全 文 ：　 　 倡 福建省科委重大项目（２０００ F００７）和福建农林大学青年教师基金项目（０３A０４）资助
收稿日期 ：２００５唱０７唱１２ 　 改回日期 ：２００５唱１０唱０９
中亚热带常绿阔叶林林隙动态与森林景观格局研究 倡
———以福建省万木林自然保护区为例
闫淑君１ 　洪 　伟２ 　吴承祯２
（１畅福建农林大学园艺学院 　 福州 　 ３５０００２ ；２畅 福建农林大学林学院 　 福州 　 ３５０００２）
摘 　要 　 采用景观生态学方法对福建省万木林自然保护区中亚热带常绿阔叶林林隙动态与森林景观格局进行了
研究 。结果表明 ，随着林隙的不断发展 ，林隙冠空隙斑块形状的不规则性增强 ，林隙冠空隙斑块形状的破碎化程度
加深 ，而林隙冠空隙斑块的分形维数减小 。林隙冠空隙的斑块分形维数小于扩展林隙的斑块分形维数 。
关键词 　 中亚热带常绿阔叶林 　 林隙动态 　 景观格局 　 林隙冠空隙斑块
Cap dynamics and landscape patterns of forest in central subtropical evergreen broad唱leaved forest — A case study from
Wanmulin Natural Reserve Area in Fujian Province ．YAN Shu唱Jun１ ，HONG Wei２ ，WU Cheng唱Zhen２ （ １ ．Hor ticulture
College of Fujian Agriculture and Forestry University ，Fuzhou ３５０００２ ，China ；２ ．Forestry College of Fujian Agriculture and
Forestry University ，Fuzhou ３５０００２ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（２） ：５ ～ ８
Abstract 　 The gap dynamics and landscape pat terns of fo rest in the cent ral subtropical evergreen broad唱leaved forest in
Wanmulin Natural Reserve Area of Fujian Province were analyzed with landscape ecological method ．The results show that
the patch form is more irregular and the patch fragmentation more obvious w ith the gaps growing ，while the patch fractal
dimension gradually becomes small ．The patch fractal dimension of canopy gaps is smaller than that of the expended gap ．
Key words 　 Cent ral subt ropical evergreen broad唱leaved forest ，Gap dynamics ，Landscape pattern ，Patch of canopy gaps
（Received July １２ ，２００５ ；revised Oct ．９ ，２００５）
景观生态学是一门新兴的迅速发展的学科 。 与传统的生态学相比 ，景观生态学更强调空间异质性 、等
级结构理论与尺度在研究生态格局与过程中的重要性 ，以及人类活动对生态系统的影响 ，尤其突出了空间
结构与生态过程在多个尺度上的相互作用［１］ 。 景观是具有高度空间异质性的区域 ，它是由相互作用的斑块
以一定的规律组成的 。 景观空间格局分析是景观生态学研究的核心之一 。
景观格局及其变化和发展是自然 、生物和社会要素相互作用的结果 ，景观斑块的形状 、大小 、数量和空
间组合影响着生物物种的分布 、动物的运动 、径流和侵蚀等生态过程和边缘效应［１４］ 。 因此景观空间格局分
析有助于探讨景观格局和生态过程的相互关系 。 而景观生态学研究的景观中通常包括森林 、农田 、道路 、草
场 、村镇等对比度明显 、差异显著的成分 ，这方面已有了大量的研究［２ ～ ７］ 。 但有关相对同一或均匀的同类景
观的景观生态学研究相对较少 。
福建省建瓯万木林自然保护区是我国最早的自然保护区之一 ，是 １９５６ 年林业部划定的首批 １９ 个天然
森林禁伐区之一 ，是现有保护区中惟一由人工培育成林 ，又经过采伐后加以封禁 、保护 ，并经过长期自然演 、
替成为顶极群落的亚热带常绿阔叶林 。 它拥有相对稳定 、结构复杂的森林生态系统 ，蕴存着丰富的生物资
源（基因库） ，丰腴的土壤肥力 ，发挥着长远 、持续的生态 、经济和社会效益［８］ ，是研究人工林的自然演替 ，揭
示森林生态系统动态 ，以及老龄林的生态价值重要区域 。 本文以万木林的中亚热带常绿阔叶林为研究对
象 ，以同一森林类型内不同的林隙冠空隙斑块为基础 ，分析不同特征斑块的镶嵌和动态格局 ，了解森林景观
的总体格局和动态过程［９ ～ １１］ 。
1 　 研究区概况与研究方法
1畅1 　 研究区概况
本研究的调查地点为福建省万木林自然保护区 ，位于福建省北部 ，地理位置为东经 １１８°０８′２２″ ～
第 １５卷第 ２ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol畅１５ 　 No畅２
２ ０ ０ ７ 年 ３ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture March ，　 ２００７
１１８°０９′２３″ ，北纬 ２７°０２′２８″ ～ ２７°０３′３２″ ，海拔 ２３４ ～ ５５６m 。 行政属建瓯市房道镇 。 自然保护区南北长
１畅８２km ，东西宽 １畅０４km ，土地总面积 １畅８９km２ 。 为低山丘陵地带 ，地势由东南向西北倾斜 ，主脊南北走向 ，
支脉向东西展开 ，东部和下部较陡 ，西部和中上部较为平缓 。 保护区气候属于中亚热带季风气候 ，水 、光 、热
资源丰富 ，年均气温 １８畅７ ℃ ，年均降雨量为 １６６３畅８mm ，土壤为红壤 。 万木林自然保护区在 ６００ 多年前为一
片人工林 ，在长期封禁保护下 ，经次生演替重新恢复为地带性植被 ——— 中亚热带常绿阔叶林 ，成为具有原始
森林景观的自然体 ，是典型的亚热带温暖湿润地区常绿双子叶植物阔叶树林 。 主要树种有沉水樟（ Cin唱
namom um micanthum） 、观光木（ Tsoongiodendron odor un） 、山矾（ Symplocos sumuntia） 、桂北木姜子（ Litsea
subcor iacea） 、木荷（ Schima superba） 、新木姜子（ Neolitsea au rata） 、黄瑞木（ A dinand ra millettii） 、细齿叶柃
（ Eu rya nitida） 、浙江桂（ Cinnamomum chekiangense） 、薄叶山矾（ Symplocos anomala） 、丝栗栲（ Castanopsis
fargesii） 、尖叶水丝梨（ Distyliopses dunnii） 、密花山矾（ Symplocos congesta） 、披针叶山矾（ Symp locos lancil唱
imba）等 。 主要林下树种有杜茎山 （ Maesa japonica） 、狗骨柴 （ Tr icalysia dubia） 、草珊瑚 （ Sarcand ra
glabra） 、木（ Loropetalum chinense）等 。
1畅2 　 研究方法
采用样线法进行森林群落调查 。 从距常绿阔叶林的林缘约 ６００m 的林内某一随机点开始调查 ，沿直线
向林内走 ，每遇到一个林隙 ，测量林隙的长轴和与长轴垂直的矩轴（分冠空隙和扩展林隙） ；由形成木或断桩
腐烂程度估计林隙形成时间 ，并结合林隙内群落各层次生长情况 ，将林隙划分为早期林隙 、中期林隙和后期
林隙 ３ 个发育阶段 。
采用区域形状加权指标（ AW S）研究林隙斑块的不规则程度 ：
AWS ＝ 钞 A i SI（ i）／ A （１）
S I（ i） ＝ ０畅２５ Pi／（ A i）１／２ （２）
　 　 式中 ，Ai 为林隙冠空隙斑块 i 的面积 ，SI （ i）为斑块形状指数 ，Pi 为斑块的周长 ，A 为斑块总面积 。
A WS 值越高 ，表明森林景观中不规则的斑块越多 。
景观破碎化影响着生物群落和生态过程 ，改变了生境斑块间物理环境 ，包括热量平衡 、水循环和营养循
环 。 应用景观斑块形状破碎化指数进行林隙冠空隙斑块形状破碎化分析 。 计算公式为 ：
FS１ ＝ １ － １／ MS I （３）
FS２ ＝ １ － １／ AW S （４）
M SI ＝ 钞 SI（ i）／ N （５）
AWS ＝ 钞 A i SI（ i）／ A （同 １）
式中 ，FS１ 和 FS２ 是某一景观类型斑块形状破碎化指数 ，MSI 是景观斑块的平均形状指数 ，A WS 是用面积
加权的景观斑块平均形状指数 ，SI（ i） 、A（ i）的含义与式（１）相同 ，N 为斑块总数目 。 A SI（ i）是以正方形为
标准的形状指数 ，即正方形的形状指数为 １ ，其他形状均小于 １ 。 当 FS１ 和 FS２２ 种指数都较高时 ，则形状
破碎化程度较深 。
林隙冠空隙斑块的分形分析 。 林隙构成了森林景观中镶嵌体（Mosaic） 。 林隙冠空隙斑块的形状不规
则 ，具自相似性 ，它具有分形的性质 。 在数学领域中 ，分形作为一个集合 ，已被人们进行了详细的研究 ，在景
观生态学方面得到广泛的应用［８ ～ １０ ，１３］ 。 目前讨论较多的是景观拼块的面积唱周长模型 。 本文只研究单一拼
块的分形 ，旨在定量描述其核心面积及边界曲线折性 。 以往学者提出的模型为 ，D ＝ log A／ log（ P／４） ，A 为
面积 ，P 为周长 ，D 取值 １ ～ ２ 。 该式从网格中导出 ，基于正方形的核心面积最大 ，边界最不曲折的前提 。 事
实上 ，圆面是具有最大的核心面积 ，边界更少曲折性 。 如以此模型计算圆面的面积唱周长分形 ，其值 ＞ ２ ，与定
义不符 。 故本研究采用的单体模型为［１２］ ：
D ＝ log A／log（ P／２ π） （６）
D的值域范围为［１ ，２］ 。 当取值 ２ 时 ，拼块为圆形 ，具有最大的核心面积和最小的边界曲折性 ，当取值为 １
时 ，具最小的核心面积和最大的边界曲折性 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 万木林自然保护区中亚热带常绿阔叶林林隙冠空隙斑块形状
根据公式（１）和（２）计算出不同发育阶段的林隙冠空隙斑块的形状（表 １） ，结果表明 ，随着林隙的发展 ，
６　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
其用面积加权的景观斑块平均形状指数 AWS ，值依次增加 ，说明随着林隙的不断填充 ，林隙的不规则的斑
块增多 。
Borman 和 Likens 在研究北美落叶阔叶林生态系统中不同树种对林中空隙（包括林隙和林间空地 ，即广
义的林隙）的繁殖与生长反应对策时指出 ，树种的对策常常可分为 ２ 类 ：即向外生长和向上生长 。 向外生长
是指已经存在的个体或无性系侧向生长与扩展以填充空隙 ，而向上生长是指个体或无性系（包括前期更新
个体或无性系和后来生长起来的个体或无性系）向上生长直至形成新的上层或优势林冠斑块［１５］ 。 随着林隙
的不断发展 ，其林隙冠空隙斑块形状越来越不规则 ，这主要因为在林隙的前期 ，以周围大树的侧生长对林隙
形状的影响为主 ，林隙内更新树木的高生长影响还不显著 ；中期的林隙形状除受周围大树的侧生长的填充
外 ，尤其是受到林隙内更新树木的高生长影响 ，二者共同作用的结果使林隙表现出不规则的分枝脉状 ；而到
林隙的后期 ，林隙冠空隙斑块形状的不规则性更加明显 。
2畅2 　 林隙冠空隙斑块形状破碎化分析
根据公式（１） ～ （５）计算出林隙不同发育阶段的斑块形状破碎化指数（表 １） ，无论是运用景观斑块的平
均形状指数计算出的斑块形状破碎化指数 ，还是用面积加权的景观斑块平均形状指数计算出的斑块形状破
碎化指数 ，都表现出随着林隙的发展 ，其形状破碎化程度增高 ，FS１ 值从 ０畅５９８１ 增加到 ０畅６２７１ ，FS２ 值从
０畅６７５８ 增加到 ０畅７６２１ ，
意味着斑块形状的不规
则化程度越来越高 。 这
是因为随着林隙的发
展 ，林隙内不同部位更
新树木高生长的不均匀
性和周围树木的侧生长
填充在各方向上的不一
表 1 　 不同发育阶段的林隙冠空隙斑块形状 、破碎化指数及分形维数
Tab畅１ 　 The patch form ，fragmentation indexes and fractal dimension in different period
林隙的发育阶段
Gap stages
形状 、破碎化指数和分形维数 　 Form ，fragmentation indexes and fractal dimension
AWS ２ MSI FS１ FS２ D
前期 ３畅０８４６ ２畅４８８４ ０畅５９８１ ０畅６７５８ １畅９８７５
中期 ３畅７１７０ ２畅５１１８ ０畅６０１９ ０畅７３１０ １畅９２２３
后期 ４畅２０４２ ２畅６８１５ ０畅６２７１ ０畅７６２１ １畅９１９５
致性 ，使林隙的形态特征趋于复杂化 。
2畅3 　 林隙冠空隙斑块的分形分析
冠空隙斑块的分形分析 。 根据公式（６）计算出林隙不同发育阶段斑块的分形维数（表 １） ，处在不同发育
阶段的林隙冠空隙斑块分维数不同 ，林隙前期的斑块的分形维数较大 ，越到后期斑块的分形维数越小 ，说明
林隙前期 ，其斑块边界简单 ，边缘地带小 ，面积有效性大 。 分维值与生态过程密切相关 ，林隙形成前期的分
形维数高 ，是由于此阶段林隙面积的有效性最大 ，提供的光照强度达到最大 。 对于大多数自然更新的森林
树种 ，由于高大的乔木层树冠的遮挡 ，到达林下的光照非常微弱 ，其幼苗是耐荫的 ，但在无林隙的条件下 ，幼
苗生长受压制 ，只有光照增加到一定程度 ，幼苗才能生长为成年植株 。 对于不耐荫树种来说 ，林隙所提供的
光照是其更新所必要的条件 。 因此 ，林隙形成前期 ，资源的有效性达到最大 ，种子萌发和幼苗高生长过程受
到的限制最小 。 而处在中期的林隙 ，其分形维数低于前期的分形维数 ，由于资源的有限性 ，密度制约规律较
大程度地限制了林隙内树种的高生长过程 ，此外还有侧生长填充过程的作用也影响了树木的高生长 。 而林
隙发展到后期 ，由于林隙内树木的填充作用 ，从外观上看林隙已与非林隙没有多大的区别 ，其斑块的分形维
数比中期时小 ，越到后期林隙斑块的分形维数越小 。 即较高的分形维数的斑块都处于林隙的前期 ，而较低
的分形维数都处于林隙的后期 。
扩展林隙斑块的分形分析 。 根据公式（６）计算扩展林隙的斑块分形维数为 １畅９５８ 略大于冠空隙斑块的
分形维数（１畅９４４） ，说明扩展林隙具有最大的核心面积和最小的边界曲折性 ，而冠空隙具有最小的核心面积
和最大的边界曲折性 。 计算结果更形象地描述了冠空隙和扩展林隙的斑块特征 。 冠空隙是指直接处于林
隙冠层空隙下的土地面积或空间 ，而扩展林隙是指由冠空隙周围树木的树干所围成的土地面积或空间 ，它
包括了实际林隙和其边缘到周围树木树干基部所围的面积或空间 ２ 部分 。 扩展林隙的面积大于冠空隙的面
积 ，而其由树干构成的边界的曲折性没有冠空隙明显 ，因为冠空隙的边界是树的枝叶 ，表现的更为曲折 。
3 　 小 　 结
本研究对万木林自然保护区中亚热带常绿阔叶林中林隙的景观格局进行了分析 ，发现万木林中亚热带
常绿阔叶林林隙冠空隙斑块的形状在不同发育阶段不同 ，随着林隙的不断发展 ，林隙冠空隙斑块不规则性
增强 ，形状破碎化程度逐渐加深 。 其原因是随着林隙的发展林隙内更新树种的高生长和周围大树的侧生
第 ２期 闫淑君等 ：中亚热带常绿阔叶林林隙动态与森林景观格局研究 ７　
长 ，使林隙的形状表现出不规则的分枝脉状 ，其形状破碎化也加深 。 随着林隙的发展 ，林隙冠空隙斑块的分
形维数逐渐变小 ，说明在林隙前期 ，其斑块边界简单 ，边缘地带小 ，面积有效性大 ；而在林隙发展后期 ，其斑
块边界变复杂 ，边缘地带增大 ，面积有效性变小 。 这是由于随着林隙内树木的高生长和林隙周围树木侧生
长 ，林隙的冠空隙越来越小 ，面积有效性减小 ，其分形维数相应降低 。
参 　 考 　 文 　 献
１ 　 李晓文 ，胡远满 ，肖笃宁 ．景观生态学与生物多样性保护 ．生态学报 ，１９９９ ，１９（３） ：３９９ ～ ４０５
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３ 　 傅伯杰 ．黄土区农业景观空间格局分析 ．生态学报 ，１９９５ ，１５（２） ：１１３ ～ １２０
４ 　 高 　 峻 ，杨名静 ，陶康华 ．上海城市绿地景观格局的分析研究 ．中国园林 ，２０００ （１） ：５３ ～ ５６
５ 　 李 　 贞 ，王丽荣 ，管东生 ．广州城市绿地系统景观异质性分析 ．应用生态学报 ，２０００ ，１１（１） ：１２７ ～ １３０
６ 　 刘灿然 ，陈灵芝 ．北京地区植被景观斑块形状的分形分析 ．植物生态学报 ，２０００ ，２４（２） ：１２９ ～ １３４
７ 　 王宪礼 ，布仁仓 ，胡远满等 ．辽河三角洲湿地的景观破碎化分析 ．应用生态学报 ，１９９６ ，７（３） ：２９９ ～ ３０４
８ 　 俞新妥 ．“万木林 ”的生态伦理学思考 ——— 纪念建瓯万木林 ６００ 年 ．福建林业科技 ，２００１ ，２８（１） ：５ ～ ７
９ 　 闫淑君 ，洪 　 伟 ，吴承祯 ，等 ．中亚热带常绿阔叶林林隙及其自然干扰特征的研究 ．应用生态学报 ，２００４ ，１５（７） ：１１２６ ～ １１３０
１０ 闫淑君 ，洪 　 伟 ，吴承祯 ．福建万木林中亚热带常绿阔叶林林隙更新研究 ．林业科学 ，２００４ ，４０（６） ：２５ ～ ３１
１１ 闫淑君 ，洪 　 伟 ，吴承祯 ，等 ．中亚热带常绿阔叶林林隙与物种多样性的关系研究 ．中国生态农业学报 ，２００５ ，１３（１） ：３８ ～ ４１
１２ 臧润国 ，刘静艳 ，董大方 ．林隙动态与森林生物多样性 ．北京 ：中国林业出版社 ，１９９９ ，２０６ ～ ２１０
１３ 常学礼 ，邬建国 ．分形模型在生态学研究中的应用 ．生态学杂志 ，１９９６ ，１５（３） ：３５ ～ ４２
１４ T urner M ．G ．Spa tial simulation of landscape change in Georgia ：A comparison of ３ t ransit ion models ．Landscape Ecolog y ，１９８７ ：２９ ～ ３６
１５ Borman F ．H ．，Lilens G ．E ． Patt ern and process in a fo rested ecosystem ．New York ：Springer唱Verlag ，１９７９
８　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷