全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (3): 241–252 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.03.001
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2008-05-21 接受日期Accepted: 2009-07-14
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: sky78@zjnu.cn)
古田山常绿阔叶林优势树种甜槠和木荷的空间格
局分析
李 立1,2 陈建华1,2* 任海保2 米湘成2 于明坚3 杨 波1,2
1浙江师范大学化学与生命科学学院, 浙江金华 321004; 2中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 3浙江大学生命科学
学院, 杭州 310058
摘 要 基于24 hm2古田山中亚热带常绿阔叶林长期监测样地调查资料, 采用Ripley的K函数点格局分析等方法, 具体分析
了古田山常绿阔叶林优势树种甜槠(Castanopsis eyrei)与木荷(Schima superba)不同年龄阶段的空间分布格局以及它们之间的
空间关联性。结果表明: 两种优势物种在总体上及不同年龄阶段主要呈聚集分布, 且随年龄阶段的增加, 聚集程度有降低的
趋势。两物种在大尺度直观上有明显的生境偏好。两种优势物种的幼树、小树与大树和老树主要呈空间负相关或无空间关联
性, 与中树呈空间正相关。甜槠中树与大树、大树与老树主要呈空间正相关, 而甜槠的中树与老树呈空间负相关。木荷中树
与大树和老树、大树与老树均呈现空间负相关或无关联。我们发现古田山优势物种通过密度制约和Janzen-Connell效应释放
空间, 为其他物种共存提供了条件, 密度制约和Janzen-Connell效应可能是古田山样地甜槠和木荷空间格局形成的重要原因。
关键词 古田山样地, 中亚热带常绿阔叶林, 点格局分析, 空间关联性, 空间分布格局
Spatial patterns of Castanopsis eyrei and Schima superba in mid-subtropical broad-
leaved evergreen forest in Gutianshan National Reserve, China
LI Li1,2, CHEN Jian-Hua1,2*, REN Hai-Bao2, MI Xiang-Cheng2, YU Ming-Jian3, and YANG Bo1,2
1College of Chemistry and Life Sciences, Zhejiang Normal University, Jinhua, Zhejiang 321004, China; 2State Key Laboratory of Vegetation and Environ-
mental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 3College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou
310058, China
Abstract
Aims Many mechanisms of forest patterns have been examined in tropical rain forest; however, there are only a
handful of similar studies on subtropical broad-leaved evergreen forest. Our objective is to analyze the main
mechanisms of distribution pattern of Castanopsis eyrei and Schima superba in GTS (Gutianshan) forest plot.
Methods Based on a stem map of a 24 hm2 permanent plot in the middle subtropical broad-leaved evergreen
forest at Gutianshan National Reserve, we analyzed the distribution pattern of the dominant species C. eyrei and S.
superba in saplings, juvenile trees, adult trees, large trees and old trees using spatial point pattern analysis. We
also examined spatial associations among different growth stages.
Important findings Castanopsis eyrei and S. superba had a clustered distribution across a range of scales (0–100
m). Saplings, juvenile trees and adult trees tended to be more clumped than big trees. Old trees tended to be
somewhat more clumped than big trees. Our results suggested that the two species have obvious habitat prefer-
ences at larger scales. For C. eyrei, saplings were significantly positively associated with juvenile trees at scales
≤ 100 m, as were saplings and adult trees, juvenile trees and adult trees, adult trees and big trees. Generally there
was no correlation between big trees and old trees at scales ≤ 10 m, whereas their association tended to be posi-
tive at larger scales (10–100 m). Generally there were negative or no correlations between other size classes. For
S. superba, the saplings were significantly positively associated with juvenile trees at scales ≤ 100 m, as were
saplings and adult trees, juvenile trees and adult trees. Generally there were negative or no correlations between
juvenile trees and old trees, adult trees and old trees, big trees and old trees, saplings and big trees, juvenile trees
and big trees, adult trees and big trees. Generally there was negative correlation between saplings and old trees at
scales ≤ 20 m, whereas their association tended to be positively at larger scales (25–100 m). These results sug-
gested that dominant species facilitated coexistence of other species through emptying space for colonization of
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other species, which is probably attributed to density dependence or the Janzen-Connell effect. Both processes
depended on species in intensity and acting time.
Key words GTS (Gutianshan) forest plot, mid-subtropical-broad-leaved evergreen forest, point pattern analysis, spa-
tial association, spatial distribution patterns

种群分布格局是指种群内个体的空间分布方
式或配置特点(曲仲湘等, 1983), 种群格局分析一直
是生态学研究的热点之一(张金屯, 1995)。分析生态
系统中物种的空间格局有助于认识其潜在的生态
学过程(如种子扩散、种内和种间竞争、干扰等)、
种群的生物学特性(如生活史策略、喜光、耐阴等)
及其与环境因子之间的相互关系(如小生境、植物与
生长环境之适合度、环境异质性等) (He et al., 1997;
Druckenbrod et al., 2005; Nathan, 2006)。物种的空间
格局及其关联性对物种的生长、繁殖、死亡、再生、
资源利用以及林窗的形成等具有显著的影响(He et
al., 1997; Condit et al., 2000; Druckenbrod et al.,
2005)。优势种对群落的结构塑造和群落环境的形成
有明显的控制作用, 既是群落骨架, 又决定了群落
外貌和群落类型(刘郁等, 2003)。分析优势物种的时
空格局, 有助于我们认识群落结构的形成与维持机
制。
由于受研究尺度和分析方法的限制, 目前对物
种空间格局的认识还不够清晰。以往的研究大多依
靠单一尺度的若干样方研究植物种群的空间分布
格局, 研究结果只能在特定的空间尺度上才有意
义。然而, 物种的空间格局与空间尺度有重要关系,
一个种在某些尺度上可能服从聚集性分布, 而在其
他尺度上则可能变成随机分布或均匀分布(He et
al., 1997)。两个种的关联关系在一种尺度下可能是
正相关, 而在另一种尺度下则可能是负相关或者无
显著关联性(张金屯, 1995)。点格局分析方法(Ripley,
1977; Diggle, 1983)以植物分布的空间坐标为基础,
可以分析各种尺度下的种群格局和种间关系。目前,
多尺度研究主要集中在热带森林。亚热带森林生物
多样性丰富, 但受大面积物种空间数据获得的限
制, 关于多尺度格局分析方面的研究较少(Condit et
al., 2000; Plotkin et al., 2002; Woodall & Graham,
2004; Youngblood et al., 2004; 王本洋和余世孝,
2005; 汤孟平等, 2006; 杨洪晓等, 2006; 张程等,
2007)。
我国是地球上亚热带常绿阔叶林分布面积最
广, 发育最为典型的区域, 我国亚热带常绿阔叶林
的生物多样性极高 ,仅次于热带雨林 (贺金生等 ,
1998)。目前对全球范围内亚热带常绿阔叶林物种共
存、分布格局的研究总体上还相对较少(宋永昌等,
2005)。对于我国亚热带常绿阔叶林优势树种的空间
分布格局及其空间关联的研究已有一些报道(蔡飞
和宋永昌, 1997; 张翠英, 1999; 金则新, 2000; 金则
新等, 2004; 徐学红等, 2005; 林鸿基, 2006)。通常这
些研究的尺度都在局域群落的水平 , 一般小于
1 000 m2。现代生态学表明群落物种共存不但与局
域尺度的生态学过程有关, 而且受大尺度上生态学
过程影响, 物种的空间格局有很强的尺度依赖性
(Hubbell, 2001)。本文运用点格局方法对我国典型的
中亚热带常绿阔叶林24 hm2大型固定样地内优势树
种甜槠(Castanopsis eyrei)与木荷(Schima superba)的
空间分布格局随尺度变化状况及其在不同生长阶
段的空间关联性进行分析, 以期研究我国中亚热带
常绿阔叶林优势物种的空间分布特征, 以及这些空
间分布特征在中亚热带常绿阔叶林物种共存或生
物多样性维持中的作用。
1 研究区概况
研究区位于浙江省开化县境内的古田山国家级自
然保护区 (29°10′19.4″–29°17′41.4″ N, 118°03′49.7″–
118°11′12.2″ E), 该区属典型中亚热带季风气候区,
四季分明。年平均气温15.3 ℃ , 生长期总积温
5 221.5 ℃ , 无霜期约 250天 , 年平均降水量
1 963.7 mm, 相对湿度为92.4%。每年的3–6月为第
一雨季, 7–8月为伏旱期, 8月底至9月受台风影响形
成第二雨季, 10月至次年2月为干期。土壤类型主要
有红壤、黄红壤、红黄壤和沼泽土4大类, 前3者分别
分布于海拔500–700 m、700–1 000 m和1 000 m以上,
并超过全区总面积的80%, 沼泽土主要分布于古田
庙和石耳山庙一带的低洼处。保护区共有野生种子
植物149科648属1 426种, 国家级重点保护植物17种
(楼炉焕和金水虎, 2000)。古田山自然保护区保存着
完好的以甜槠和木荷等为主要优势种的常绿阔叶
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林, 保护区总面积8 107 hm2, 其中核心区面积为1
550.34 hm2, 为森林的长期生物多样性动态监测和
机理研究提供了很好的研究基地(祝燕等, 2008)。
2 研究方法
2.1 样地概况
2004年12月到2005年9月, 中国科学院植物研
究所在古田山国家级自然保护区建立了一个24 hm2
的中亚热带常绿阔叶林生物多样性永久监测样地
(29°15′10.2″–29°15′34.4″ N, 118°07′01.0″–118°07′40.0″
E)。整个样地呈长方形, 东西长600 m、南北宽400 m
(水平距离), 最低海拔453 m, 最高海拔721 m, 最
大高差268 m, 最大坡度为62°, 最小坡度为13°。样
地内所有胸径(diameter at breast height, DBH)大于
或等于10 mm的木本植物个体都被定位测量, 包括
物种名称、DBH、坐标等。该样地共有140 700株独
立个体, 分属于49科104属159种。其中, 甜槠和木
荷为本样地中重要值最大的两个优势物种, 重要值
分别为0.153和0.094 (祝燕等, 2008)。
2.2 数据处理
2.2.1 种群径级划分
本文采用径级结构代替年龄结构分析种群分
布格局动态, 虽然径级和龄级不同, 但在相同的环
境条件下, 同一树种的径级和龄级对环境的反应规
律具有一致性。参照亚热带常绿阔叶林相关研究中
对林冠层林木径级结构的划分标准 (曲仲湘等 ,
1952; 蔡飞和宋永昌, 1997; 徐学红等, 2005), 同时
结合古田山样地内林冠层优势树种甜槠和木荷个
体的实际情况, 将DBH的大小等级分为: 径级I (幼
树, 1 cm ≤ DBH < 2.5 cm)、径级II (小树, 2.5 cm ≤
DBH < 7.5 cm)、径级III (中树, 7.5 cm ≤ DBH <
22.5 cm)、径级IV (大树, 22.5 cm ≤ DBH < 47.5 cm)
和径级V (老树, DBH ≥ 47.5 cm) 5个生长阶段。
2.2.2 种群空间分布格局
本文主要分析在一定尺度范围内的优势种的
空间格局, 因此我们采用Ripley (1977)提出的K函
数来描述物种在空间的点格局分布。

其中, n为物种在样地内总的个体数; uij为个体i和j
之间的距离; t为以目标树为圆点的取样圆半径, 当
uij ≤ t时, It (uij) = 1, 当uij > t时, It (uij) = 0; Wij为边
界效应校正系数, 是指以个体i为圆心, 以uij 为半
径的圆在样地中面积的比例 ; A为样地面积。
对式(1)进行转换能更容易观察到物种空间分
布格局(张金屯, 1998)。因此, 本文用式(2)进行甜槠
和木荷的空间点格局分析。
ttKtH −= π/)(ˆ)(ˆ (2)
)(ˆ tH = 0, 表明种群在空间呈随机分布; )(ˆ tH > 0,
表明种群在空间为聚集分布, 若 )(ˆ tH < 0, 则为均
匀分布。
我们用K(t)函数来研究两种不同格局之间的空
间关联性。K(t) 函数形式上变动为式(3)(Diggle,
1983)。

其中, n1和n2分别是两种格局在样地内的个体数, 其
他符号同公式(1)。基于同样的原因, 对式(3)进行转
换得式(4), 分别来研究甜槠和木荷两个物种在不同
年龄阶段之间空间格局的关联状况。
ttKtH −= π/)(ˆ)(ˆ 1212 (4)
当 )(ˆ 12 tH = 0时, 表明两种格局在t尺度下无关联,
当 )(ˆ 12 tH > 0时表明二者为正关联, 当 )(ˆ 12 tH < 0
时, 表明二者为负关联。
实际观测分布的 )(ˆ tH 或者 )(ˆ 12 tH 的95%上下包
迹线即置信区间采用Monte Carlo方法求得。若实际
分布的 )(ˆ tH 或 )(ˆ 12 tH 值落在包迹线内, 则物种随机
分布或格局之间相互独立; 若在包迹线以上, 则呈
显著聚集分布或格局间显著正关联; 若在包迹线以
下, 则呈显著均匀分布或格局间显著负关联。本研
究模拟次数均取99次 , 并利用R语言 (R Founda-
tion for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN
3-900051-07-0, http://www.R-project.org) 的 SPATS-
TAT程序包中的相关函数进行运算。
3 结果和分析
3.1 甜槠与木荷的径级结构
对甜槠与木荷的径级结构进行了分析, 其中甜
槠各径级个体数分别为: 径级I为4 417株, 径级II为
2 309株, 径级III为2 885株, 径级IV为2 552株, 径
级V为170株; 木荷各径级个体数分别为: 径级I为
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2 985株, 径级II为2 335株, 径级III为1 458株, 径级
IV为1 643株, 径级V为49株。从图1可以看出, 甜槠
与木荷的径级结构均呈倒J型。甜槠存在大量DBH
在1 cm左右的幼树, 74.62%的甜槠个体DBH在1–20
cm之间, DBH在30 cm以上的甜槠有1 449株; 木荷
在DBH 20–30 cm处有第二峰出现, 77.18%的木荷个
体的DBH在1–20 cm之间, DBH在30 cm以上的木荷
有772株。从以上分析可以看出, 古田山常绿阔叶林
永久样地内甜槠、木荷均属增长型种群, 林下存在
着丰富的幼树和小树等幼龄或小龄植株, 种群更新
良好。
3.2 甜槠与木荷的空间分布
古田山24 hm2样地中, 主要优势树种甜槠与木
荷的空间分布如图2。从图2可以看出, 甜槠广泛分
布于整个样地中, 在高海拔沟谷和低海拔山脊的生
境中, 甜槠表现出明显的聚集分布; 木荷在样地中
也是广泛分布, 尤其在样地海拔较高山脊处呈明显
聚集分布。海拔较高的山脊处也是整个样地中光照
较为充分的地带。
3.3 甜槠种群及其不同径级的空间分布格局
对整个甜槠种群的空间格局分析可以看出, 在
0–100 m的尺度上, 甜槠都表现为聚集分布(图3A);
甜槠幼树、小树、中树、大树和老树都为聚集分布, 表
明甜槠在种群发育过程中, 没有改变聚集分布格局;
随着径级的增大, 幼树到大树聚集强度逐渐 减弱,
大树到老树聚集强度有增强的趋势(图3B–3F)。



图1 古田山24 hm2样地内甜槠与木荷的径级结构。
Fig. 1 Diameter at breast height (DBH) class of Castanopsis eyrei and Schima superba in 24 hm2 GTS (Gutianshan) forest plot.



图2 古田山24 hm2样地内甜槠(A)与木荷(B)的空间分布。
Fig. 2 Spatial distribution of Castanopsis eyrei (A) and Schima superba (B) in 24 hm2 GTS (Gutianshan) forest plot.
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图3 古田山24 hm2样地甜槠种群不同径级的空间分布格局。A, 整个种群。B, 幼树。C, 小树。D, 中树。E, 大树。F, 老树。
a, )(ˆ tH 函数值; b, 置信区间; t, 以目标树为圆点的取样圆半径。
Fig. 3 Spatial patterns of Castanopsis eyrei population among different DBH class in 24 hm2 GTS (Gutianshan) forest plot. A, The
total population. B, Saplings. C, Juvenile trees. D, Adult trees. E, Big trees. F, Old trees. a, )(ˆ tH means )(ˆ tH function value; b,
upper and lower envelopes; t, radius of sample circle from the focal tree.



3.4 甜槠种群不同径级间的空间关联
甜槠不同径级间的关联性总体情况见图4A–4J,
具体而言, 幼树与小树、幼树与中树在所有尺度上
都表现为正相关(图4A、4B); 幼树与大树则在所有
尺度上为负相关(图4C); 幼树与老树在< 70 m的尺
度内表现为负相关, 在70–100 m范围内关联性不显
著(图4D)。甜槠小树与中树在所有尺度上都表现为
正相关(图4E), 小树与大树和老树在所有尺度都表
现为负相关(图4F、4G)。甜槠中树和大树在所有尺
度上都表现为正相关(图4H), 而与老树在16–25 m
尺度无明显关联性, 其他尺度上表现为负相关(图
4I。甜槠的大树和老树在< 10 m尺度内主要表现为
无明显关联性, 在10–100 m尺度上则被正相关所主
导(图4J)。
3.5 木荷种群及其不同径级的空间分布格局
在0–100 m的尺度上, 木荷整个种群总体呈聚
集分布(图5A); 具体而言, 幼树、小树、中树和大树
都为聚集性分布(图5B–5E), 老树在0–20 m尺度内
主要表现为随机分布, 在20–100 m尺度上则为聚集
分布(图5F); 不同径级聚集强度变化情况与甜槠相
似, 即随着径级的增大, 幼树到大树聚集强度逐渐
减弱, 大树到老树聚集强度有增强的趋势。
3.6 木荷种群不同径级间的空间关联
木荷不同径级间的关联性总体情况见图6A–6J,
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图4 古田山24 hm2样地甜槠种群不同径级间的空间关联。A, 幼树与小树。B, 幼树与中树。C, 幼树与大树。D, 幼树与老
树。E, 小树与中树。F, 小树与大树。G, 小树与老树。H, 中树与大树。I, 中树与老树。J, 大树与老树。a, )(ˆ 12 tH 函数值; b,
t同图3。
Fig. 4 Spatial associations of Castanopsis eyrei population among different DBH class in 24 hm2 GTS (Gutianshan) forest plot. A,
Saplings and juvenile trees. B, Saplings and adult trees. C, Saplings and big trees. D, Saplings and old trees. E, Juvenile trees and
adult trees. F, Juvenile trees and big trees. G, Juvenile trees and old trees. H, Adult trees and big trees. I, Adult trees and old trees. J,
Big trees and old trees. a, )(ˆ 12 tH means )(ˆ 12 tH function value; b, t see Fig. 3.

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图5 古田山24 hm2样地木荷种群不同径级的空间分布格局。A–F, a, b, t同图3。
Fig. 5 Spatial patterns of Schima superba population among different DBH class in 24 hm2 GTS (Gutianshan) forest plot. A–F, a, b
and t see Fig. 3.



具体而言, 木荷幼树与小树和中树在所有尺度均表
现为显著正相关(图6A、6B); 与大树则表现为负相
关(图6C); 而与老树在< 20 m尺度表现为负相关,
在20–25 m尺度上无显著关联性, 在> 25 m尺度上
表现为正相关(图6D)。木荷小树与中树在0–100 m
尺度上表现为显著正相关(图6E), 与大树则在该尺
度上表现为负相关(图6F); 而与老树在< 30 m的尺
度上表现为负相关, 在其他尺度上相关性不显著
(图6G)。木荷中树与大树在< 5 m尺度上主要表现为
关联性不显著, 在5–100 m尺度上表现为负相关(图
6H); 中树与老树在< 50 m尺度上为负相关 , 在
50–100 m尺度上主要表现为无关联(图6I)。木荷大
树与老树在< 10 m的尺度上表现为负关联 , 在
10–100 m尺度上主要表现为关联性不显著(图6J)。
4 讨论
格局、过程和尺度是生态学中的核心问题, 不
同尺度上的格局与特定的生态过程相联系(He et
al., 1997; Harms et al., 2000)。优势物种对群落结构
的形成和维持有重要意义, 研究群落优势物种的空
间结构有助于我们理解形成群落中优势物种空间
结构的生态过程, 以及这种结构对其他物种共存或
群落结构的维持的意义。本文通过对古田山中亚热
带常绿阔叶林两个优势物种甜槠与木荷空间结构
的研究, 发现两种优势物种在总体上及不同年龄阶
段主要呈聚集分布, 这可能与种子散布的限制或生
物学特性有关。甜槠母株产生的种子, 由于重力的
作用而造成种子在母树周围聚集, 进而由种子萌发
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图6 古田山24 hm2样地木荷种群不同径级间的空间关联。A–J、a、b和t同图4。
Fig. 6 Spatial associations of Schima superba population among different DBH class in 24 hm2 GTS (Gutianshan) forest plot. A–J, a,
b and t see Fig. 4.

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产生的幼树或小树也表现为聚集分布。徐学红等
(2005)在古田山常绿阔叶林的研究发现甜槠在小
树、中树和大树阶段呈随机分布, 这可能与他们的
取样尺度(范围)比较小有关。木荷种子有种翅, 能传
播较远, 受重力限制作用较小, 加之木荷幼苗有喜
光性, 可能使得大部分木荷幼苗在林内光照条件相
对较好的地方或林间空隙边缘地带聚集(蔡飞和宋
永昌, 1997)。另外, 我们发现随着径级或者年龄的
增加, 两个优势种的聚集程度都有下降的趋势。随
着植物个体径级的增大, 其对环境资源, 如光、水、
营养元素和空间等的需求也随之加剧, 导致种内和
种间相互作用增强而造成植物的自疏或它疏作用,
这可能导致种群随径级的增加而聚集强度逐渐减
弱, 如木荷老树阶段在0–20 m尺度上已经表现为随
机分布了(图5F), 这与蔡飞和宋永昌(1997)在一定
尺度上(30 m × 25 m、15 m × 50 m、16 m × 25 m)的
研究结果基本一致。大径级的甜槠与木荷聚集强度
降低则有利于获得足够的环境资源, 种群聚集强度
的变化是种群的一种生存策略或适应机制(Hubbell,
2006)。在古田山样地0–100 m尺度上, 甜槠与木荷
两优势种主要呈聚集分布, 并且聚集强度总体上随
着尺度的增大而增强, 而不同的年龄阶段聚集强度
有所不同: 幼树到大树聚集强度逐渐减弱, 大树到
老树聚集强度有增强的趋势。这可能与古田山地形
的复杂性和两物种的生境偏好性密切相关, 小尺度
上的聚集可能是种子扩散、种内或种间相互作用造
成的, 大尺度上的聚集可能是由生境的异质性造成
的。
本研究发现甜槠与木荷在大尺度直观上有明
显的生境偏好: 甜槠与木荷除在整个样地中广泛分
布外, 甜槠主要聚集分布于较高海拔沟谷和较低海
拔山脊的生境中, 木荷多聚集分布在较高海拔阳光
较充足的生境中。出现这种现象的原因可能是种群
对生境选择的结果。在两种优势物种生长发育后期,
由于古田山生境的选择作用, 物种分布范围较窄,
这可能是甜槠、木荷种群总体上呈聚集分布, 且在
老树阶段聚集强度反弹的原因(图3F、图5F)。宫贵
权等(2007)以平均海拔、剖度和凸度等小地形生境
指标为依据 , 运用卡方检验(χ2)和典范对应分析
(canonical correspondence analysis，CCA)分析古田
山大样地106个物种与生境的相关性, 结果发现这
些物种的分布与生境显著相关, 提示生境特化可能
是中亚热带典型常绿阔叶林在局域尺度上木本植
物多样性维持的重要机制。
密度制约已经被证明是热带森林群落结构或
生物多样性维持的重要机制(Condit et al., 2000; He
& Duncan, 2000)。同种个体通过密度制约效应减少
了个体数量, 为其他物种入侵和定居提供了空间,
从而实现物种共存。本研究发现甜槠和木荷的幼
树、小树与中树在0–100 m所有尺度上呈正相关, 而
与大树和老树在该尺度上主要呈负相关或无显著
关联性。幼树与大树和老树呈负相关, 可能是由于
种子和幼苗阶段, 病虫等对母树周围同一物种的种
子和幼苗危害较大, 导致其死亡率较高而引起的,
这说明Jazen-Connell效应可能是这种格局形成的原
因。同时, 甜槠中树与大树呈正相关, 与老树呈负
相关, 而甜槠大树和老树主要呈正相关, 这说明甜
槠从幼树到老树阶段可能存在持续不断的密度制
约效应, 从而导致相邻龄级的甜槠个体在空间呈现
正关联, 而间隔龄级的甜槠个体在空间呈负关联。
木荷的中树与大树和老树呈负相关或无显著性关
联, 大树与老树也呈现相似的格局, 这说明木荷中
树到大树、大树到老树阶段有比较强烈的密度制约
效应, 这显示了古田山甜槠和木荷两种优势物种在
生物学特性和生存策略上的不同。和国内已发表的
大样地优势树种空间格局的文献相比较(张健等,
2007; 兰国玉等, 2008; 叶万辉等, 2008), 长白山、
鼎湖山和西双版纳等样地的优势树种在不同尺度
下的空间分布格局大多以聚集分布为主, 但DBH较
大的优势种主要表现为随机分布, 古田山的优势物
种在总体和不同年龄阶段的个体在不同空间尺度
上主要呈现聚集分布(仅木荷老树阶段在0–20 m尺
度上表现为随机分布), 说明古田山甜槠和木荷的
分布格局除密度制约或Janzen-Connell效应等影响
外, 古田山较为特殊且复杂的生境异质性(如前所
述)和不同优势物种的种类及其生物学特性和生存
策略等的不同可能也是重要的原因。随着对优势物
种和土壤、地形、地貌等生境因子及历史上的自然
火灾等原因的深入研究, 相信古田山优势物种分布
格局的成因会得到越来越清楚的解释。
本文通过对古田山两种优势物种甜槠和木荷
的空间格局的分析, 发现优势物种总体和不同年龄
阶段的个体在不同空间尺度上主要呈现聚集分布,
但不同年龄阶段聚集程度不同, 聚集程度总体上有
250 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (3): 241–252

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随年龄阶段增加而下降的趋势。古田山优势物种在
生长发育后期, 同种低龄阶的个体减少, 为其他物
种的入侵和定居创造了条件, 促进了更多物种在古
田山的共存, 密度制约或Janzen-Connell效应可能
是这种格局形成的重要机制。本文采用了完全随机
的空间格局作为零假设来检验物种的格局类型, 生
境的异质性可能通过种群空间分布的一阶特征
(first-order effect)放大Ripley’s K函数的值(Condit et
al., 2000; Wiegand & Moloney, 2004)。但是, 无论空
间格局是由于生境异质性或是扩散限制或种内、种
间的相互作用引起的, 我们所揭示的两种优势种总
体及不同年龄阶段的聚集格局是客观存在的, 本研
究中我们并不主要致力于区分这些格局形成的原
因; 同时这种生境异质性对Ripley’s K函数值的影
响主要体现在大尺度上, 而物种通过密度制约效应
或Janzen-Connell效应的生态过程为其他物种共存
释放空间主要发生在植物的邻体小尺度上(He et
al., 1997; Harms et al., 2000)。因此, 本文采用完全
随机的零假设不影响结果的可信度。
Ripley’s K函数随尺度增加可能具有累积效应
(张健等, 2007)。本研究发现古田山甜槠和木荷两优
势物种各径级之间如在较小尺度上表现为负相关
或无关联性, 则在较大尺度范围内总体上仍表现为
负相关或无关联性, 且相关程度更加明显。说明在
很大甚至本研究考察的整个尺度范围内, 即使在相
互独立的空间尺度上优势物种各径级间的格局关
系仍然可能为负相关或随机分布, 这意味着应用没
有累积效应的函数分析格局变化会得出相同或相
似的结论, 特别对于主要发生在小尺度上的密度制
约和Janzen-Connell效应等生态过程。
作为中国森林生物多样性长期监测网络的核
心组成部分 , 古田山 24 hm2永久性监测样地
(http://www.cfbiodiv.org/new.asp?cla2=136&cla=136)
为相关研究提供了一个很好的研究平台, 可以从多
个尺度探讨森林格局与生态过程的相互关系。物种
的空间格局及其相关性分析仅仅是探讨森林格局
与生态过程之间关系、物种多样性维持机制的第一
步, 其他问题仍有待于深入研究。
致谢 “十一五”国家科技支撑计划项目(2008B-
AC39B02)和中国科学院知识创新工程重要方向性
项目(KZCX2-YW-430)共同资助。感谢古田山国家
级自然保护区管理局及所有指导或参与古田山大
样地相关工作的专家、同仁和志愿者的大力帮助！
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责任编委: 陈小勇 实习编辑: 黄祥忠