全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　Ｓｅｐｔ．２０１３，３３ （５）：７１０－７１６　　　　　　　　 ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１３．０５．０２３
常小峰，汪诗平，徐广平，等．土壤有机碳库的关键影响因素及其不确定性 ［Ｊ］．广西植物，２０１３，３３ （５）：７１０－７１６
Ｃｈａｎｇ　ＸＦ，Ｗａｎｇ　ＳＰ，Ｘｕ　ＧＰ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ　ｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｃｋ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１３，３３ （５）：７１０－７１６
土壤有机碳库的关键影响因素及其不确定性
常小峰１，４，汪诗平２＊，徐广平３，白　玲５
（１．中国科学院西北高原生物研究所 高原生物适应与进化重点实验室，西宁８１０００８；２．中国科学院青藏
高原研究所 高寒生态学和生物多样性实验室，北京１００１０１；３． 广 西壮族自治区
中 国 科 学 院
广西植物研究所，
广西 桂林５４１００６；４．中国科学院大学，北京１０００４９；５．西藏大学，拉萨８５００００）
摘　要：土壤是陆地生态系统最大的有机碳库，比植被碳库或大气碳库的两倍还多。准确评估土壤有机碳库
是预测全球变化与土壤有机碳之间反馈关系的关键。但目前对土壤有机碳库的估算还存在很大不确定性。该
文综述了土壤有机碳库估算及其影响因素和土壤有机碳库估算不确定性的来源和常用的采样方法，以及计算
土壤碳汇的最新研究进展。未来技术进步以及模型的不断完善可能会降低土壤有机碳库估算的不确定性，提
高其估算的精度。
关键词：土壤有机碳库；不确定性；采样方法；碳汇
中图分类号：Ｑ９４８．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１３）０５－０７１０－０７
Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ　ｏｆ
ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｃｋ
ＣＨＡＮＧ　Ｘｉａｏ－Ｆｅｎｇ１，４，ＷＡＮＧ　Ｓｈｉ－Ｐｉｎｇ２＊，ＸＵ　Ｇｕａｎｇ－Ｐｉｎｇ３，ＢＡＩ　Ｌｉｎｇ５
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ｂｉｏｔａ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ　８１０００８，Ｃｈｉｎａ；２．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ａｌｐｉｎｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１００１０１，Ｃｈｉｎａ；３．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｚｈｕａｎｇ
Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ　Ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｌｉｎ　５４１００６，Ｃｈｉｎａ；４．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００４９，Ｃｈｉｎａ；５．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｔｉｂｅｔ，Ｌｈａｓａ　８５００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｏｉｌ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｌａｒｇｅｓｔ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｂｉｏｓｐｈｅｒｅ，ａｂｏｕｔ　ｔｗｏ　ｔｉｍｅｓ　ｌａｒｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｏｒ　ｔｈｅ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ．Ｒｏｂｕｓｔ　ａｎｄ　ａｃｃｕｒａｔｅ　ｅｓｔｉｍａｔｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ（ＳＯＣ）ｓｔｏｃｋｓ　ｉｓ　ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｆｏｒ　ｐｒｅｄｉｃ－
ｔｉｎｇ　ｆｅｅｄｂａｃｋｓ　ｏｆ　ＳＯＣ　ｔｏ　ｇｌｏｂａｌ　ｃｈａｎｇｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｃｕｒｒｅｎｔ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｏｆ　ＳＯＣ　ｒｅｍａｉｎｓ　ｌａｒｇｅｌｙ　ｕｎｃｅｒｔａｉｎ．Ｉｔ　ｉｓ　ｔｈｅ
ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｔｏ　ｒｅｖｉｅｗ　ｔｈｅ　ｅｓｔｉｍａｔｅｓ　ｏｆ　ＳＯＣ　ｓｔｏｃｋｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ，ｔｈｅ　ｓｏｕｒｃｅｓ　ｏｆ　ｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｉｅｓ　ｉｎ
ＳＯＣ　ｓｔｏｃｋ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｉｅｓ　ｃｏｍｍｏｎｌｙ　ｕｓｅｄ，ａｎｄ　ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｍｅａｓｕｒｉｎｇ　ＳＯＣ　ｓｅｑｕｅｓｔｒａ－
ｔｉｏｎ．Ｆｕｔｕｒｅ　ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒａｍｓ　ｗｉｔｈ　ｍｏｄｅｌｉｎｇ　ｍａｙ　ｈａｖｅ　ｔｈｅ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｔｏ　ｒｅｄｕｃｅ　ｕｎｃｅｒｔａｉｎ－
ｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ＳＯＣ　ｓｔｏｃｋ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ＳＯＣ　ｓｔｏｃｋ；ｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｙ；ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙ；ｃａｒｂｏｎ　ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ
　　准确估算土壤有机碳库，揭示其分布格局和动
态变化有助于评价土壤在陆地生态系统碳循环中的
重要作用，也有助于预测陆地生态系统与气候变化
之间的反馈效应 （Ｊｏｂｂａｇｙ　ｅｔ　ａｌ．，２０００；Ｙａｎｇ　ｅｔ
收稿日期：２０１２－１０－０９　　修回日期：２０１３－０１－２３
基金项目：中国科学院碳专项 （ＸＤＡ０５０７０２０５）；中国科学院 “西部之光”人才培养计划项目 （科发人教字 ［２０１１］１８０号）；西藏科学与技
术厅项目
作者简介：常小峰 （１９８４－），男，博士，助理研究员，陕西榆林人，主要从事草地生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｃｈａｎｇｘｆ１２＠ｙａｈｏｏ．ｃｎ。
＊通讯作者：汪诗平，博士，研究员，主要从事气候变化与草地管理研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｗａｎｇｓｈｉｐ２００８＠ｙａｈｏｏ．ｃｎ。
ａｌ．，２００７，２００８）。许多学者在全球、国家和区域
等尺度上开展了土壤碳库及其影响因素的研究
（Ｂａｔｊｅｓ，１９９６；Ｆａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００６；Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，
２００８）。但即使在同一尺度不同研究结果之间仍然
存在很大差异。这些研究采用的数据源、样本大
小、土壤植被分类系统、估算面积、计算深度和方
法的不同是导致估算结果差异的主要原因 （Ｙａｎｇ
ｅｔ　ａｌ．，２００７；Ｆａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。土壤有机碳库
的影响因素也会因研究的空间尺度不同而改变。任
何地点的土壤有机碳都会受到植被、气候、土壤类
型、母质、地形、人为管理措施以及它们相互作用
的影响 （Ａｌｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。因此，土壤有机碳
具有很大的时空变异性，这就增加了有效采样的难
度。同时这些时空变异性也为设计合理的采样方法
提供了信息。大量的采样分析才能代表特定研究对
象的特征，但对于采样量如何影响结果的准确度知
之甚少。如何降低估算的不确定性或者在一定准确
度和置信区间内获得估计值是目前土壤有机碳库研
究需要迫切解决的问题。
进行土壤有机碳库估算时，只有明确空间变异
的影响因素，才能设计出合理高效的采样方法 （如
采样量和采样位置的确定），以保证获得较为可靠
的估算值，进而量化土壤的碳排放和碳固持潜力，
即判断不同气候变化情景下或不同管理措施下土壤
是碳源还是碳汇 （Ｍｕｕｋｋｏｎｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。为
此本文综述了土壤有机碳及其影响因素，土壤有机
碳库估算不确定性的来源和常用的采样方法，计算
土壤碳汇方法的最新研究进展，以期为提高土壤有
机碳库估算精度提供参考。
１　土壤有机碳库的估算
土壤碳库包括土壤有机碳库和无机碳库。因为
无机碳库相对稳定，周转时间大于１　０００ａ （Ｚｈｏｕ
ｅｔ　ａｌ．，２０１０），所以本文综述中未包括土壤无机碳
库。过去的几十年，大量学者估算了全球土壤有机
碳的储量 （表１）。早期对土壤有机碳库的估算是
根据少数几个土壤剖面资料进行推算，如 Ｒｕｂｅｙ
（１９５１）根据美国９个土壤剖面的碳含量，推算全
球土壤有机碳库为７１０Ｐｇ　Ｃ。Ｂｏｈｎ （１９７６）利用
土壤分布图及相关土组的有机碳含量，通过土组合
并，相似土类数据互补和插值，计算出全球有机碳
库为２　９５０Ｐｇ　Ｃ，比Ｐｏｓｔ　ｅｔ　ａｌ． （１９８２）估计值
（１　３９５Ｐｇ　Ｃ）高了两倍多。进入２０世纪９０年代以
后，由于科学家对土壤碳认识的深入和土壤调查数
据的不断积累补充，虽然计算方法趋于多元化，但
土壤碳库估算不确定性却有一定程度的降低，研究
结果也较为接近。Ｂａｔｊｅｓ （１９９６）分析了４　０００多
个土壤剖面数据，使用ＦＡＯ－ＵＮＥＳＣＯ的世界土
壤地图估算的全球陆地生态系统土壤碳库碳在１
４６２～１　５４８Ｐｇ之间，与Ｓｃｈｌｅｓｔｉｎｇｅｒ（１９９０）的研
究结果 （１　５００Ｐｇ　Ｃ）和Ｊｏｂｂａｇｙ　ｅｔ　ａｌ． （２０００）
的研究结果 （１　５０２Ｐｇ　Ｃ）相差不大。因此，一般
认为全球土壤１ｍ 深度有机碳库在１　５００～１　６００
Ｐｇ　Ｃ之间。基于ＦＡＯ土壤分类系统，如果考虑土
壤１～２ｍ的深度，以１ｍ深度估算的全球土壤有
机碳库低估了６０％ （Ｂａｔｊｅｓ，１９９６）。根据１ｍ土
壤剖面数据建立有机碳密度和深度的关系，然后计
算３ｍ深度土壤的有机碳密度，则１～２ｍ和２～３
ｍ土壤深度的有机碳库分别为４９１和３５１Ｐｇ　Ｃ，
这样全球土壤３ｍ 深度的有机碳库达２　３４４Ｐｇ　Ｃ
（Ｊｏｂｂａｇｙ　ｅｔ　ａｌ．，２０００）。
表１　全球土壤有机碳库的估算
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｓｔｉｍａｔｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｃｋ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ
作者 （年份）
Ａｕｔｈｏｒ（ｙｅａｒ）
有机碳库
ＳＯＣ　ｓｔｏｃｋ
（Ｐｇ　Ｃ）
作者 （年份）
Ａｕｔｈｏｒ（ｙｅａｒ）
有机碳库
ＳＯＣ　ｓｔｏｃｋ
（Ｐｇ　Ｃ）
Ｒｕｂｅｙ （１９５１） ７１０ Ｓｍｉｔｈ　ｅｔ　ａｌ．（１９９２） １１５８．５
Ｂｏｈｎ （１９７６） ２　９５０ Ｓｏｍｂｒｏｋｅ（１９９３） １　２００
Ｂｏｌｉｎ　ｅｔ　ａｌ．（１９７９） １　６７２ Ｆｏｌｅｙ （１９９５） １３７３．２
Ｐｏｓｔ　ｅｔ　ａｌ．（１９８２） １　３９５ Ｆａｎｇ （１９９６） １　４７２
Ｂｕｒｉｎｇｈ （１９８４） １　４７７ Ｃａｏ　ｅｔ　ａｌ．（１９９８） １　３５８
Ｐｒｅｎｔｉｃｅ　 ｅｔ　 ａｌ．
（１９９０）
１　１４３
Ｊｏｂｂａｇｙ　 ｅｔ　 ａｌ．
（２０００）
１　５０２
　来源于Ｆａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，１９９６；于贵瑞等，２００３。
据 统 计，２０００ 年 全 球 草 地 面 积 达 ３．５
×１０７　ｋｍ２，占陆地表面积的２６％，其土壤有机碳
库为３４３Ｐｇ　Ｃ，约占全球陆地生态系统土壤总碳
库的２０％，约为森林土壤碳库的５０％ （Ｃｏｎａｎｔ，
２００９）。研究者或研究机构对草地概念的界定、全
球草地面积的大小、研究方法的选择等都会给草地
土壤有机碳的估算带来差异 （钟华平等，２００５）。
近年来，我国学者在草地碳循环方面开展了大量工
作，也初步完成了我国草地土壤碳库的估计
（Ｆａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）（表２）。Ｆａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．（１９９６）
率先利用全国第一次土壤普查资料和文献中获取的
信息，依据非常粗糙的植被分类系统估算出全国草
地土壤有机碳库总量为７４．７４Ｐｇ　Ｃ。随着对全球
变暖和土壤碳库的关注度迅速增加，国家尺度和区
域尺度草地土壤碳库研究也成为热点领域。一些研
究利用全球土壤碳氮数据库，或第二次土壤普查资
１１７５期　　　　　　　　　　常小峰等：土壤有机碳库的关键影响因素及其不确定性
料，或基于大范围的野外调查资料，或采用生物地
球化 学 模 型 （Ｎｉ，２００１，２００２；Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，
２００２；Ｘｉｅ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；Ｔａｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）来估
计草地土壤碳库及其变化。研究结果的不确定性依
然很大 （Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；Ｆａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０），
尤其是青藏高原草地土壤有机碳库的估算差异幅度
更大 （７．４～３３．５２Ｐｇ　Ｃ） （表２）。Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．
（２００２）利用青藏高原东部地区调查的样带数据并
结合青海省和西藏自治区土地资源调查资料，对高
寒草地土壤深度０～７５ｃｍ有机碳库进行了估算，
得到约３３．５２Ｐｇ　Ｃ的估计值，是同区域所有估算
值中最高的。Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ． （２００８）认为全国第二
次土壤普查中西北地区的数据相对不足，又补充了
２００１～２００４年在青藏高原高寒草地分布区调查的
１３５处样点４０５个土壤剖面数据，并结合 ＭＯＤＩＳ－
ＥＶＩ卫星遥感数据，估算出青藏高原高寒草地１ｍ
深度土壤有机碳库为７．４Ｐｇ　Ｃ。此外，基于不同
模型估算的青藏高原草地土壤有机碳库在９．７～
１４．８７Ｐｇ　Ｃ之间 （表２），但考虑到模型涉及的土
壤深度，研究结果的不确定性可能更大。
利用模型模拟土壤有机碳及其变化已得到广泛
应用。但模型结构和模拟过程对生态系统的简化，
输入参数的误差等均会影响模拟结果的精度。如对
气象数据的空间插值分析、数据资料的空间分辨
率、模型模拟的假设条件以及对人类活动 （如放
牧）简单的模拟或排除等导致估计值的差异
（Ｚｈａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；Ｔａｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。利用遥
感数据估测土壤有机碳库也是目前常用的方法，它
可以减少因土壤空间异质性带来的不确定性
（Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００８，２００９）。植被归一化指数与
土壤有机碳密度的拟合关系并不能完全解释碳密度
的时空变异，其中未能解释的部分会引入部分估测
误差 （Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。另外土壤砾石含量和
容重等数据的缺乏，样本数量的多少、采样点的分
布情况也会给土壤碳库估算带来不确定性 （Ｆａｎｇ
ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。如何降低土壤碳库估算中的不确定
性仍然是目前土壤有机碳库研究面临的问题。
表２　我国有关草地土壤有机碳库研究结果的比较
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ’ｓ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｕｄｉｅｓ
研究区域
Ｒｅｇｉｏｎ
面积
Ａｒｅａ
（１０４ｋｍ２）
土壤深度
Ｓｏｉｌ　ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
土壤有机碳库
ＳＯＣ　ｓｔｏｃｋ
（Ｐｇ　Ｃ）
数据来源
Ｄａｔａ　ｓｏｕｒｃｅ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
中国草地
Ｃｈｉｎａ’ｓ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
５６９．９０　 ６８．５　 ７４．７４ 第一次全国土壤普查数据及其他 Ｆａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，１９９６
４０５．８７　 １００　 ５３．７２ 全球土壤数据库 Ｎｉ，２００１
２９８．９７　 １００　 ４１．０３ 全球土壤数据库 Ｎｉ，２００２
２７８．５１　 ８２．１　 ３７．７１ 第二次全国土壤普查数据 Ｘｉｅ　ｅｔ　ａｌ．，２００７
青藏高原草地
Ｔｉｂｅｔａｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
１６２．７０　 ７５　 ３３．５２ 实测数据结合第二次全国土壤普查数据 Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００２
１４７．７０　 ２０　 ９．７ 第二次全国土壤普查数据结合Ｃｅｎｔｕｒｙ模型 Ｚｈａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００７
１１２．８２　 １００　 ７．４　 ２００１～２００４实测数据及遥感数据 Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００８
５０　 ６．１３
３０　 ４．９９
１１２．８２　 ３０　 ４．３９　 ２００１～２００４实测数据及遥感数据 Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００９
１３９．００　 １００　 １１．９４ 第二次全国土壤普查数据结合ＯＲＣＨＩＤＥＥ模型 Ｔａｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０
１２２．６５ — １２．４８～１４．８７ ＴＥＭ模型 Ｚｈｕａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０
２　土壤有机碳库的影响因素
２．１自然因素
土壤有机碳库是陆地生态系统长期光合作用和
分解作用动态平衡的结果 （Ａｌｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。
因此凡是影响生态系统光合和呼吸过程的因子如气
候、地形、土壤质地等都将控制着土壤有机碳库的
动态变化 （Ａｌｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。对土壤有机碳的
输入与分解过程起关键作用的气候因子主要是温度
和水分 （Ｐｅｒｃｉｖａｌ　ｅｔ　ａｌ．，２０００）。一方面，气候条
件决定着植被的分布，影响植被生产力和凋落物的
性质，从而决定输入土壤有机碳的数量和性质
（Ｊｏｂｂａｇｙ　ｅｔ　ａｌ．，２０００）；另一方面，气候通过影
响土壤水分和土壤温度，影响微生物对地面凋落
物、土壤有机碳的分解和转化 （Ｈｏｂｂｉｅ　ｅｔ　ａｌ．，
２０００）。从全球看，土壤有机碳密度一般随着年均
温度的下降而增加，寒冷气候区土壤含有丰富的有
机碳 （Ｊｏｂｂａｇｙ　ｅｔ　ａｌ．，２０００）。比如，北半球的苔
原生态系统土壤储藏了全球陆地生态系统碳库的
２０％～６０％ （Ｈｏｂｂｉｅ　ｅｔ　ａｌ．，２０００）。植被凋落物
的化学成分影响着其在土壤中的滞留时间，难分解
２１７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
物质 （芳香族 Ｃ等）唯有特性酶对其分解转化，
因此易于长期存留在土壤中，有利于土壤有机碳的
积累 （Ｈｏｂｂｉｅ　ｅｔ　ａｌ．，２０００）。
土壤理化性质影响着土壤有机碳的储存和分
解，其中研究最多的当属土壤质地 （Ｐｅｒｃｉｖａｌ　ｅｔ
ａｌ．，２０００）。土壤碳与粘粒矿物的相互作用形成如
团聚体结构的物理保护，使土壤有机碳不易被微生
物或酶分解，因此能够较长期蓄积在土壤中；另一
方面，土壤中粘粒含量和粉粒含量高增加了土壤的
保水能力，促进了植物的生长，使更多的碳输入到
土壤中 （Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００８）。大量的土壤碳与土
壤质地间的关系证明了土壤质地特别是粘粒含量是
固持土壤碳的关键因素。全球１ｍ 深度土壤有机
碳与粘粒含量显著正相关，与砂粒含量显著负相关
（Ｊｏｂｂａｇｙ　ｅｔ　ａｌ．，２０００）。相反，Ｐｅｒｃｉｖａｌ　ｅｔ　ａｌ．
（２０００）发现新西兰山地土壤有机碳的积累与粘粒
含量的关系很弱，但铝离子与水铝英石的含量却可
以很大程度上解释土壤有机碳的变异。矿物类型、
ｐＨ值、土壤可利用养分的状况等也影响土壤有机
碳的积累 （周莉等，２００５）。例如，２∶１型硅酸盐
矿物蒙脱石，具有较高的阳离子交换量 （ＣＥＣ），吸
附芳香族碳化合物能力强；１∶１型高岭石，ＣＥＣ
低，吸附能力弱 （Ｗａｔｔｅｌ－Ｋｏｅｋｋｏｅｋ　ｅｔ　ａｌ．，２００４）。
这些因子对土壤有机碳的影响作用的大小在不
同生态系统或不同研究尺度也不相同 （Ｙａｎｇ　ｅｔ
ａｌ．，２００７；Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０； Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，
２０１０ａ）。青藏高原高寒草地和温带草地土壤有机碳
密度都随着降水量增加呈增加趋势，但二者与温度
的关系却不同：高寒草地土壤有机碳密度随着年均
温的上升呈微弱上升的趋势，而温带草地土壤有机
碳密度与温度之间呈显著负相关关系 （Ｙａｎｇ　ｅｔ
ａｌ．，２０１０）。由于土壤类型、生态系统和地形方位
的不同，区域和省级尺度土壤有机碳密度的控制因子
也随之而改变，气候因子与土壤有机碳密度的关系随
着尺度减小趋弱。在较大的区域尺度气候因子对土壤
有机碳密度起主要作用，但在市、县尺度上土壤质地
是主要控制因素 （Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０ａ，ｂ）。
２．２人为因素
放牧、围封、土地利用变化等人为因素会导致
土壤有机碳的动态变化 （Ｆａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０；
Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１）。放牧主要通过３种方式对土
壤有机碳库起作用： （１）改变净初级生产力
（ＮＰＰ）；（２）改变土壤氮库；（３）改变土壤有机质
分解 （Ｐｉｎｅｉｒｏ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。放牧采食降低了植
被碳素向土壤中的输入，改变了植物同化物质向地
上和地下的分配 （Ｐｉｎｅｉｒｏ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０；Ｈａｆｎｅｒ　ｅｔ
ａｌ．，２０１１）。牲畜踩踏压缩土壤，增加了土壤容
重，破坏土壤团聚体 （Ｓｔｅｆｆｅｎｓ　ｅｔ　ａｌ．，２００８）；放
牧采食增加了裸露地表，使地表温度增加或干湿交
替加剧 （Ｋａｙ，１９９８），均促进了土壤有机质的分
解和土壤侵蚀，致使土壤有机碳含量下降。但是并
不是所有的放牧强度都会导致土壤有机碳密度的减
少。由于放牧的补偿性生长作用，在适度放牧下土
壤有机碳有时候会呈增加的趋势 （Ｈａｆｎｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，
２０１１）。通过综合１３３篇中国北方草原有关土地利
用变化和管理措施对土壤有机碳含量和碳密度影响
的文献资料，Ｍｅｔａ分析显示：过度放牧和由自由
放牧地转化为农田将导致中国北方草地土壤有机碳
密度下降 ３０％ ～３５％，平均每年下降 ２．３％
～２．８％；而改良的管理措施可以使土壤碳库损失
的情况得到扭转，如围封放牧地和将农田转化为撂
荒地等措施可以使土壤有机碳含量分别增加３４％
和６２％，平均每年净增加土壤碳库碳１３０．４ｇ·
ｍ－２ 和１２８．０ｇ·ｍ－２ （Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１）。合理
的施肥以及农田作物残茬归还有利于土壤稳定团聚
体的形成，这些农业措施的广泛运用使得中国农田
１９８５～２００６年间表层 （０～２０ｃｍ）土壤有机碳增
加了 （０．５２±０．０５）Ｐｇ　Ｃ （Ｐａｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。
３　土壤有机碳估算不确定性与采
样方法
关于土壤有机碳库的研究仅给出了估算值，而
没有明确估算的范围或不确定性，这就很难进行研
究结果间的比较，也很难评价该估算值的意义
（Ｇｏｉｄｔｓ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。估算值的不确定性普遍存
在，不确定性的来源也很多 （Ｆａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，１９９６；
Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００７）。Ｇｏｉｄｔｓ　ｅｔ　ａｌ． （２００９）利用
误差传递和蒙特卡洛两种方法分析了不同研究尺度
和景观单元土壤有机碳估算时不确定性的来源和大
小，认为不确定性主要来自砾石含量和土壤有机碳
含量的变异，不确定性随尺度扩大而增加。对欧洲
碳综合项目 （Ｅｕｒｏｐｅ　Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ　Ｃａｒｂｏｎ　Ｐｒｏｇｒａｍ）
的１２个点土壤有机碳计算的误差传递分析也显示
土壤有机碳含量是少石块土壤有机碳空间变异的主
要原因，而容重的异质性导致了多石块土壤有机碳
库空间变异 （Ｓｃｈｒｕｍｐｆ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１）。任何生态
３１７５期　　　　　　　　　　常小峰等：土壤有机碳库的关键影响因素及其不确定性
系统的空间异质性反映的是其内在的空间格局，这
势必对采样设计，包括采样的数量以及采样点的空
间分布的确定产生影响 （Ｃｏｎａｎｔ　ｅｔ　ａｌ．，２００３）。
一般大量的高密度采样才能反映研究区域的真实情
况 （Ｍｕｕｋｋｏｎｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。但与极大的空间
异质性相比，目前许多野外调查采样量相对不足
（Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００８），不能在多种尺度上充分捕
捉空间异质性 （Ａｌｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０），使得土壤有
机碳估算值的可信度大打折扣。
野外调查通常采用随意采样、随机采样和代表
性采样 （Ｄｅ　Ｇｒｕｉｊｔｅｒ，２００６）三种方法。随意采样
方法的优点不言而喻，但缺乏统计上的严谨性，因
此结果受到很大的质疑。与随机采样和代表性采样
相对应产生了两种计算方法：基于设计的方法和基
于模型的方法 （Ａｌｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。例如，利用
６种采样密度对中国南部江西省余江县红土区进行
系统随机的巢式采样，发现土壤有机碳含量的变异
随着采样密度的增加而逐渐减低 （Ｙｕ　ｅｔ　ａｌ．，
２０１１）。利用序列指示模拟 （Ｓｅｑｕｅｎｔｉａｌ　Ｉｎｄｉｃａｔｏｒ
Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ，ＳＩＳ）量化美国南部灌木化盛行的大
草原土壤有机碳密度的空间变异，结果显示空间变
异影响着土壤有机碳密度的估算准确度，分层但采
样密度不相等的随机采样和依据生态系统内在梯度
而设计的样带采样能产生很好的结果，完全随机采
样不仅需要很大的采样密度而且比较低效 （Ｌｉｕ　ｅｔ
ａｌ．，２０１１）。模型方法其实就是基于统计模型的地
统计方法，需要用先验的模型知识确定带有目的的
采样位置 （Ａｌｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。同样在美国南部
大草原，土壤有机碳密度的空间分布格局呈现出代
表灌丛影响的小尺度变异 （１０ｍ）和以木本植物
群与周围草本斑块之间距离的大尺度变异 （４０～４５
ｍ），因此局部小尺度下估算的土壤有机碳密度不
能简单的外推到更大的尺度上；巢式或网格设计采
样能够反映多尺度的空间变异，利用由此而推导的
算法才能准确估算大尺度的土壤有机碳密度 （Ｌｉｕ　ｅｔ
ａｌ．，２０１０）。Ｄｏｕ　ｅｔ　ａｌ．（２０１０）结合ＧＩＳ和地统计技
术研究了阿拉斯加州海岸线土壤有机碳密度的空间变
异，结果表明利用剔除全局趋势后的具有块金效应的
高斯函数建立的二维各向同性模型可以很好的预测土
壤有机碳密度在较大空间尺度的分布。
无论采用何种采样方法，都必须知道究竟需要
多少采样量才能获得研究对象的无偏估计值，还需
要保证这些采样量并没有造成财力物力的浪费
（Ａｌｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ方法可以在给定
的原始样本基础上通过不断重复的抽取观测信息，
而不需要进行分布假设或增加新的样本信息，从而
对某一指标总体的分布特征进行统计推断。例如，
１　０００次重复抽取生物量数据，计算与采样量相对
应的估算精度，可以准确地得到区域温室气体减排
行动 （ＲＧＧＩ）下造林协议设定的采样误差为８％
时所需要的采样量 （Ｆａｈｅｙ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。最小检
出量 （ｍｉｎｉｍｕｍ　ｄｅｔｅｃｔａｂｌｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ＭＤＤ）方
法可以用来计算检测土壤有机碳变化需要的取样量
（Ｃｏｎａｎｔ　ｅｔ　ａｌ．，２００２，２００３）。美国在县、州、国
家尺度分别需要采集３４、２２４和５０１个样本量可以
监测到草地土壤有机碳２．３ｍｇ·ｈｍ－２ 的变化量
（Ｃｏｎａｎｔ　ｅｔ　ａｌ．，２００２）。这两种方法都是基于样本
去推断总体的统计特征的，因此都需要利用土壤有
机碳含量或碳密度初步调查数据或收集同一研究区
域的文献资料数据。
４　土壤碳汇潜力的估算
改善土地管理，增加陆地生态系统碳汇是抵消
ＣＯ２ 排放、降低大气 ＣＯ２ 浓度的有效手段之一
（Ｃｏｎａｎｔ，２００９，２０１０）。通常，可以综合已发表
的有关管理措施对土壤有机碳影响的研究结果，利
用分 析 后 得 到 的 信 息 估 算 土 壤 的 碳 汇 潜 力
（Ｃｏｎａｎｔ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０；Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１）。例
如，以国内长期定位实验数据为基础，郭然等
（２００８）评价了我国草地生态系统的固碳潜力，表
明通过减少放牧率等方法恢复退化草地，我国草地
土壤有机碳库可以增加到４　５６１．６２Ｔｇ　Ｃ，通过
种草、退耕还草和草场围栏３种措施每年新增的固
碳能力分别为５．７０、０．３８、３．０９Ｔｇ　Ｃ。Ｗａｎｇ
ｅｔ　ａｌ．（２０１１）综合我国近１０年有关草地管理措施
和草地利用方式变更对土壤有机碳影响的１３３篇发
表文献资料，根据我国农业部的有关规划，如果至
２０２０年将１５０×１０４　ｋｍ２的严重退化草地围封禁牧
和建植３０×１０４　ｋｍ２ 的人工草地，我国每年将固碳
０．２４Ｐｇ　Ｃ，这相当于我国２００６年化石燃料燃烧
ＣＯ２ 排放量的１６％。诚然，综合众多定位实验结
果可以提供某一管理措施下土壤有机碳的平均变化
值，但是这样的结果仅适用于特定的地点，草地管
理措施在不同的地域也千差万别，而且不同地域气
候条件、土壤、土地利用历史等也不尽相同，如果
利用这些结果去估算区域的碳汇潜力将会带来很大
的不确定性 （Ｃｏｎａｎｔ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。
４１７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
生态系统模型可以用来量化土壤有机碳库的变
化 （Ｃｏｎａｎｔ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０；Ｔａｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。
ＧＥＦＳＯＣ （Ｇｌｏｂａｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｆａｃｉｌｉｔｙ　Ｓｏｉｌ　Ｏｒ－
ｇａｎｉｃ　Ｃａｒｂｏｎ）模型模拟西班牙东北部草地、森林
和农田土壤有机碳库及其变化，预测显示０～３０
ｃｍ土层土壤有机碳库在近３０年增加了３４Ｔｇ　Ｃ
（Ｌｖａｒｏ－Ｆｕｅｎｔｅｓ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１）。利用ＲｏｔｈＣ模型
模拟未来气候变化情景 （Ｂ２，生态环境的改善具
有区域化）下中国传统农业用地０～３０ｃｍ土壤有
机碳库碳将在２０２０、２０５０、２０８０年分别减少２．
７、６．０和７．８ｔ·ｈｍ－２ （Ｗａｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１）。生
态系统的机理模型因其可以模拟不同气候、土地管
理措施等，而且驱动数据少，还可以及时更新数
据，非常灵活，易于使用 （Ｊｏｎｅｓ　ｅｔ　ａｌ．，２００４）。
但是模型模拟也存在着局限性 （Ｔａｎ　ｅｔ　ａｌ．，
２０１０）。由于现有知识对复杂生态系统结构、过程
和机理的认识不足，模型只能对生态系统进行简化
模拟。例如在估算土壤有机碳库时往往假设生态系
统有一个平衡态，但生态系统是否具有平衡态尚不
可知 （Ｔａｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。模型部分输入参数获取
困难，如土地利用历史资料的缺失或调查资料的不
充分，模型模拟的土地利用方式或管理措施，也往
往不能反映真实的情况。但模型仍不失为直接监测
手段的补充，是估算土壤有机碳库变化的一种有效
工具。
５　展望
准确估算土壤有机碳库是一项富有挑战性的工
作，因为它牵涉到带有误差的多个变量。土壤有机
碳库还因土地管理措施变更、气候变化、植被演替
等外界扰动和内在过程会出现时间空间上的变化，
相对于巨大的土壤碳库，这些变化很难被监测到
（Ｓｃｈｒｕｍｐｆ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１）。如果不确定性得不到有
效降低，我们将很难准确评估土壤有机碳的储量，
也很难监测到土壤有机碳库的变化。但高效合理的
采样设计、新技术新方法的应用和模型的不断改
进，土壤有机碳库估算的不确定性将大幅度降低。
（１）在采样设计时，土壤或植被的空间异质性
是不能忽视的。利用前期土壤调查的数据或同一研
究区域的文献资料数据提供的有机碳含量或碳密度
的空间变异信息来确定采样点的空间分布和采样密
度。随机模拟方法可以用来评估土壤有机碳估算的
空间不确定性，而且还有助于设计高效的采样方
法，控制采样量同时也保证获得土壤有机碳库的无
偏估算值 （Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１）。分层高密度采样或
系统的巢式采样可以反映出土壤有机碳空间异质性
的一些信息，利用这些信息确定哪些独立的样品是
可以混合在一起的，以有效降低样点尺度土壤碳含
量或密度的差异，合理估算较大尺度土壤有机碳库
及其空间分布 （Ｇｏｉｄｔｓ　ｅｔ　ａｌ．，２００９；Ａｌｅｎ　ｅｔ
ａｌ．，２０１０）。建立基准站点，采用配对重复取样可
以提高土壤有机碳变化的监测信度和灵敏度 （Ｃｏ－
ｎａｎｔ　ｅｔ　ａｌ．，２００３；Ｓｃｈｒｕｍｐｆ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１）。
（２）土壤有机碳含量、容重和砾石含量是有机
碳库估算时的主要误差来源。Ｂｅｌｏｎ－Ｍａｕｒｅｌ　ｅｔ　ａｌ．
（２０１１）综述了近红外反射光谱技术 （ＮＩＲＳ）在实
验室分析和用ＮＩＲＳ航拍或卫星影像解译土壤性质，
以及在土壤质量进行评估时的应用。Ｍｏｒｅｉｒａ　ｅｔ　ａｌ．
（２００９）证实了ＮＩＲＳ技术在测定巴西亚马逊流域容
重的可行性，并与土壤转化函数的结果进行比较。
他们还提出了偏最小二乘法回归分析用于校正预测
的土壤容重。这些新技术的应用大大降低了取样和
分析的费用和时间，提高了估算土壤碳库的能力和
准确度。
（３）遥感可以提供有效的气象、植被、土壤等
空间信息，而且未来更先进的遥感技术将确保这些
空间信息更加精准。充分利用这些高精度的空间信
息，建立能够直观反映生态系统空间异质性的景观
模型，使模拟不同尺度土壤有机碳库的变化更加细
致而准确 （Ｔｏｒｎｑｕｉｓｔ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。随着科学研
究的不断深入，生态系统碳循环的控制机理也越来
越明朗；研究数据积累愈来愈多，为模型进一步修
正提供了基本参数，使模型更能生动地模拟生态系
统的主要过程，使全球或区域生态系统在社会经济
驱动下的预测结果更可信。
可以预见，经济高效、严谨有致的土壤调查和
监控网络的建设，地面调查，空间遥感和生态系统
模型的相互补充和融合，将从多角度和多尺度监测
土壤有机碳储量及其变化，为预测气候变化和人类
活动下土壤有机碳的响应提供更加精准和全面的
信息。
致谢　感谢广西植物研究所李先琨老师、蒋巧
媛老师提出宝贵的建议。
参考文献：
于贵瑞，李海涛，王绍强．２００３．全球变化与陆地生态系统碳
循环和碳蓄积 ［Ｍ］．北京：气象出版社：１２３－１８７
Ａｌｅｎ　ＤＥ，Ｐｒｉｎｇｌｅ　ＭＪ，Ｐａｇｅ　ＫＬ，ｅｔ　ａｌ．２０１０．Ａ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｓａｍ－
５１７５期　　　　　　　　　　常小峰等：土壤有机碳库的关键影响因素及其不确定性
ｐｌｉｎｇ　ｄｅｓｉｇｎｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｉｎ　Ａｕｓ－
ｔｒａｌｉａｎ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｒａｎｇｅｌ　Ｊ，３２：２２７－２４６
ｌｖａｒｏ－Ｆｕｅｎｔｅｓ　Ｊ，Ｅａｓｔｅｒ　Ｍ，Ｃａｎｔｅｒｏ－Ｍａｒｔｉｎｅｚ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．２０１１．
Ｍｏｄｅｌｉｎｇ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｃｋｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　ｏｆ　Ｓｐａｉｎ［Ｊ］．Ｅｕｒ　Ｊ　Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉ，６２：６８５－６９５
Ｂａｔｊｅｓ　ＮＨ．１９９６．Ｔｏｔａｌ　ｃａｒｂｏｎ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｗｏｒｌｄ［Ｊ］．Ｅｕｒ　Ｊ　Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉ，４７：１５１－１６３
Ｂｅｌｏｎ－Ｍａｕｒｅｌ　Ｖ，Ｍｃｂｒａｔｎｅｙ　Ａ．２０１１．Ｎｅａｒ－ｉｎｆｒａｒｅｄ（ＮＩＲ）ａｎｄ
ｍｉｄ－ｉｎｆｒａｒｅｄ（ＭＩＲ）ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｉｃ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ　ｆｏｒ　ａｓｓｅｓｓｉｎｇ　ｔｈｅ
ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｃｋ　ｉｎ　ｓｏｉｌｓ－ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｒｅｖｉｅｗ　ａｎｄ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｅｒ－
ｓｐｅｃｔｉｖｅｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌ　Ｂｉｏｃｈｅｍ，４３：１　３９８－１　４１０
Ｂｏｈｎ　ＨＬ．１９７６．Ｅｓｔｉｍａｔｅ　ｏｆ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｉｎ　ｗｏｒｌｄ　ｓｏｉｌｓ［Ｊ］．
Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉ　Ｓｏｃ　Ａｍ　Ｊ，４０：４６８－４７０
Ｃｏｎａｎｔ　ＲＴ．２００９．Ｃｈａｌｅｎｇｅｓ　ａｎｄ　ｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｉｅｓ　ｆｏｒ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｅｑｕｅｓ－
ｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｃ］．Ｒｏｍｅ：ＦＡＯ　ｔｅｃｈｎｉｃａｌ　ｒｅｐｏｒｔ
Ｃｏｎａｎｔ　ＲＴ，Ｏｇｌｅ　ＳＭ，Ｐａｕｌ　ＥＡ，ｅｔ　ａｌ．２０１０．Ｍｅａｓｕｒｉｎｇ　ａｎｄ
ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｃｋｓ　ｉｎ　ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ｌａｎｄｓ　ｆｏｒ　ｃｌｉ－
ｍａｔｅ　ｍｉｔｉｇａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｆｒｏｎｔ　Ｅｃｏｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ，９：１６９－１７３
Ｃｏｎａｎｔ　ＲＴ，Ｐａｕｓｔｉａｎ　Ｋ．２００２．Ｓｐａｔｉａｌ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ　ｃｈａｎｇｅ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔ　ｓｃａｌｅｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｐｏｌｌ，１１６：Ｓ１２７－Ｓ１３５
Ｃｏｎａｎｔ　ＲＴ，Ｓｍｉｔｈ　ＧＲ，Ｐａｕｓｔｉａｎ　Ｋ．２００３．Ｓｐａｔｉａｌ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ
ｓｏｉｌ　ｃａｒｂｏｎ　ｉｎ　ｆｏｒｅｓｔｅｄ　ａｎｄ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｓｉｔｅｓ：Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ
ｃｈａｎｇｅ　ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｑｕａｌ，３２：２７８－２８６
Ｄｅ　Ｇｒｕｉｊｔｅｒ　ＪＪ．２００６．Ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｆｏｒ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ
［Ｍ］．Ｂｅｒｌｉｎ　ａｎｄ　Ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ　Ｖｅｒｌａｇ
Ｄｏｕ　ＦＧ，Ｙｕ　Ｘ，Ｐｉｎｇ　ＣＬ，ｅｔ　ａｌ．２０１０．Ｓｐａｔｉａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｔｕｎｄｒａ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　ｃｏａｓｔｌｉｎｅ　ｏｆ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ａｌａｓｋａ
［Ｊ］．Ｇｅｏｄｅｒｍａ，１５４：３２８－３３５
Ｆａｈｅｙ　ＴＪ，Ｗｏｏｄｂｕｒｙ　ＰＢ，Ｂａｔｔｌｅｓ　ＪＪ，ｅｔ　ａｌ．２０１０．Ｆｏｒｅｓｔ　ｃａｒｂｏｎ
ｓｔｏｒａｇｅ：ｅｃｏｌｏｇｙ，ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ａｎｄ　ｐｏｌｉｃｙ ［Ｊ］．Ｆｒｏｎｔ　Ｅｃｏｌ
Ｅｎｖｉｒｏｎ，８：２４５－２５２
Ｆａｎｇ　ＪＹ，Ｌｉｕ　ＧＨ，Ｘｕ　ＳＬ．１９９６．Ｓｏｉｌ　ｃａｒｂｏｎ　ｐｏｏｌ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ
ｉｔｓ　ｇｌｏｂａｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｓｃｉ，８：２４９－２５４
Ｆａｎｇ　ＪＹ，Ｙａｎｇ　ＹＨ，Ｍａ　ＷＨ，ｅｔ　ａｌ．２０１０．Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｃａｒｂｏｎ
ｓｔｏｃｋｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ’ｓ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｓｃｉ　Ｃｈｉｎ
Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉ，５３：７５７－７６５
Ｇｏｉｄｔｓ　Ｅ，ｖａｎ　Ｗｅｓｅｍａｅｌ　Ｂ，Ｃｒｕｃｉｆｉｘ　Ｍ．２００９．Ｍａｇｎｉｔｕｄｅ　ａｎｄ
ｓｏｕｒｃｅｓ　ｏｆ　ｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｉｅｓ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ（ＳＯＣ）ｓｔｏｃｋ　ａｓｓｅｓｓ－
ｍｅｎｔｓ　ａｔ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｓｃａｌｅｓ［Ｊ］．Ｅｕｒ　Ｊ　Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉ，６０：７２３－７３９
Ｇｕｏ　Ｒ （郭然），Ｗａｎｇ　ＸＫ （王效科），Ｌｕ　Ｆ （逯非），ｅｔ　ａｌ．
２００８．Ｓｏｉｌ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｅｑｕｅｓｔｒａｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｂｙ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｅ－
ｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ（中国草地生态系统固碳现状与潜力）
［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌ　Ｓｉｎ （生态学报），２８：８６２－８６７
Ｈａｆｎｅｒ　Ｓ，Ｕｎｔｅｒｅｇｅｌｓｂａｃｈｅｒ　Ｓ，Ｓｅｅｂｅｒ　Ｅ，ｅｔ　ａｌ．２０１１．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ
ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｃｋｓ　ａｎｄ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｅ　ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ　ｉｎ　ａ　Ｔｉｂｅｔａｎ
ｍｏｎｔａｎｅ　ｐａｓｔｕｒｅ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ　１３　ＣＯ２ ｐｕｌｓｅ　ｌａｂｅｌｉｎｇ ［Ｊ］．Ｇｌｏｂ
Ｃｈａｎｇｅ　Ｂｉｏｌ，１８：５２８－５３８
Ｈｏｂｂｉｅ　ＳＥ，Ｓｃｈｉｍｅｌ　ＪＰ，Ｔｒｕｍｂｏｒｅ　ＳＥ，ｅｔ　ａｌ．２０００．Ｃｏｎｔｒｏｌｓ
ｏｖｅｒ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｒａｇｅ　ａｎｄ　ｔｕｒｎｏｖｅｒ　ｉｎ　ｈｉｇｈ－ｌａｔｉｔｕｄｅ　ｓｏｉｌｓ［Ｊ］．Ｇｌｏｂ
Ｃｈａｎｇｅ　Ｂｉｏｌ，６：１９６－２１０
Ｊｏｂｂａｇｙ　ＥＧ，Ｊａｃｋｓｏｎ　ＲＢ．２０００．Ｔｈｅ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｃｌｉｍａｔｅ　ａｎｄ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ［Ｊ］．
Ｅｃｏｌ　Ａｐｐｌ，１０：４２３－４３６
Ｋａｙ　Ｂ．１９９８．Ｓｏｉｌ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｏｒｇａｎｉｃ　Ｃａｒｂｏｎ：Ａ　Ｒｅｖｉｅｗ
［Ｍ］／／Ｌａｉ　Ｒ，Ｋｉｍｂｌｅ　ＪＭ，Ｆｏｌｅｔｔ　ＲＦ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｏｉｌ　Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ
ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｃａｒｂｏｎ　Ｃｙｃｌｅ．Ｂｏｃａ　Ｒａｔｏｎ：ＦＬ．ＣＲＣ　Ｐｒｅｓｓ：１６９－１９７
Ｌｉｕ　Ｆ，Ｗｕ　ＸＢ，Ｂａｉ　Ｅ，ｅｔ　ａｌ．２０１０．Ｓｐａｔｉａｌ　ｓｃａｌｉｎｇ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
Ｃ　ａｎｄ　Ｎ　ｉｎ　ａ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｓａｖａｎｎａ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ［Ｊ］．Ｇｌｏｂ　Ｃｈａｎｇｅ
Ｂｉｏｌ，１６：２　２１３－２　２２３
Ｌｉｕ　Ｆ，Ｗｕ　ＸＢ，Ｂａｉ　Ｅ，ｅｔ　ａｌ．２０１１．Ｑｕａｎｔｉｆｙｉｎｇ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ　ｉｎ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ：ａｎ　ｅｘａｍｐｌｅ　ｏｆ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｕｎ－
ｄｅｒｇｏｉｎｇ　ｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔ　ｏｆ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ ［Ｊ］．Ｇｌｏｂ　Ｃｈａｎｇｅ
Ｂｉｏｌ，１７：１　１１９－１　１２９
Ｍｏｒｅｉｒａ　Ｃ，Ｂｒｕｎｅｔ　Ｄ，Ｖｅｒｎｅｙｒｅ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．２００９．Ｎｅａｒ　ｉｎｆｒａｒｅｄ
ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ　ｆｏｒ　ｓｏｉｌ　ｂｕｌｋ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｅｕｒ　Ｊ　Ｓｏｉｌ
Ｓｃｉ，６０：７８５－７９１
Ｍｕｕｋｋｏｎｅｎ　Ｐ，Ｋｋｉｎｅｎ　ＨＭ，Ｋｉｐ　ＭＲ．２００９．Ｓｐａｔｉａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｃａｒｂｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｌａｙｅｒ　ｏｆ　ｍａｎａｇｅｄ　ｂｏｒｅａｌ　ｆｏｒｅｓｔ
ｓｏｉｌ－ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｄｅｓｉｇｎ ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｍｏｎｉｔ
Ａｓｓｅｓｓ，１５８：６７－７６
Ｎｉ　Ｊ．２００１．Ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｉｎ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ：ｅｓ－
ｔｉｍａｔｅｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｐａｔｉａｌ　ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｃｌｉ－
ｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ［Ｊ］．Ｃｌｉｍ　Ｃｈａｎｇｅ，４９：３３９－３５８
Ｎｉ　Ｊ．２００２．Ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊ　Ａｒｉｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎ，５０：２０５－２１８
Ｐａｎ　Ｇ，Ｘｕ　Ｘ，Ｓｍｉｔｈ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．２０１０．Ａｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ｔｏｐｓｏｉｌ　ＳＯＣ
ｓｔｏｃｋ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ＇ｓ　ｃｒｏｐｌａｎｄｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　１９８５ａｎｄ　２００６ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ
ｓｏｉｌ　ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ［Ｊ］．Ａｇｒ　Ｅｃｏｓｙｓｔ　Ｅｎｖｉｒｏｎ，１３６：１３３－１３８
Ｐｉｎｅｉｒｏ　Ｇ，Ｐａｒｕｅｌｏ　ＪＭ，Ｏｅｓｔｅｒｈｅｌｄ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．２０１０．Ｐａｔｈｗａｙｓ　ｏｆ
ｇｒａｚｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ ［Ｊ］．Ｒａｎｇｅｌ
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－３４０
（下转第６６８页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｏｎ　ｐａｇｅ　６６８）
６１７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
Ｅｘｐ　Ｂｏｔ，５３ （３７２）：１　３３１－１　３４１
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櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊櫊
（上接第７１６页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　７１６）
Ｗａｔｔｅｌ－Ｋｏｅｋｋｏｅｋ　ＥＪＷ，Ｂｕｕｒｍａｎ　Ｐ．２００４．Ｍｅａｎ　ｒｅｓｉｄｅｎｃｅ　ｔｉｍｅ
ｏｆ　ｋａｏｌｉｎｉｔｅ　ａｎｄ　ｓｍｅｃｔｉｔｅ－ｂｏｕｎｄ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ　ｉｎ　Ｍｏｚａｍｂｉｑｕａｎ
ｓｏｉｌｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉ　Ｓｏｃ　Ａｍ　Ｊ，６８：１５４－１６１
Ｘｉｅ　ＺＢ，Ｚｈｕ　ＪＧ，Ｌｉｕ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．２００７．Ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｃｋｓ
ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｆｒｏｍ　１９８０ｓｔｏ　２０００ｓ［Ｊ］．Ｇｌｏｂ　Ｃｈａｎｇｅ
Ｂｉｏｌ，１３：１　９８９－２　００７
Ｙａｎｇ　ＹＨ，Ｍｏｈａｍｍａｔ　Ａ，Ｆｅｎｇ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．２００７．Ｓｔｏｒａｇｅ，
ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｔｒｏｌｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｉｎ
Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，８４：１３１－１４１
Ｙａｎｇ　ＹＨ，Ｆａｎｇ　ＪＹ，Ｍａ　ＷＨ，ｅｔ　ａｌ．２０１０．Ｓｏｉｌ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｃｋ
ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ’ｓ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ｆｒｏｍ　１９８０ｓｔｏ
２０００ｓ［Ｊ］．Ｇｌｏｂ　Ｃｈａｎｇｅ　Ｂｉｏｌ，１６：３　０３６－３　０４７
Ｙａｎｇ　ＹＨ，Ｆａｎｇ　ＪＹ，Ｓｍｉｔｈ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．２００９．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｏｐｓｏｉｌ
ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｃｋ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｔｉｂｅｔａｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　１９８０ｓａｎｄ
２００４ ［Ｊ］．Ｇｌｏｂ　Ｃｈａｎｇｅ　Ｂｉｏｌ，１５：２　７２３－２　７２９
Ｙａｎｇ　ＹＨ，Ｆａｎｇ　ＪＹ，Ｔａｎｇ　ＹＨ，ｅｔ　ａｌ．２００８．Ｓｔｏｒａｇｅ，ｐａｔｔｅｒｎｓ
ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｔｉｂｅｔａｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
［Ｊ］．Ｇｌｏｂ　Ｃｈａｎｇｅ　Ｂｉｏｌ，１４：１　５９２－１　５９９
Ｙｕ　ＤＳ，Ｚｈａｎｇ　ＺＱ，Ｙａｎｇ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．２０１１．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｓｐａｔｉａｌ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｉｎ　ａ
ｒｅｄ　ｓｏｉｌ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ，２１：２０７－２１３
Ｚｈａｎｇ　ＹＱ，Ｔａｎｇ　ＹＨ，Ｊｉａｎｇ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．２００７．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇ　ｔｈｅ
ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉ－
ｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｓｃｉ　Ｃｈｉｎ　Ｓｅｒ　Ｄ，５０：１１３－１２０
Ｚｈｏｎｇ　ＨＰ （钟华平），Ｆａｎ　ＪＷ （樊江文），Ｙｕ　ＧＲ （于贵瑞），
ｅｔ　ａｌ．２００５．Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｉｎ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ （草地生态系统碳蓄积的研究进展）［Ｊ］．
Ｐｒａｔ　Ｓｃｉ （草业科学），２２：４－１１
Ｚｈｏｕ　Ｊ，Ｃｈａｆｅｔｚ　ＨＳ．２０１０．Ｐｅｄｏｇｅｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎａｔｅｓ　ｉｎ　Ｔｅｘａｓ：
ｓｔａｂｌｅ－ｉｓｏｔｏｐｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃ－
ｔｉｎｇ　ｒｅｇｉｏｎ－ｗｉｄｅ　ｐａｌｅｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｓｅｄ　Ｒｅｓ，８０：１３７
－１５０
Ｚｈｏｕ　Ｌ （周莉），Ｌｉ　ＢＧ （李保国），Ｚｈｏｕ　ＧＳ （周广胜）．２００５．
Ａｄｖａｃｅｓ　ｉｎ　ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ（土壤有机
碳的主导影响因子及其研究进展）［Ｊ］．Ａｄｖ　Ｅａｒｔｈ　Ｓｃｉ （地
球科学进展），２０：９９－１０５
Ｚｈｕａｎｇ　Ｑ，Ｈｅ　Ｊ，Ｌｕ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．２０１０．Ｃａｒｂｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｔｅｒｒｅｓ－
ｔｒｉａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　２０ｔｈ　ｃｅｎｔｕｒｙ：
ａｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｗｉｔｈ　ａ　ｐｒｏｃｅｓｓ－ｂａｓｅｄ　ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｍｏｄｅｌ［Ｊ］．
Ｇｌｏｂ　Ｅｃｏｌ　Ｂｉｏｇｅｏｇｒ，１９：６４９－６６２
８６６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷