全 文 ：中亚热带常绿阔叶林林隙及其自然干扰特征的研究 3
闫淑君　洪　伟 3 3 　吴承祯　毕晓丽　王新功　封　磊
(福建农林大学 ,福州 350002)
【摘要】　通过对福建万木林中亚热带常绿阔叶林中 96 个林隙的调查 ,研究了中亚热带常绿阔叶林的基本
特征和自然干扰规律. 结果表明 ,在中亚热带常绿阔叶林中 ,扩展林隙 ( EG) 和冠空隙 (CG) 在中亚热带常
绿阔叶林景观中的面积比例分别为 50186 %和 16166 % ,每年干扰频率分别为 0185 %·年 - 1和 0128 %·
年 - 1 ,林隙干扰的返回间隔期约为 357 年. 林隙形成方式由树木折干形成的最为普遍 ,占形成木总数
58104 % ,其次是由于掘根风倒而形成的 ,占 33148 %. 林隙大多由两株树木形成 ,平均每个林隙拥有形成
木 2133 株. 扩展林隙的大小多在 100～300 m2 之间 ,其中以 200～300 m2 者所占的面积比例最大 ,而以
100～200 m2 者所占的数量比例最大. 冠空隙的大小多在 100 m2 以下 ,其中 50 m2 以下所占的数量比例和
面积比例都是最大的. 林隙形成木分布最多的径级在 20～30cm 之间.
关键词 　林隙 　自然干扰 　中亚热带常绿阔叶林
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 07 - 1126 - 05 　中图分类号 　S718 　文献标识码 　A
Gaps and their natural disturbance characteristics in mid2subtropical evergreen broad2leaved forest in Wan2
mulin. YAN Shujun , HON G Wei , WU Chengzhen ,BI Xiaoli , Wang Xingong , FEN G Lei ( Fujian A griculture
and Forest ry U niversity , Fuz hou 350002 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (7) :1126～1130.
Through field investigation on 96 gaps in some permanent plots of mid2subtropical evergreen broad - leaved forest
in Wanmulin Natural Reserve of Fujian Province ,this paper dealt with the gap characteristics and their natural
disturbance. The results showed that the area percentage of expanded gap ( EG) and canopy gap (CG) in the for2
est landscape was 50. 86 % and 16. 66 % ,and the natural disturbance frequency for EG and CG was 0. 85 %·yr - 1
and 0. 28 %·yr - 1 ,respectively. The return interval of canopy gaps was about 357 years. The most popular man2
ner of gap formation in the forest was stem breakage (58. 04 % of the total) ,and the second was uprooting
(33148 %) . Most gaps were formed by two trees ,averaging 2. 33 trees per gap. The size of most expanded gaps
was in the range of 100～300m2 ,the gaps of 200～300m2 occupied the biggest percentage in area ,and those of
100～200m2 occupied the biggest percentage in number. The size of most canopy gaps was under 100m2 ,and the
gaps of < 50m2 had the biggest percentage in area and number. The diameter at breast height of most gap makers
was 20～30cm.
Key words 　Gaps , Natural disturbance , Mid2subtropical evergreen broad2leaved forest3 福建省科委重大资助项目 (2000F007) 和福建省自然科学基金资
助项目 (B0110026) .3 3 通讯联系人.
2002 - 06 - 18 收稿 ,2004 - 02 - 16 接受.
1 　引 　　言
林隙是森林生态系统长期变化中必不可少的要
素 ,其形成和变化构成了森林景观的流动镶嵌
(Shifting mosaic)结构 ,对植被的正常更新具有重要
作用 ,是维持森林生物多样性的重要环境[2 ,8 ,20 ,21 ] .
自 Watt 定义和研究林隙以来[21 ] ,有关研究日益深
入. 美国森林生态学家 Runkle 在对北美东部的老龄
林深入研究的基础上 , 对林隙的概念进行了扩
充[13 ,14 ] ,他把林隙的定义分为两类 : ( 1 ) 冠空隙
(Canopy gap 简称 CG) :是指直接处于林冠层隙下的
土地面积或空间 ,这是狭义的林隙 ,有人称之为实际
林隙 (Actual gap) . (2)扩展林隙 ( Expanded gap 简称
EG)即指由冠空隙周围树木的树干所围成的土地面
积或空间 ,包括实际林隙和其边缘到周围树木树干
基部所围成的面积或空间两部分. 林隙的产生导致
森林结构和组成的异质性. 异质景观中干扰体系与
植被响应的关系对群落多样性变化和物种共存具有
重要意义 ;为生物多样性保护和环境资源的可持续
管理提供了理论启示[3～6 ,11 ,12 ,17 ,18 ] . 在我国 ,关于
森林干扰和植被响应的研究起步较晚 ,但在温带红
松阔叶林和针阔混交林、亚高山暗针叶林、南亚热带
季风常绿阔叶林和热带山地雨林等类型都有一些研
究[1 ,7 ,9 ,10 ,15 ,16 ,19 ,22～25 ] .但有关福建中亚热带常绿
阔叶林林隙干扰特征的研究尚未见报道.
福建建瓯万木林自然保护区是我国最早的自然
保护区之一 ,它是 1956 年林业部划定的首批 19 个
天然森林禁伐区之一. 万木林原名大富山 ,在元朝末
应 用 生 态 学 报 　2004 年 7 月 　第 15 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2004 ,15 (7)∶1126～1130
年至雍正十四年 (公元 1334 年) 大面积植杉 ,杉木
( Cunni ngham ia lanceolata) 成林后而得名万木林.
万木林自 1334 年造林至 1399 年封禁以来 ,已有
600 多年历史. 万木林是现有保护区中唯一由人工
培育成林 ,又经过采伐后加以封禁、保护 ,并经过长
期自然演替成为顶极群落的亚热带常绿阔叶林. 它
拥有相对稳定、结构复杂的森林生态系统 ,蕴存着丰
富的生物资源 (基因库) ,丰腴的土壤肥力 ,发挥着长
远、持续的生态、经济和社会效益 ,是人民和国家的
一笔巨大财富 ,是研究人工林的自然演替、揭示森林
生态系统动态、研究老龄林的生态价值与保护意义
的极为难得的历史遗产 ,具有重要的学术参考价值.
本文以万木林自然保护区中亚热带常绿阔叶林为研
究对象 ,通过对其林隙干扰规律的调查 ,了解这类森
林的自然变化规律.
2 　研究地点与研究方法
211 　自然概况
本研究的调查地点设在福建省北部万木林自然保护区
(118°08′22″～118°09′23″E , 27°02′28″～27°03′32″N) ,行政属
建瓯市. 全区南北长 1182 km ,东西宽 1104 km ,土地总面积
1189 km2 . 自然保护区为低山丘陵地带 ,海拔 234～556 m ,
地势由东南向西北倾斜 ,主脊南北走向 ,支脉向东西展开 ,东
面和下部较陡 ,西面和中上部较为平缓 ,形如展开的扇子. 保
护区气候属于中亚热带季风型气候 ,水、光、热资源丰富 ,年
平均气温 1817 ℃,年平均降雨量为 1 66318 mm ,土壤为红
壤.万木林自然保护区在 600 多年前原为一片人工林 ,在长
期封禁保护下 ,经过了几个世纪的次生演替重新恢复为地带
性植被 —中亚热带常绿阔叶林 ,群落类型多样 ,区内现有维
管束植物 161 科 581 属 1258 种 ; 植被类型大部分 (占
7919 %)为常绿阔叶林 ,少部分常绿落叶阔叶混交林、常绿针
叶阔叶混交林、常绿针叶林、竹林、经济林和暖性灌草丛等类
型 ,为本研究提供了良好的研究场所.
212 　研究方法
本研究采用样线调查法 ,这是进行大范围群落干扰状况
调查时常用的方法[14 ] . 从样线起点开始 ,沿直线走 ,测每个
林隙的长轴和与长轴垂直的短轴 (分 EG和 CG) 距离 ,量测
林隙形成木胸径和高度. 林隙的形成木死亡方式分枯立、干
基折断、干中折断和掘根风倒 4 类. 根据当地工作人员的实
际经验和林隙内倒木的腐烂情况 ,来推测林隙的形成年龄.
3 　结果与分析
311 　林隙在森林景观中所占的比例及干扰频率
31111 林隙所占面积比例 　运用样线法在万木林中
亚热带常绿阔叶林中穿行了 5 000 m ,共出现了 96
个林隙 ,则林隙的线状密度为 1912 个·km - 1 . 在
5 000 m 的线段上 ,处于 EG中的线段总计 2 54311
m ,则扩展林隙在整个林分中所占的比例平均为
2 54311/ 5 000 = 50186 % ,这个比例可以理解为扩
展林隙面积在林分面积中所占的百分比 ,也可理解
为 EG的平均直径 (将其看做圆) 与穿越林分的线长
百分比. 在所调查的 96 个林隙中冠空隙的平均面积
A CG = 75123 m2 ,而 EG 的平均面积 A EG = 229168
m
2
,则 CG 和 EG 的相对比例平均为 A CG/ A EG =
32175 % ,那么 CG在整个林分中所占的平均比例为
5016 % ×32175 % = 16166 %.
31112 林隙干扰频率 　在 5000 m 的线路上遇到的
96 个林隙中最老的林隙是在 60 年左右 ,如果就以
60 年为基准计算的话 ,则林隙的形成速率平均为
96/ (5 ×60) = 0132 个·km - 1·年 - 1 . EG的形成速率
为 254311/ (5 ×60) = 8148 m·km - 1·年 - 1 = 0185 %
·年 ,CG的形成速率为 8148 % ×32175 % = 2178 m·
km - 1·年 - 1 = 0128 %·年. 这就是说 ,在万木林中 ,平
均每年约有 0185 %的面积转化为 EG ,平均每年约
有 0128 %的林冠面积转化为 CG ,平均每年每公里
上约有 0132 个林隙出现. 以此计算 ,林隙干扰的返
回间隔期为 1/ 0128 % = 357 年 ,介于长白山阔叶红
松林 667 年与海南岛热带山地雨林 159 年之间 ,说
明中亚热带常绿阔叶林的森林循环 ( Forest cycle) 也
介于温带红松林与热带山地雨林之间 ,同时也说明
随着纬度的增加森林循环速率呈递减趋势.
312 　林隙的形成方式
林隙是树冠干扰的产物 ,即主林层树木因为某
种内在原因 (如树木衰老) 或外在因素 (如作用频繁
的风、雷电等)及两者的综合作用而发生折枝 (干) 、
枯立、风倒或死亡等事件 ,从而导致森林中相对连续
的林冠层而出现间断的现象. 而这种空间上的不连
续在形态上就表现为一定尺度的空隙 ,不管是由何
种因素引起的 ,林分中林隙形成木在死亡后有 4 种
表现形式 ,即枯立、掘根风倒、干中折断和干基折断.
掘根风倒是指大风将树木连根全部或部分拔起而使
其倒伏于地 ,这类树木一般具有致密而坚硬的木质
结构 ,树干不高但较粗壮 ;枯立是树木由于病虫害或
生理因素近于衰老而死亡 ,树叶或枝条脱落 ,但树干
仍站立原处 ,故又称站杆 ;干中折断地指大风将树干
某处吹断 ,这类树木一般材质差且树干较高 ;干基折
断地指树木到达一定年龄 ,特别是近于其平均寿命
的年龄时 ,由于种种的原因而开始衰弱 ,木材干基的
强度大大减弱 ,遇一定大小的风吹 ,加上其自身的重
量 ,而使树木自干基部附近断裂而倒下 ,材质一般较
72117 期 　　　　　　　　　　　闫淑君等 :中亚热带常绿阔叶林林隙及其自然干扰特征的研究 　　　　　　　　　　　
软.为便于野外工作 ,将残留站立树干高度 HS < 2
m 的规定为干基折断 ,而将残留站立树干高度在 2
≤HS < 10 m 的规定为干中折断 ,而将残留站立树
干高度 HS ≥10 m 的规定为枯立. 根据上述规定 ,我
们以所调查的中亚热带常绿阔叶林中 96 个林隙的
224 株形成木为基础 ,统计出不同死亡形成的形成
木在林隙形成木中的比例 (表 1) . 224 株形成木中掘
根风倒、枯立的、干基折断和干中折断分别有 75 株、
19 株、56 株和 74 株. 其中以形成木的折干而形成的
林隙的现象比较普遍 ,占 58104 % ,其次是掘根风
倒 ,占 33148 % ,这与南亚热带常绿阔叶林林隙的形
成方式相一致. 如果将风倒和风折加在一起则占调
查林隙形成木总数的 91152 % ,可见在福建中亚热
带常绿阔叶林中 ,风是促使树木死亡形成林隙的重
要因素. 分析林隙的形成时 ,所见到的林隙往往不只
是由一种形式死亡的形成木形成 ,常常是多种形式
的混合表现在一个林隙中. 对所调查的 96 个林隙的
形成方式统计的结果表明 ,万木林中亚热带常绿阔
叶林中的林隙既存在由干基折断、干中折断、枯立和
掘根风倒 4 种形式单独形成 ,又有由它们的不同组
合而形成 ,其中由折干形成的林隙在林隙的形成中
所占的比例最多 ,占调查林隙总数的 41167 % ,其次
是掘根风倒 ( U) 形成的林隙 ,占调查林隙总数的
20183 % ,枯立 ( S) 5121 % , BB + S3113 % , BB +
U5121 % , BB + S2108 % , B T + U10142 % , S +
U1104 % ,BB + B T + S1104 % ,BB + B T + U4117 % ,
B T + U + S4117 % ,BB + B T + U + S1104 %.
表 1 　中亚热带常绿阔叶林中林隙形成木的死亡形式
Table 1 Different death forms of gap makers in mid2subtropical ever2
green broad2leaved forest
形成木的死亡形式
Death forms
形成木的株数
No1of gap maker 百分比Percentage ( %)
掘根风倒 Uprooting(U) 75 33148
枯立 Standing death (S) 19 8148
干基折断 Breakage at trunk base (BB) 56 25100
干中折断 Breakage on trunk (B T) 74 33104
313 　林隙形成木的数量
对调查到的 96 个林隙的形成木数量进行了统
计 ,结果如图 1. 从图 1 看出 ,万木林中亚热带常绿
阔叶林中林隙绝大多数是由 1～4 株形成木形成 ,其
中以 2 株形成木者最为普遍 ,有 34 个 ,占 35142 % ,
其次是由 1 株形成的林隙 ,为 27 个 ,占调查林隙总
数的 28113 % ;由 3 株形成木形成的林隙有 18 个 ,
占调查林隙总数的 18175 % ;由 4 株形成木形成的
林隙有 9 个 ,占调查林隙总数的 9138 % ;由 5 株以
上形成木形成的林隙仅有 6 个 ,占调查林隙总数的
6124 %. 由此看出 ,中亚热带常绿阔叶林中形成一个
林隙的形成木数量大多是 1～4 株的情况 ,这与长白
山阔叶红松林、海南热带山地雨林和南亚热带常绿
阔叶林中的情况类似 ,尤其是与长白山阔叶红松林
和南亚热带常绿阔叶情况更相近. 长白阔叶红松林
和南亚热带常绿阔叶林中由两株形成木形成的林隙
最多 ,其次分别为由 1 株、3 株和 4 株形成的林
隙[9 ] ,另外有 2 个林隙为天然形成 ,形成木为 0 株 ,
而海南热带山地雨林中也是由两株形成木形成的林
隙最多 ,其次则分别为由 3 株、4 株和 1 株形成的林
隙 ;不同的是中亚热带常绿阔叶林有 2 个林隙为天
然形成 ,形成木为 0 株. 在我们所调查的 96 个林隙
中 ,共有 224 株形成木 ,则平均每个林隙拥有的形成
木为 2133 株. 每个形成木能形成扩展林隙的面积平
均为 98143 m2 ,形成的冠空隙面积为 32124 m2 .
图 1 　林隙数量随形成木数量的分布
Fig. 1 Distribution of gaps among different numbers of gap makers.
314 　林隙的大小结构
林隙的大小 ,是林隙的重要特征. 林隙的大小不
同 ,直接影响着林隙内的生态环境 ,进而对树种生长
与更新产生不同的作用[15 ] . 根据林隙的两种不同定
义 ,分别将冠空隙和扩展林隙按不同的面积 (根据冠
空隙和扩展林隙面积的特点 , CG 以 50 m2 , EG 以
100 m2 为等级来划分 ,上限排外法) ,统计 96 个林
隙在不同等级中的数量 (图 2) . 在 96 个林隙中 EG
最小面积为 2818 m2 ,CG最小面积为 4112 m2 ; EG
最大面积为 896 m2 ,CG最大面积为 700 m2 ;CG的
平均面积为 75123 m2 ,EG的平均面积为 229168 m2
扩展林隙的大小多在 100～300 m2 之间 ,其中 200
～300 m2 者所占的面积比例最大 ,为 26184 % ,而
100～200 m2 之间的林隙个数最多 ,为 39 个 ,这与
南亚热带常绿阔叶林的研究结果相一致. 冠空隙的
大小多在 100 m2 以下 ,其中 50 m2 以下所占数量比
例和 面 积 比 例 都 是 最 大 , 分 别 为 59138 % 和
20117 % ,这与南亚热带常绿阔叶林的冠空隙的大小
有所不同 ,南亚热带常绿阔叶林冠空隙以 50～100
m
2 的林隙所占面积比例最大 ,而以 50 m2 以下的所
8211　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
占数量比例最大[9 ] .
图 2 　EG和 CG的大小结构
Fig. 2 Size distribution of expanded gap ( EG) and canopy gap (CG) .
EⅠ: < 100 ,E Ⅱ:100～200 ,E Ⅲ:200～300 , E Ⅳ:300～400 , E Ⅴ:400～500 , E Ⅵ:500～600 , E Ⅶ: > 600 ; C Ⅰ: < 50 ,C Ⅱ: 50～100 ,C Ⅲ: 100～
150 ,C Ⅳ:150～200 ,C Ⅴ:200～250 ,C Ⅵ:250～300 ,C Ⅶ: > 300.
315 　林隙形成木的径级结构特征
林隙形成木的径级结构是指形成林隙的各树种
在不同粗度级 (胸径级) 上的株数分配比例. 将万木
林中亚热带常绿阔叶林中所有的林隙形成木不分树
种以 10 cm 或 20 cm 为径级单位 (上限排外法) ,统
计各径级内的株数分布情况 (图 3) . 形成木在不同
径级中的株数分配比例不同 ,主要集中在 20～50
cm 径级之内 ,其中 20～30 cm 径级的为最多 ,达 57
株 ,占形成木总数的 25144 % ;而 30～40 cm 径级
的 ,有 36 株 ,占形成木总数的 16107 % ;40～50 cm
径级的 ,有 42 株 ,占形成木总数的 18175 % ;小于 20
cm 径级和大于 60 cm 径级的形成木的个体较少.
图 3 　形成木的径级结构
Fig. 3 DBH size distribution of gaps makers.
Ⅰ: < 20 , Ⅱ:20～30 , Ⅲ:30～40 , Ⅳ:40～50 , Ⅴ:50～60 , Ⅵ:60～70 ,
Ⅶ:70～80 , Ⅷ: > 80.
4 　讨 　　论
在中亚热带常绿阔叶林中 ,扩展林隙和冠空隙
的年干扰频率分别为 0. 85 %和 0. 28 % ,林隙干扰的
返回间隔期为 357 年. 在长白山阔叶红松林中林隙
干扰的返回间隔期为 667 年 ,海南岛热带山地雨林
林隙干扰的返回间隔期为 159 年 ,从林隙干扰的返
回间隔的长短来看 ,从温带到热带间隔依次缩短 ,说
明从温带到热带森林循环的速率不断地增加.
对于林隙的形成方式 ,中亚热带常绿阔叶林以
树木折干形成的林隙最为普遍 , 占林隙总数的
41167 %(其中 BB 占 1215 % ,B T 占 19179 % ,BB +
B T 占 9138 %) ,其次是由于掘根风倒而形成的 ,占
20. 83 % ;南亚热带常绿阔叶林由树木折干形成的林
隙 ,占 51186 % , 其次是由掘根风倒而形成的占
38198 % ;长白山阔叶红松林以树木折干形成的林隙
占林隙总数的 8106 % (仅有 BB) ,掘根风倒的 ,占
58106 % ;而海南岛热带山地雨林以树木折干形成的
林隙 , 占 35185 % (其中 BB 占 13121 % , B T 占
11132 % ,BB + B T 占 11132 %) , 掘根风倒的 , 占
3177 %[27 ] . 从上述 4 个地区林隙的形成方式的比例
来看 ,亚热带和热带中以树木折干方式形成的林隙
最多 ,而温带则以掘根风倒的方式形成的林隙最多 ,
且从温带、亚热带到热带 ,掘根风倒的比例呈下降趋
势 ,即由温带的 58106 % , 亚热带的 20. 83 %和
38198 % ,到热带的 3177 %. 掘根风倒大都是树木达
到较大的体积和年龄后 ,在重力和风的作用下而折
干 ,特别是干中折断则大都是树木受到强大风力作
用后的结果 ,风力越大 ,干中折断的比例就会越大.
由于热带和亚热带区大风 ,特别是台风出现的频率
和强度都远大于温带 ,所以树木折断的比例就增大 ,
因此 ,由树木折干形成的林隙就多 ,这也是从温带到
热带森林循环的速率不断增加的原因.
中亚热带常绿阔叶林扩展林隙的大小多在 100
～300 m2 之间 ,其中以 100～200 m2 所占的数量比
例最大 ,而以 200～300 m2 所占的面积比例最大 ,这
与南亚热带常绿阔叶林相一致 ;长白山阔叶红松林
扩展林隙在 400～500 m2 之间的所占面积比例最
大 ;海南岛热带山地雨林扩展林隙面积以 100～200
m
2 之间所占的比例最大 ;由此 ,从温带、亚热带到热
带 ,扩展林隙所占面积比例最大的区间依次降低. 中
亚热带常绿阔叶林扩展林隙的最大面积为 896 m2 ,
92117 期 　　　　　　　　　　　闫淑君等 :中亚热带常绿阔叶林林隙及其自然干扰特征的研究 　　　　　　　　　　　
南亚热带常绿阔林的是 824167 m2 ,海南岛热带山
地雨林的是 488121 m2 ,长白山阔叶红松林的是
99217 m2 [9 ] . 从扩展林隙的最大面积上看 ,从温带、
中亚热带、南亚热带到热带 ,面积呈下降趋势 ,究其
原因 ,主要是由各区林隙形成方式所决定的 ,从上述
的分析可知 ,从温带、亚热带到热带掘根风倒形成林
隙的比例依次减少 ,由于掘根风倒形成的林隙面积
较折干的大 ,因此 ,从温带、亚热带到热带扩展林隙
所占面积比例尺最大的区间和最大面积都是呈降低
趋势. 冠空隙从北到南也呈递减趋势.
中亚热带常绿阔叶林中 ,林隙形成木分布最多
的径级在 20～30 cm ,它们一般是处于林中第二或
第三层 ,而大径级的较少. 这种结果主要与每个树种
本身的生物学特性和形态特征以及寿命等因素有
关 ,第一层的树种大多是长寿命的树木 ,树体粗而高
大 ,本身能达到很大的体积 ,而处于第二、第三层的
树种大多寿命较短 ,它们的生物学特性也决定了它
们一般体积较小 ,所以表现在径级结构上就是上层
的树种更偏向于大径级方向 ,而较下层的树种更偏
向于小径级方向. 在许多情况下第二、三层的树种并
未达到成熟或衰老死亡的程度 ,而其附近上层的树
种已达到成熟或衰老的阶段 ,在重力和大风的作用
下 ,大体积的树木就会掘根风倒或折干 ,同时 ,就会
将第二、三层的较小树木压倒 ,从而使第二、第三层
的林木在林隙形成木中以较小的径级出现.
在中亚热带常绿阔叶林中 ,林隙由 2 株形成木
形成的最为普遍 ,而在长白山阔叶红松林、南亚热带
常绿阔叶林和海南岛热带山地雨林中也是由 2 株形
成木形成的林隙最为普遍 ,其原因有待进一步研究.
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作者简介 　闫淑君 ,女 ,1975 年生 ,硕士 ,从事种群生态学和
数量生态学研究 ,发表论文 15 篇. E2mail :yshuj @163. net
0311　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷