全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (4) 865~872
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2006-10-11 接受日期: 2007-05-03
基金项目: 浙江省自然科学基金(399277)和金华市科技重点项目(2005-1-318)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: pliu99@163.com
大盘山自然保护区香果树对不同海拔生境的
生理生态响应
康华靖1 刘 鹏1* 徐根娣1 陈子林2 韦福民2
(1 浙江师范大学植物学实验室,浙江金华 321004) (2 大盘山国家级自然保护区管理局,浙江磐安 322300)
摘 要 在全面调查大盘山国家级自然保护区香果树(Emmenopterys henryi)分布的基础上, 设置了4个海拔段(A1:
550 ~ 650 m, A2: 680 ~ 770 m, A3: 810 ~ 900 m, A4: 970 ~ 1 100 m), 对不同海拔段内香果树的生理生态特性进行
研究, 结果显示, 叶绿素a (Chla)、叶绿素b (Chlb)和总叶绿素(Chl(a+b))含量均随着海拔的上升而减小, 高海拔A4
与低海拔A1相比, Chla、Chlb和Chl(a+b)含量分别下降了21.32%、31.53%和24.96%, 差异均达到显著水平。分析认
为, 主要是由于相对较强的光照以及干旱胁迫的增强所致。同样, 比叶面积(SLA)也随着海拔的上升而减小, A4与
A1相比下降了27.55%, 差异达到显著水平。丙二醛(MDA)含量和质膜透性(MP)变化较为一致, 两者均在A3处达到
最低水平, 在A4处达到最高, 说明在A3受到的伤害最小而在A4受到的伤害最大; 脯氨酸(Pro)和抗坏血酸(AsA)含
量先升高再降低, 在A3处则均达到最高, 与A1相比分别增加了139.33%和10.60%; 酶保护系统中的超氧化物歧化
酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性在A1均最小, 随着海拔的升高,
其活性变化则不太一致: SOD活性一直增加, POD、CAT和APX活性虽然都是先增加后减小, 但POD和APX在A3达
到最高, CAT则是在A2最高。非酶类保护物质含量的增加和酶活性的增强有利于清除细胞内的活性氧, 维持细胞
膜的稳定性, 从而保证植物的正常生长。综合此次实验结果表明, 在中海拔(810～900 m)比较适合香果树的生长,
而高海拔(970～1 100 m)则不适合香果树的生长。
关键词 香果树 海拔 抗氧化系统 生理生态 大盘山
ECOPHYSIOLOGICAL RESPONSE OF EMMENOPTERYS HENRYI AT DIF-
FERENT ALTITUDES IN CHINA’S DAPAN MOUNTAIN NATURAL RESERVE
KANG Hua-Jing1, LIU Peng1*, XU Gen-Di1, CHEN Zi-Lin1, and WEI Fu-Min2
1Key Laboratory of Botany, Zhejiang Normal University, Jinhua, Zhejiang 321004, China, and 2The Administration Beereau of Dapanshan Na-
tional Natural Reserve, Pan’an, Zhejiang 322300, China
Abstract Aims Emmenopterys henryi, an endemic species in China, is one of the Chinese national
second protective wild plants. We investigated the ecophysiological responses of E. henryi at different
altitudes in Dapan Mountain, a National Natural Reserve in Eastern China, to determine ecophysiologi-
cal adaptation mechanisms of the species antioxidative system.
Methods We studied the content of Chla、Chlb and Chl(a+b), malondialdehyde (MDA), ascorbate
(AsA) and praline (Pro), the membrane permeability (MP), specific leaf area (SLA), and the activities of
peroxidase (POD), catalase (CAT), superoxide dismutase (SOD) and ascorbate peroxidase (APX) in
leaves of E. henryi from different altitudes (A1: 550-650 m, A2: 680-770 m, A3: 810-900 m and A4:
970-1 100 m) in Dapan Mountain.
Important findings Chla, Chlb and Chl(a+b) reduced with increasing altitude. At A4, they decreased
21.32%, 31.53% and 24.96%, respectively, compared with that in A1. SLA decreased with increasing al-
titude. MP and content of MDA had a similar change: reaching minimum values in A3 and maximum in
A4, indicating that E. henryi was least damaged in A3 and most in A4. Pro and AsA were at their
maxima in A3, 139.33% and 10.60% respectively compared with A1. The activity of SOD, POD, CAT
and APX were all the weakest in A1, however, they showed different changes. The activity of SOD pro-

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gressively increased, while the activity of POD, CAT and APX initially increased and then decreased,
with peak of activity of POD and APX in A3 and CAT in A2. More non-enzyme antioxidant and
stronger activity of enzyme were favourable for eliminating intracellular active oxygen, keeping the cell
membrane in a stable condition and ensuring normal growth of plants. In general, 810-900 m (middle
altitude) is the best for the growth of E. henryi, while 970–1 100 m (high altitude) is the poorest. There-
fore, altitude should be considered when biodiversity conservation of E. henryi is to be carried out, es-
pecially when transplanting E. henryi from degraded areas in the wild.
Key words Emmenopterys henryi, altitude, antioxidative system, physioecological, Dapan Mountain
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.015
植物的分布受多种因素影响, 其中海拔是影
响植物生长发育, 物质代谢, 结构和功能等重要
的 生 态 因 素 之 一 (Woodward, 1986; 郭 柯 等 ,
1997)。海拔对植物分布的限制归结于高海拔的自
然环境因子, 随着海拔的上升, 平均气温下降、大
气压及CO2 分压降低、光强增加等 (Friend &
Woodward, 1990), 这些因素对叶片的形态和生
理有重要的影响(Hovenden & Brodribb, 2000)。然
而目前有关不同海拔对植物生理生态特性影响的
研究鲜见报道。因此, 研究植物对不同海拔环境
的响应和适应, 尤其是濒危植物对不同海拔环境
的生理生态响应, 对于揭示植物的适生环境, 探
讨其濒危机制具有较为重要的意义。
香果树(Emmenopterys henryi)属茜草科 , 是
第四纪冰川幸存孑遗植物之一, 为中国特有单种
属植物, 是研究茜草科系统发育、形态演化及中
国植物地理区系的重要材料。由于香果树现存数
量有限 , 濒临灭绝 , 故被列为国家II级重点保护
植物(于永福, 1999)。目前, 国内外对香果树的研
究很少 , 主要集中在种子生理特性 (李铁华等 ,
2004; 甘聃等, 2006)、群落结构特征(徐小玉等,
2002)、生物学特性(刘军, 2003)、育苗技术(谢玉
芳等, 2004)以及遗传多样性(熊丹等, 2006)等方
面, 而对其生理生态方面尚无人涉及。本文按不
同海拔对大盘山国家级自然保护区内香果树进行
取样, 研究其在不同海拔对环境的响应和适应性,
这不仅有助于探讨香果树种群濒危机制, 同时也
为香果树群落生态学及生态系统生态学的进一步
研究提供理论依据, 而且为种群的合理保护和增
殖, 特别是在迁地保护和苗木基地建立上具有重
要意义。
1 材料和方法
1.1 大盘山概况
大 盘 山 自 然 保 护 区 位 于 120°28′ 05″~
120°33′ 40″ E, 28°57′05″~29°01′58″ N。其特定的
地貌特征与地质活动还形成了火山湖和平板溪两
大地质奇观。该保护区属亚热带季风区, 年均气
温16.1 , ℃ 高于10 ℃的年均活动积温为5 030 , ℃
最热月(7月)均温为28.1 , ℃ 最冷月(1月)均温为
3.7 , ℃ 极端最高气温为40.6 , ℃ 极端最低气温为
-15.20 , ℃ 无霜期236 d, 年均降水量1 573 mm,
降水以3~6月最多(王献溥和蒋高明, 2002; 郝朝
运等, 2004)。由于山势高峻, 地形复杂, 河谷深
切, 形成了多样性的小气候环境, 为各类植物的
分布和生长提供了优越的条件。
香果树在该保护区分布之集中、面积之大在
全国实属罕见, 也成为香果树不同海拔生理生态
响应研究的理想之地。该保护区内, 香果树在海
拔550~1 110 m范围均有零星分布, 成林主要集中
在740~910 m之间。香果树在群落中多居于乔木
层, 多成纯林。在群落中香果树虽然生长旺盛, 为
优势种 , 然而 , 香果树多生长于水沟或溪边 , 岩
石裸露严重、常有水流冲刷地面, 生境条件较差,
种子成功萌发的机率低, 在有性繁殖受阻的情况
下, 萌枝则成为其主要的更新方式。林内伴生种
主要有红脉钓樟 (Lindera rubronervia) 、杉木
(Cunninghamia lanceolata)等; 灌木层和草本层均
不发达, 灌木层主要有尖连蕊茶(Camellia cuspi-
data)、香荚蒾 (Viburnum farreri)、山橿 (Lindera
reflexa)、李叶绣线菊(Spiraea prunifolia)等; 草本
层主要有兔儿伞 (Syneilesis aconitifolia)、菝葜
(Smilax china )、黄精(Polygonatum sibiricum)、常
春 藤 (Hedara nepalensis) 和 乌 蕨 (Stenoloma
chusanum)等。
1.2 取样
在全面调查大盘山国家级自然保护区香果树
分布的基础上 , 于2006年7月下旬选取香果树分
康华靖等: 大盘山自然保护区香果树对不同
4 期 海拔生境的生理生态响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.015 867
布较多且连续的样线(位于大盘山西南坡向 , 香
果树在该坡分布的生境条件较为相似)进行采样。
设置4个海拔段: A1(550 ~ 650 m)、A2(680 ~ 770
m)、A3(810 ~ 900 m)和A4(970 ~ 1 100 m), 均取
长势相当的中树(7.5 cm≤DBH≤22.5 cm)下层一
年生枝条的成熟叶片(4个方位和中央进行混合取
样)。各海拔段分别取13个样, 13个样平均的海拔
高度分别为: 585、730、840和1 040 m。样品统一
编号, 冰箱分装后马上送实验室进行测定。
1.3 实验方法
叶绿素含量的测定采用唐延林等(2004)的方
法; 叶面积采用叶面积仪(STD 1200P)测定, 比叶
面积=叶面积/干重; 叶片质膜透性(MP)用EC215
型电导仪测定(中国科学院上海植物生理研究所
和上海市植物生理学会 , 1999), 用相对渗透率
(%)表示 ; 丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比
妥酸法(中国科学院上海植物生理研究所和上海
市植物生理学会, 1999), 用µmol·g–1FW表示; 游
离脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮法测定(汤章
城, 1999), 用µg·g–1FW表示; 抗坏血酸(AsA)含量
的测定参照文献(汤章城 , 1999), 用mg·g–1FW表
示; 过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚法
(汤章城 , 1999), 用ΔA470·min–1·mg–1protein表示 ;
抗坏血酸过氧化物酶 (APX)活性测定每分钟内
OD290 变化值 , 用ΔA290·min–1·mg–1 protein表示 ;
SOD活性以抑制NBT光化还原50%作为一个酶单
位(U), 用U·mg–1 protein; CAT活性测定采用硫代
硫酸钠滴定法, 以1 min酶解1 mg H2O2为一个活
力单位表示(山东农学院和福建农学院 , 1982) ,
用U·mg–1 protein。
1.4 数据统计分析
采用二维方差分析 (ANOVA)分析不同海拔
间的差异 , 差异程度用Ducan的多重比较 (SSR)
(p<0.05)分析。
2 结果与分析
2.1 不同海拔对香果树叶绿素含量和比叶面积
(SLA)的影响
4个海拔高度叶片中叶绿素含量变化如图1所
示。由图1可知, 随着海拔的升高, 叶绿素a、叶绿
素b以及总叶绿素含量大致上呈降低的趋势 , 在
A4其含量均达到最低水平 , 与A1相比分别下降
了21.32%、31.53%和24.96%, 经检验均已达到显
著水平(p<0.05)。同样, SLA也随着海拔的升高而
减小, 高海拔A4与低海拔A1相比下降了27.55%,
经检验, 差异达到显著水平(p<0.05)。
2.2 不同海拔对丙二醛(MDA)含量和质膜透性
(MP)的影响
从图2可以看出, MDA的含量随着海拔的上
升而先减小后增大, 在A3处达到最低(与A1、A2






图1 不同海拔对香果树叶片绿素含量和比叶面积的影响
Fig. 1 The effect of different altitudes on the chlorophyll content and specific leaf area (SLA)
of Emmenopterys henryi leaves
图1中各海拔间标有不同英文字母表明两者的差异显著水平(p<0.05) Different letters on the same index indicate sig-
nificantly difference at p<0.05 level A1、A2、A3、A4: 海拔高度分别为550~650、680~770、810~900和970~1 100 m
Denates altitude 550-650, 680-770, 810-900 and 970~1 100 m, respectively


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相比分别下降了7.14%和13.33%, 但差异不显著
(p>0.05)), 而在A4处最高(与A1、A2相比分别增
加 了 20.00% 和 16.67%, 差 异 达 到 显 著 水 平
(p>0.05))。从图2还可以看出, MP的变化趋势与
MDA较为一致: A3处达到最低(与A1、A2和A4相
比分别下降了5.29%、4.94%和6.41%, 差异均达到
显著水平(p>0.05)), 而在A4处最高(与A1、A2相
比 分 别 增 加 了 1.20% 和 1.57%, 差 异 不 显 著
(p>0.05))。
2.3 不同海拔对脯氨酸(Pro)和抗坏血酸(AsA)含
量的影响
由图3可以看出, 随着海拔的上升, 脯氨酸和
抗坏血酸含量先升高再下降 , 均在A3处达到最
大 , 与A1相比分别增加了139.33%和10.60%, 与
A3相比 , 在A4处虽有所下降 , 但与A1相比分别
增加了99.26%和9.35%, 经检验 , 差异均达到显
著水平(p<0.05)。Pro和AsA含量的增加, 有利于清
除胁迫条件下植物体内的自由基和活性氧, 维持
体内的平衡和正常代谢。也说明香果树在海拔A3
处, 非常利于其抵抗不良环境。



图2 不同海拔对香果树叶片MDA含量和质膜透性的影响
Fig. 2 The effect of different altitudes on the MDA content and membrane permeability of Emmenopterys henryi leaves
图注同图1 Notes see Fig. 1





图3 不同海拔对香果树叶片Pro和AsA含量的影响
Fig. 3 The effect of different altitudes on the content of Pro and AsA of Emmenopterys henryi leaves
图注同图1 Notes see Fig. 1


2.4 不同海拔对香果树抗氧化酶活性的影响
从图4可以看出, 香果树叶片内4种抗氧化酶
活性的变化趋势有所不同, SOD随着海拔的升高
而增大, 高海拔A4与低海拔A1相比增加了3.70%,
检验表明, 二者的差异达到显著水平(p<0.05), 另
外, 在A2和A3处, SOD活性也保持在较高水平。
POD、CAT和APX的活性都呈现先升高, 再降低
的趋势。其中不同的是POD和APX在A3处达到最
大, 而CAT在A2处达到最大(在A3也保持较高的
活性, 与A2相比仅下降了1.77%, 差异并不显著
康华靖等: 大盘山自然保护区香果树对不同
4 期 海拔生境的生理生态响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.015 869


图4 不同海拔对香果树叶片抗氧化酶活性的影响
Fig. 4 The effect of different altitudes on the activities of SOD, POD, CAT and APX of Emmenopterys henryi leaves
图注同图1 Notes see Fig. 1

p>0.05), 与低海拔A1相比分别增加了30.36%、
149.62% 和 25.14%, 差异均达到显著水平 (p<
0.05)。
3 讨 论
叶绿素是主要的吸收光能物质, 直接影响植
物光合作用的光能利用。研究表明(Lichtenthaler
et al., 1982), 较高光强下生长的植物, 其叶绿素
含量会减少。植物所处的光环境, 其日辐射随海
拔升高而增加, 因此, 在高海拔植物往往由于捕
获过多光能而造成光抑制。本文研究表明, 香果
树叶片中的Chla、Chlb和Chl(a+b)含量都随着海拔
的升高而降低, 以此来适应高海拔的强光环境。
另外, 研究还表明(杨燕等, 2005), 干旱胁迫可导
致叶绿素含量的降低。何其华等(2004)对岷江上
游干旱河谷不同海拔(1 678, 1 770, 1 903和2 099
m)梯度上土壤水分动态进行了研究, 发现土壤剖
面上各土层的含水量随海拔高度的增加先升高后
降低, 分析认为这与高海拔土壤水分下渗损失大,
而较低海拔土壤可获得其较高海拔土壤下渗水分
的补充有关。由于香果树大都生长在水沟旁的乱
石丛中, 根部环境保水性能较差, 水分下渗更为
严重, 高海拔的香果树根部含水量下降而引起干
旱胁迫, 可能是香果树叶片中叶绿素含量降低的
另一重要原因。
SLA是植物叶片的重要性状之一 , 由于其与
植物的生长和生存对策有紧密的联系, 能反映植
物对不同生境的适应特征, 因而其成为植物比较
生态学研究中的首选指标 (Meziane & Shipley,
1999; Poorter & De Jong, 1999; Garnier et al.,
2001)。香果树的SLA随海拔上升而减小, 一方面
可能是由于高海拔导致香果树的叶绿素含量下降
或者受光抑制影响造成, 另一方面, 在干旱情况
下, SLA会有所下降(Marcelis et al., 1998)。且较低
的SLA有利于提高水分利用效率(Craufurd et al.,
1999), 这有利于香果树对高海拔干旱等环境的
适应。
植物体中与电子传递相关的叶绿体、线粒体
和质膜不可避免地会产生活性氧自由基。活性氧
的存在对生物分子如类脂、蛋白质、核酸产生氧

870 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
化损伤, 从而导致植物伤害。因此, 及时清除活性
氧对于维持植物正常的生理功能非常重要。活性
氧的清除涉及一系列细胞代谢和酶促反应过程 ,
由非酶保护系统和酶保护系统的成员协同作用使
细胞内的活性氧维持在较低水平, 确保植物正常
生长和代谢(马旭俊和朱大海, 2003)。AsA和Pro
是植物体内有效的非酶类抗氧化物质(Vinson et
al., 1998), 其含量的高低对消除或减轻膜脂过氧
化, 保持细胞膜系统的完整性, 具有重要作用。
Pro作为渗透调节物在植物体内积累对抵抗逆境
具有重要作用(刘学师等, 2002; 彭志红等, 2002;
Zhao et a1., 2003)。Nicholas和Quinton (1989)还发
现, Pro能有效清除·OH。由图3可知, 在650~900 m
范围内, 香果树叶片Pro 的含量随着海拔的升高
而增加, 这与Rada等(2001)在海拔4 200 ~ 4 500
m所测定的结果一致。AsA可直接与活性氧反应
而将其还原, 又可在叶绿体类囊体表面作为还原
剂参与APX介导的H2O2的清除 , AsA还可以使
APX处于稳定状态(Hossain & Asada, 1984)。Wildi
和Lütz (1996)在研究高海拔植物时, 认为高含量
的AsA在植物清除自由基方面起着更为重要的作
用。香果树叶片中AsA含量变化与Pro变化相一致,
均在A3处达到最高。Pro 和AsA含量的增加有利
于减轻膜脂过氧化, 说明在A3有利于其对逆境的
抵御。
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、
过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)
都是植物体内重要的抗氧化酶。SOD是一种诱导
酶, 随着海拔的升高其活性逐渐增加, 表明植物
受到的胁迫增大。SOD能将超氧阴离子自由基快
速歧化为H2O2和分子氧。H2O2在POD、CAT、APX
等酶的作用下转变为水和分子氧(李合生, 2002)。
随着海拔的上升, POD、CAT、APX活性均是先升
高再下降, 不同的是POD和APX活性在A3处达到
最高, 而CAT活性在A2达到最高。POD、CAT、
APX活性的增强有利于清除H2O2, 使细胞内的活
性氧维持在较低水平 , 确保植物正常生长和代
谢。然而, 当植物处于各种逆境下, 自由基的产生
与消除就会遭到破坏, 通过Haber-Weiss反应积累
大量的活性和毒性极高的·OH侵害细胞内的大部
分生物大分子(Bowler et al., 1992)。这种积累的自
由基将会引发膜脂发生过氧化, 造成细胞膜系统
伤害(孙国荣等, 2001)。MDA含量高低和MP大小
可反映细胞膜脂过氧化作用强弱和质膜破坏程度
的重要指标。MDA积累多, 说明超氧阴离子与羟
自由基可能是高水平的。同样, 细胞膜透性的增
大, 意味着其受到伤害越大。MDA含量和MP均在
A3处达到最低水平, 而在A4处则最大。说明香果
树在中海拔810 ~ 900 m左右的生境, 受到的伤害
较小, 有利于香果树的生长。这可能与非酶促抗
氧化系统与抗氧化酶系统的互补协同作用有关。
综合上述文献与本次研究 , 非酶保护物质
(如Pro、AsA)和抗氧化酶(SOD、APX、POD)活性
在海拔A1~A3(550～900 m)范围内, 都随着随海
拔的升高而升高 , 这与Polle和Rennenberg(1992)
的研究结果相一致。在低海拔(A1和A2)范围内,
各个酶的活性以及Pro和AsA含量均为最低, 说明
该海拔区域比较适合香果树的生长, 但这一区域
生长的香果树其MDA含量以及MP均要高于A3,
表明此区域内植物细胞受伤害的程度仍大于A3
区域。在A3, MDA含量和MP均处于最低水平 ,
POD和APX活性 , Pro和AsA含量都为最高值 ,
SOD和CAT也维持较高的水平, 说明虽然随着海
拔的升高, 温度下降、氧含量降低、干旱、太阳
辐射以及紫外线增加等, 对植物的胁迫状态加重,
但同样也促进了香果树内部的保护系统, 使得活
性氧的清除效率维持在最高水平, 使细胞内的活
性氧保持在较低水平上, 因而植物细胞受到了最
小的伤害 , 可被认为是香果树最理想的分布区
域。从野外调查的结果来看, 810～900 m海拔范
围内, 也是大盘山香果树分布数量最多、最集中
的区域。在高海拔A4(970～1 100 m)时, APX、
POD和CAT活性以及Pro与AsA的含量都出现了
一定程度的下降 , 而MDA和MP升高 , 并达到最
大, 说明在高海拔地区, 香果树受到了较为严重
的生理胁迫。由此可见, 高海拔地区不适宜香果
树的生长发育。
从植物对环境的适应性来看, 随着生长光强
的变化, 植物能够在形态及生理方面产生可塑性
反应, 以适应变化的光环境(Lusk, 2002)。然而 ,
由于濒危植物种群的分布区狭小、缺乏基因交流、
及生境长期的退化, 生理生态学适应能力已经弱
化(张文辉等, 2002), 因此有不少濒危植物的分布
与其对光照的适应相关。Liu等(2006)对濒危植物
七子花(Heptacodium miconioides)的研究表明, 其
喜光而不耐强光, 强光和弱光都对其光合作用以
康华靖等: 大盘山自然保护区香果树对不同
4 期 海拔生境的生理生态响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.015 871
及抗氧化酶都非常不利, 因而七子花从适应光的
角度, 选择中等海拔区域高大乔木较少的群落中,
这样可以满足其生长和生理的需要。张旺锋等
(2005)对濒危植物银杉 (Cathaya argyrophylla)的
研究表明 , 适度遮阴有利于银杉抵御冬季光抑
制。香果树为中性偏阳树种, 喜温暖湿润气候, 幼
树喜阴湿, 成树喜光, 且母树在光照不足的条件
下难以开花结实(刘军, 2003; 谢玉芳等, 2004)。从
我们对香果树生物学特性的研究来看, 香果树对
所处的光环境要求较为严格, 过强和过弱的光都
不利于它的生长发育(结果待发表), 而光照强度
及日辐射均随着海拔的变化而变化, 香果树为了
适应光照的变化 , 要选择最合适的海拔区域 ,
810～900 m海拔可能是香果树适应光照最理想的
区域。
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