of modeled (lines) and observed (circles) daily Gross primary productivity (GPP) from year 2003 to
2005 in CBS broad-leaved Korean pine forest in the panel a. The panel b shows the fitness of modeled and observed
GPP derived from NEP measurements for days without missing value.

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图4 2003~2005年长白山阔叶红松林碳库和碳通量的模拟值与观测值比较(图中实线表示10 000组模型结果的平均值,
灰色区域表示基于平均值的标准差, 虚线表示90%的置信区间, 圆圈表示观测值)
Fig. 4 Comparison between observed (circles) and modeled variables using 10 000 samples of posterior parameters for year
2003~2005. Gray regions indicate the standard deviation around the mean (real lines) of 10 000 predicted values.
Dash lines indicate 90% confidence intervals.


表3 2020年长白山阔叶红松林碳库和碳通量预测结果
Table 3 Prediction of carbon stocks and fluxes of CBS broad-leaved Korean pine forest in 2020
模拟量
Variable
平均值
Mean
标准差
Standard deviation
众数
Mode
90%置信区间
90% confidence interval
NEP年总量Annual NEP (g C·m–2·a–1) 163 12 162 (142, 183)
土壤呼吸年总量 Annual soil respiration (g C·m–2·a–1) 721 14 718 (699, 747)
植物碳Vegetation carbon (g C·m–2) 21 292 215.69 21 564 (20 878, 21 563)
土壤有机碳Soil organic carbon (g C·m–2) 7 240 305 7 244 (6 756, 7 749)


(Nonsequential method), 即一次利用所有时刻的
观测数据对模型参数进行估计, 如果采用顺序方
法(Sequential method)或数据同化方法利用不断
获取的新观测数据对模型参数或状态变量进行动
态优化, 不断地对模型进行校正, 可能有助于降
低预测未来气候条件下生态系统碳循环的不确定
性。
基于 2003~2005年的气候和植被状况 , 将
2003~2005年的气象数据和 LAI数据重复输入
TECO模型模拟至2020年, 分别采用1 000组碳滞
留时间的后验估计值进行模拟, 得到2020年长白
山阔叶红松林的碳库和碳通量的统计结果(表3)。
2020年长白山阔叶红松林NEP年总量和土壤呼吸
年总量为(163±12)和(721±14) g C·m–2·a–1, 平均值
与2005年相比分别降低21.6%和增加6.6%; 植物
碳和土壤碳与2005年相比分别增加18.4%和降低
3.0%。这说明如果气候条件和LAI保持在2003~
2005年的状态, 随着森林年龄的增长, 长白山阔
叶红松林生态系统通过呼吸作用释放的碳将增
加, 致使整个生态系统存储碳的能力减弱。

1052 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷


图5 模拟的2003~2005年长白山阔叶红松林土壤呼吸(a)
和NEP累积值(b)(图中实线表示10 000组模拟结果的平均
值, 灰色区域为基于平均值的标准差, 虚线表示90%
的置信区间)
Fig. 5 Modeled cumulative soil respiration and NEP from
year 2003 to 2005. Gray regions indicate the standard de-
viation around the mean (real lines) of 10 000 predicted
values. Dash lines indicate 90% confidence intervals


需要指出的是, 本研究中模拟结果的标准差
和90%置信区间主要反映的是由于参数取值的差
异所造成的不确定性, 而不包括源自驱动数据和
模型结构本身的那部分不确定性。在今后的研究
中, 应逐步将驱动数据和模型结构本身的误差考
虑进来, 但目前还难以对模型结构的不确定性进
行定量化分析。
2.3 NEP对温度变化响应的敏感性分析
长白山属于温带气候, 生长季期间土壤水分
供应充足, 该区域森林生态系统的光合和呼吸过
程主要受温度限制(张雷明, 2006)。基于上述研究
得到的碳滞留时间的最优估计值, 对长白山阔叶
红松林碳通量随温度的变化进行敏感性分析。结
果显示 , 当空气温度升高10%和20%时 , 长白山
阔叶红松林的GPP年总量将分别增加 6.5%和
9.9%。此时, 如果土壤温度保持不变, 那么NEP
年总量的模拟结果也表现出相应增加的趋势(图
6), 3年NEP年总量将分别增加11.4%~21.9%和
17.6%~33.1%。模型中光合作用的大小受空气温
度和土壤水分控制, 而异养呼吸主要受土壤温度
和土壤水分的影响, 所以当空气温度增加而土壤
温度不变时, 光合作用能力增强而异养呼吸速率
却保持不变, 从而得到NEP增大的结果。
如果随着空气温度的升高, 土壤温度也相应
升高, 这时模拟的NEP年总量呈现先增加后降低
的趋势。当空气温度和土壤温度同时升高10%时,
前2年NEP年总量的平均值分别增加9.0%和4.0%,
第3年降低1.6%。而当空气温度和土壤温度同时
升高20%时 , NEP年总量的平均值在第1年增加
6.1%后, 而后2年分别降低0.6%和9.3%。这一结果
主要源于模型中光合和异养呼吸速率对温度响应
关系的不同。在长白山阔叶红松林生长季的温度
范围内, GPP模拟值随空气温度的增加呈线性变
化, 异养呼吸速率模拟值随土壤温度的变化呈指
数型变化, 所以尽管温度增加的幅度一样, 但对
光合作用和呼吸作用的影响却不同。结果表明 ,
当温度升高10%和20%时, 光合速率对空气温度
的响应值将相应增加10%和20%, 异养呼吸速率
对土壤温度的响应值的增加幅度为 0.04%~
15.26%和0.08%~32.84%。尽管上述研究未考虑
LAI和土壤水分的年际变异 , 但模拟结果揭示了
土壤温度变化对预测未来生态系统碳收支的重要
影响。
3 结 论
本文以长白山阔叶红松林生态系统为例, 探
讨了应用模型数据融合方法估计碳滞留时间, 进
而预测生态系统碳库、碳通量及其不确定性的可
行性及其效果, 得到以下几点结论:
1) 基于2003~2005年碳观测数据对碳滞留时
间的反演结果表明, 长白山阔叶红松林叶凋落物
和微生物碳的平均滞留时间最短 , 为2~6个月 ;
其次是叶和细根生物量碳, 二者的平均滞留时间
为1~2 a ; 慢性土壤有机碳的平均滞留时间约
8~16 a; 碳在木质生物量和惰性土壤有机质库中
滞留的时间最长, 平均滞留时间分别为77~109 a

6期 张 黎等: 基于模型数据融合的长白山阔叶红松林碳循环模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.004 1053



图6 当前气温与气温分别增加10%和20%时NEP年总量模拟结果的频率分布图
(a, d, g, h: 2003年; b, e, h: 2004年; c, f, i: 2005年)
Fig. 6 Histograms of predicted annual NEP under ambient temperature (Ta) and increased temperature by 10% (Ta+10%)
and 20% (Ta+20%) (a, d, g: 2003; b, e, h: 2004; e, f, i: 2005)


和409~1 879 a。
2) 基于碳滞留时间的后验估计模拟的
2003~2005年长白山阔叶红松林的NEP年总量分
别为(234±27)、(292±19)和(198±19) g C·m–2·a–1。
假设气候条件和LAI保持 2003~2005年的状态 ,
2020年长白山阔叶红松林NEP年总量为(163±12)
g C·m–2·a–1, 土 壤 呼 吸 年 总 量 为 (721±14) g
C·m–2·a–1, 植物碳和土壤碳与2005年相比分别增
加18.4%和降低3.0%。这表明若保持当前的气候
条件, 长白山阔叶红松林在未来一段时期内仍将
保持一定的碳汇功能, 植被碳库将继续增加, 而
土壤碳库的变化不大。在碳循环研究中, 成熟森
林生态系统的碳交换一般被认为处于平衡状态
(Law et al., 2003); 但近期也有观测研究表明鼎湖
山国家自然保护区内的成熟森林仍在持续积累
碳, 可能是重要的碳汇(Zhou et al., 2006); 关于
老龄林的碳汇功能还处于争议之中(Wang et al.,
2008)。本研究的模拟结果初步显示长白山老龄阔
叶红松林在未来一段时期内可能依然具备碳汇功
能, 这一结果是否成立还需要进一步收集植被、
土壤碳的长期观测数据进行深入分析和探讨。
3) 当气温升高10%和20%时, 长白山阔叶红
松林的GPP年总量将分别增加6.5%和9.9%, 此时
若土壤温度保持不变 , NEP年总量将分别增加
11.4%~21.9%和17.6%~33.1%; 若土壤温度也同
幅度升高, 由于异养呼吸作用的增强, NEP年总

1054 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
量的增幅反而下降甚至低于原来的水平, 增幅分
别为–1.6%~9.0%和–9.3%~6.1%。这一结果提示我
们在预测未来气候变化条件下的陆地生态系统碳
循环动态变化时, 必须重视对土壤温度变化的预
测及其对生态系统呼吸作用的可能影响。
4) 基于贝叶斯原理的MCMC方法可以估计
参数和模拟结果的概率分布 , 是反演模型参数 ,
评估由参数引起的模拟结果不确定性的有效方
法。在本研究中, 现有的短期观测数据还难以准
确估计出周转时间长至几百甚至上千年的惰性土
壤有机碳的滞留时间。为提高对惰性土壤有机碳
循环过程的认识, 今后需继续开展土壤有机质的
长期连续观测, 或者采用新技术手段如同位素技
术来协助推断这一过程的变化规律。碳库和累积
碳通量模拟值的不确定性具有随时间增长而递增
的特点。为克服这一问题, 今后可考虑采用顺序
参数估计方法或数据同化方法, 根据不断获取的
新观测数据动态优化模型参数或状态变量, 以降
低误差的传播, 从而更准确地预测未来气候条件
下生态系统的碳循环过程。此外, 还应进一步研
究如何量化和降低模型输入数据的误差和模型结
构本身的不足所导致的那部分不确定性。
参 考 文 献
Braswell BH, William JS, Linder E, Schimel DS (2005).
Estimating diurnal to annual ecosystem parameters by
synthesis of a carbon flux model with eddy covariance
net ecosystem exchange observations. Global Change
Biology, 11, 335–355.
Cao MK, Yu GR, Liu JY, Li K (2005). Multi-scale
observation and cross-scale mechanistic modeling on
terrestrial ecosystem carbon cycle. Science in China
Series D: Earth Sciences, 48(Suppl. I), 17–32.
Curtis PS, Hanson PJ, Bolstad P, Barford C, Randolph JC,
Schmid HP, Wilson KB (2002). Biometric and
eddy-covariance based estimates of annual carbon
storage in five eastern North American deciduous for-
ests. Agriculture and Forest Meteorology, 113, 3–19.
Gelman A, Rubin DB (1992). Inference from iterative
simulation using multiple sequences. Statistical Sci-
ence, 7, 457–511.
Global Carbon Project (2003). Science Framework and
Implementation. Earth System Science Partnership
(IGBP, IHDP, WCRP, DIVERSITAS) Report No. 1;
Global Carbon Project Report No. 1, Canberra.
Hastings WK (1970). Monte Carlo sampling methods using
Markov chain and their applications. Biometrika, 57,
97–109.
Ji J (1995). A climate-vegetation interaction modelsimu-
lating the physical and biological processes at the sur-
face. Journal of Biogeography, 22, 445–451.
Law B E, Sun O J, Campbell J, Van Tuyl S, Thornton P
(2003). Changes in Carbon storage and fluxes in a
chronosequence of ponderosa pine. Global Change Bi-
ology, 9, 510–524.
Li H, Wu J (2006). Uncertainty analysis in ecological stud-
ies: An overview. In: Wu J, Jones KB, Li H, Loucks
OL. Scaling and uncertainty analysis in ecology:
Methods and applications, Springer, Dordrecht, The
Netherlands, 43–64.
Luo Y, White LW, Ganadell JG, DeLucia EH, Ellsworth
DS, Finzi A, Lichter J, Schlesinger WH (2003). Sus-
tainability of terrestrial carbon sequestration: A case
study in Duke Forest with inversion approach. Global
Biogeochemical Cycles, 17, 1021, doi:10.1029/
2002GB001923.
Luo Y, Wu LH, Andrews JA, White L, Matamala R, Schafer
KVR, Schelesinger WH (2001). Elevated CO2 differ-
entiates ecosystem carbon processes: deconvolution
analysis of Duke forest FACE data. Ecological Mono-
graphs, 71, 357−376.
Metropolis N, Rosenbluth AW, Rosenbluth MN, Teller AH,
Teller E (1953). Equation of state calculation by fast
computer machines. Journal of Chemical Physics, 21,
1087–1092.
Parton WJ, Schimel DS, Cole CV, Ojima DS (1987).
Analysis of factors controlling soil organic matter lev-
els in Great Plains grasslands. Soil Science Society of
America Journal, 51, 1173–1179.
Parton WJ, Stewardt WB, Cole CV (1988). Dynamics of C,
N, P and S in grassland soils: a model. Biogeochem-
istry, 5, 109–131.
Post WM, Pastor J, Zinke PJ, Zinke PJ, Stangenberger AG
(1985). Global patterns of soil nitrogen storage. Na-
ture, 317, 613–616.
Raupach MR, Rayner PJ, Barrett DJ, Defriess RS, Heimann
M, Ojima DS, Quegan S, Schmullius CC (2005).
Model-data synthesis in terrestrial carbon observation:
methods, data requirements and data uncertainty
specifications. Global Change Biology, 11, 378–397.
Shan JP (单建平), Tao DL (陶大立), Wang M (王淼), Zhao
SD (赵士洞) (1993). Fine roots turnover in a broad-
leaved Korean forest of Chaagbal mountain. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报 ), 4,
241–245. (in Chinese with English abstract)
Trudinger CM, Raupach MR, Rayner PJ, Kattge J, Liu Q,
Pak B, Reichstein M, Rezullo L, Richardson AD,
Roxburgh SH, Styles J, Wang YP, Briggs P, Barrett D,
Nikolova S (2007). OptIC project: An intercomparison
of optimization techniques for parameter estimation in

6期 张 黎等: 基于模型数据融合的长白山阔叶红松林碳循环模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.004 1055
terrestrial biogeochemical models. Journal of Geo-
physical Research 12, G02027, doi:10.1029/2006
JG000367.
Wang XC, Wang CK, Yu GR (2008). Spatio-temporal pat-
terns of forest carbon dioxide exchange based on
global eddy covariance measurements. Science in
China Series D: Earth Sciences, 38, 1129–1143.
Wang YP, Leuning R, Cleugh HA, Coppin PA (2001). Pa-
rameter estimation in surface exchange models using
nonlinear inversion: How many parameters can we es-
timate and which measurements are most useful?
Global Change Biology, 7, 495–510.
White L, White F, Luo Y, Xu T (2006). Estimation of pa-
rameters in carbon sequestration models from net eco-
system exchange data. Applied Mathematics and
Computation, 181, 864–879.
Williams M, Schwarz PA, Law BE, Irvine J, Kurpius MR
(2005). An improved analysis of forest carbon dynam-
ics using data assimilation. Global Change Biology,
11, 89–105.
Wu JB, Guan DX, Sun XM, Zhang M, Shi TT, Han SJ, Jin
CJ (2006). Photosynthetic characteristics of dominant
tree species and canopy in the broadleaved Korean
pine forest of Changbai Mountains. Science in China
Series D: Earth Sciences, 49(Suppl. II), 89–98.
Xu T, White L, Hui D, Luo Y (2006). Probabilistic inver-
sion of a terrestrial ecosystem model: Analysis of un-
certainty in parameter estimation and model predic-
tion. Global Biogeochemical Cycles, 20, GB2007,
doi:10.1029/2005GB002468.
Xu ZB (徐振邦), Li X (李昕), Dai HC (戴洪才) (1985).
Study on the biomass and productivity of broad
leaved-Korean pine forest at Changbai Mountain.
Forest Ecosystem Research (森林生态系统研究), 5,
33−47. (in Chinese)
Yang LY (杨丽韫 ), Li WH (李文华 ) (2003). The
underground root biomass and C storage in different
forest ecosystems of Changbai Mountains in China,
Journal of Natural Resources (自然资源学报), 18,
204−209. (in Chinese with English abstract)
Yang LY (杨丽韫), Li WH (李文华) (2005). Fine root
distribution and turn over in a broad-leaved and
Korean pine climax forest of the Changbai Mountain in
China. Journal of Beijing Forest University (北京林业
大学学报 ), 27(2), 1–5. (in Chinese with English
abstract)
Yu GR, Fu YL, Sun XM, Wen XF, Zhang LM (2006). Re-
cent progress and future directions of ChinaFLUX.
Science in China Series D: Earth Sciences, 49(Suppl.
II), 1–23.
Zhang L, Yu GR, Luo Yiqi, Gu FX, Zhang LM (2008).
Influences of error distributions of net ecosystem ex-
change on parameter estimation of a process-based
terrestrial model: a case of broad-leaved Korean pine
mixed forest in Changbaishan, China. Acta Ecologica
Sinica, 28, 3017–3026.
Zhang LM (张雷明) (2006). Ecophysiological Controls on
Seasonal Variations of Ecosystem Carbon Exchange of
Typical Forest Ecosystems along NSTEC (中国东部南
北森林样带典型生态系统碳收支特征及其生理生态
学机制 ). PhD dissertation, Institute of Geographic
Sciences and Natural Resources Research, Chinese
Academy of Sciences, Beijing. (in Chinese)
Zhang LM, Yu GR, Sun XM, Wen XF, Ren CY, Song X,
Liu YF, Guan DX, Yan JH, Zhang DQ (2006).
Seasonal variation of carbon exchange of typical forest
ecosystems along the eastern forest transect in China.
Science in China Series D: Earth Sciences, 49(Suppl.
II), 47–62.
Zhao XS (赵晓松) (2005). Estimation of Net Ecosystem
Productivity by Eddy Covariance and Biometry in the
Mixed Forest of Broad-leaved and Korean-pine in
Changbai Mountain (涡动相关法估算森林生产力及
与测树学方法的比较). Master dissertation, Institute
of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences,
Shenyang. (in Chinese)
Zhou G, Liu S, Li Z, Zhang D, Tang X, Zhou C, Yan J, Mo
J (2006). Old-growth forests can accumulate carbon in
soils. Science, 314, 1417.
Zhou T, Luo Y (2008). Spatial patterns of ecosystem carbon
residence time and NPP-driven carbon uptake in the
conterminous United States, Global Biogeochemical
Cycles 22, GB3032, doi:10.1029/2007GB002939.

责任编委: 周广胜 实习编辑: 黄祥忠