全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (6): 635–639 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00059
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-02-27 接受日期Accepted: 2014-03-03
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: guoke@ibcas.ac.cn)
西藏昆仑针茅草原的基本特征
杨 瑶1,2 郭 柯1* 赵利清1,3 赵海卫1,2 乔鲜果1,2 刘慧明4 刘长成1
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3内蒙古大学生命科学学院, 呼和浩特
010021; 4环境保护部卫星环境应用中心, 北京 100094
关键词 群落特征, 生态特征, 区系地理成分, 生活型, 物种组成
Community characteristics of Stipa roborowskyi steppe in Xizang
YANG Yao1,2, GUO Ke1*, ZHAO Li-Qing1,3, ZHAO Hai-Wei1,2, QIAO Xian-Guo1,2, LIU Hui-Ming4, and LIU Chang-
Cheng1
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2University of
Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3College of Life Sciences, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China; and 4Satellite Environment
Center, Ministry of Environmental Protection, Beijing 100094, China
Key words community characteristics, ecological characteristics, floristic geographic element, life form, species
composition

昆仑针茅(Stipa roborowskyi)是青藏高原特有的
寒旱生多年生密丛型禾草, 广泛分布于藏南喜马拉
雅山北坡和雅鲁藏布江谷地、阿里地区、羌塘高原
中南部和昆仑山地, 以及印度和克什米尔地区(Wu
et al., 2006; 中国科学院中国植被图编辑委员会,
2007)。昆仑针茅草原是西藏重要的草原类型之一,
但分布较为零散, 没有像紫花针茅(S. purpurea)草
原那样呈现地带性和连续、大面积的分布。昆仑针
茅草原在西藏仅见于中喜马拉雅山北麓的隆子—措
美、康马—定结、古错—吉隆—聂拉木等地区, 羌
塘高原中南部有小片分布, 分布区气候寒冷、干燥,
砾石质化基质; 另外, 在昆仑山地中西段也有较多
分布(中国科学院青藏高原综合考察队, 1988; 中国
科学院中国植被图编辑委员会, 2007)。现有文献仅
有关于其群落特征的简单定性描述, 缺乏定点的样
方数据和定量化的指标(王金亭等, 1980; 中国科学
院青藏高原综合考察队, 1988; 西藏自治区土地管
理局和西藏自治区畜牧局, 1994; 中国科学院中国
植被图编辑委员会, 2007)。
植物群落的样方资料是揭示群落结构的重要
依据, 是植被生态学研究的基础资料和植被志等植
被类专著编研的资料支撑。根据植物群落样方资料
定量化地准确描述植被类型的基本特征是当今科学
研究的需求和发展趋势。本文基于在昆仑针茅草原
分布核心区域获取的群落调查资料, 调查、收集、
推算了其样地环境参数, 对群落资料和生态条件进
行了较为细致的分析, 首次对西藏地区昆仑针茅草
原的分布及其生态特征、群落物种组成和结构特征、
群丛组、群丛的划分等进行了全面的总结。
1 研究方法
1.1 样地及样方调查
植被考察于2013年8–9月进行, 考察范围包括
青藏高原高寒植被区域的高寒草原亚区域及其毗邻
的高寒草甸亚区域西北部和高寒荒漠亚区域中南
部。考察以沿途路线植被类型定位记录和典型地段
样地调查相结合。样地调查首先进行GPS定位, 记
录环境资料(经纬度、海拔、地形、土壤、干扰状况),
然后在20 m × 50 m的大样方内进行样地植物群落
调查, 记录样地内所有的物种, 并对整个大样方内
群落的总盖度和各物种的分盖度进行综合评估。
昆仑针茅群落样地调查共计 16 处 ( 编号
K1–K16), 其中日喀则地区6处(K1, K2, K3, K4, K5,
K6), 阿里地区6处(K7, K8, K9, K10, K15, K16), 那
曲地区4处(K11, K12, K13, K14)。
选择上述16个样地中分布于不同地区、干扰较
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小和群落结构不同的8个样地(K2, K3, K4, K6, K7,
K11, K14, K16)做3个1 m × 1 m的小样方, 记录样方
内每个物种的高度、分盖度、株(丛)数(密度), 并收
获样方内所有植物的地上现存量, 带回实验室在
65 ℃烘干至恒重。
1.2 数据处理及分析
记录到的所有植物的生活型通过查阅《中国植
物志》并结合野外观察确定。物种的区系地理成分
通过查阅资料(王金亭和李渤生, 1982; 中国科学院
青藏高原综合考察队, 1988)和分析其分布区确定。
根据样地所在的经纬度值从中国插值气象数据库获
得各个样地的插值气象数据, 插值气象资料来自Ni
等(2000)。根据获取的资料, 对西藏昆仑针茅草原的
分布、生态特征及群落特征(物种组成、生活型、区
系地理成分、盖度级、恒有度等级及群落的数量特
征)进行全面的总结分析, 其中, 生活型、盖度等级、
恒有度等级的划分均参考《数量生态学》(张金屯,
2011)。物种丰富度(R)以样地的物种数(S)代表; 重
要值(IV) = (相对密度+相对盖度+相对高度) / 3。最
后, 根据群落的建群种和次优势种, 并考虑其生活
型, 将调查到的昆仑针茅草原进一步划分到群丛组
和群丛。
2 结果
2.1 西藏昆仑针茅草原的分布及生态特征
昆仑针茅草原分布的地形多为大型洪积扇或
砾石质坡地, 也有谷地、高冲积台地、坡麓冰碛物
等类型; 土壤一般为沙砾质地表, 下为砂壤土或壤
土; 大部分样地受干扰较小, 仅少数样地有过度放
牧等人类活动的干扰。日喀则地区的样地主要围绕
吉隆县、聂拉木县, 也包括定日、定结等县; 阿里
地区的样地主要在普兰、札达等县; 那曲地区的样
地主要围绕色林错。其中, 阿里地区的昆仑针茅草
原是过去资料中没有记载的, 为本次考察首次发
现。
各个样地的经纬度、海拔高度及气象数据(附录
表1)统计结果(mean ± SD)显示: 16个样地的平均海
拔为(4 572 ± 167) m, 最低4 242 m, 最高4 818 m;
年降水量为(304 ± 135) mm, 最高511 mm, 最低108
mm; 年平均气温为(–1.66 ± 1.75) , ℃ 最高0.78 , ℃
最低–5.14 , ℃ 基本在0 ℃以下; 最冷月平均气温为
(–11.36 ± 2.35) , ℃ 基本在–10 ℃以下; 最热月平均
气温为(7.99 ± 3.10) , ℃ 最低1.89 , ℃ 最高13.58 , ℃
一般不高于10 ; ℃ ≥0 ℃年积温为(854 ± 386) , ℃
最低131 , ℃ 最高1 562 , ℃ 差异较大; 潜在蒸散较
高, 为(720 ± 63) mm。
2.2 西藏昆仑针茅草原的群落特征
16个样地的群落物种组成和各个物种的生活
型、区系地理成分及在样方中的盖度列于附录表2。
8个典型地段样地上记录的3个小样方的平均值, 包
括物种的高度、盖度、株(丛)数(即密度)、计算得到
的重要值以及每个样地地上现存量的干质量列于附
录表3。
2.2.1 物种组成及其生活型
调查样地共记录到90种种子植物。其中, 单子
叶植物3科12属21种; 双子叶植物22科51属69种。禾
本科为第一大科, 共16种植物, 主要为多年生丛生
禾草, 其中针茅属植物有7种; 多年生根茎禾草有
赖草(Leymus secalinus)、三角草(Trikeraia hookeri)、
固沙草(Orinus thoroldii)。菊科植物有15种, 主要为
一些莲座状、矮小或垫状的多年生杂类草, 如川藏
风毛菊(Saussurea stoliczkae)、无茎黄鹌菜(Youngia
simulatrix)、弱小火绒草(Leontopodium pusillum)和
垫型蒿 (Artemisia minor); 小半灌木有藏沙蒿
(Artemisia wellbyi)、灌木亚菊(Ajania fruticulosa); 另
外, 还有一种垫状半灌木——木根香青(Anaphalis
xylorhiza); 一年生草本有纤杆蒿(Artemisia demissa)
和毛苞刺头菊(Cousinia thomsonii); 菊科植物多为
常见的伴生种, 其中, 阿尔泰狗娃花(Heteropappus
altaicus)是最常见的菊科植物。第三大科为豆科, 有
14种植物, 多为矮小、铺散或垫状多年生草本, 以黄
耆属(Astragalus)和棘豆属(Oxytropis)植物为主, 常
见有绒毛黄耆(Astragalus hendersonii)、丛生黄耆
(Astragalus confertus)、团垫黄耆(Astragalus arnoldii)
和胀果棘豆(Oxytropis stracheyana); 灌木有变色锦
鸡儿(Caragana versicolor)和刺叶柄黄耆(Astragalus
oplites)。莎草科植物有嵩草属(Kobresia)和薹草属
(Carex)植物各2种 , 常见的为匍茎嵩草 (Kobresia
hohxilensis)和青藏薹草(Carex moorcroftii)。藜科多
为一年生草本, 常见的有刺藜(Dysphania aristata)。
蔷薇科多为一些矮小的多年生草本, 常见的有二裂
委陵菜(Potentilla bifurca)、伏毛山莓草(Sibbaldia
adpressa)和砂生地蔷薇(Chamaerhodos sabulosa)。
其他常见的植物还有 : 唇形科的白花枝子花
杨瑶等: 西藏昆仑针茅草原的基本特征 637

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(Dracocephalum heterophyllum), 龙胆科的毛萼獐牙
菜(Swertia hispidicalyx), 堇菜科的西藏堇菜(Viola
kunawarensis)和紫草科的毛果草(Lasiocaryum den-
siflorum)等。
按照Raunkiaer的生活型分类法将昆仑针茅草
原的89种植物(不含未定种Carex sp.)分为4种生活型
(图1)。其中无高位芽植物, 地面芽植物占绝对优势,
共56种植物, 占植物种数的62.92%, 主要为多年生
丛生禾草和多年生杂类草, 反映了分布区冷季漫
长; 一年生植物共14种, 占植物种数的15.73%, 一
年生植物偏多显示气候干旱; 地上芽植物有11种,
占植物种数的12.35%, 主要为一些矮小、垫状的灌
木、半灌木 ; 地下芽植物共8种 , 占植物种数的
8.99%, 主要为一些具根茎或鳞茎的植物。这一生活
型组成显示昆仑针茅草原分布区的气候应介于中纬
度地面芽植物气候和寒带、高山地上芽植物气候之
间。另外, 一些植物在形态结构方面也表现出适应
高海拔地区寒冷、干旱、大风等恶劣环境条件的特
征, 如丛生、匍匐、垫状、莲座状, 具根茎, 植株被
毛, 具针刺, 叶片内卷、退化或肉质化等。



图1 昆仑针茅草原物种的Raunkiaer生活型谱。Ch, 地上芽
植物; Cr, 地下芽(隐芽)植物; H, 地面芽植物; Ph, 高位芽植
物; Th, 一年生植物。
Fig. 1 Raunkiaer’s life form spectrum of the species in Stipa
roborowskyi steppe. Ch, chamaephytes; Cr, cryptophytes; H,
hemicryptophytes; Ph, phanerophytes; Th, therophytes.


2.2.2 物种的区系地理成分
昆仑针茅草原的89种植物(不含未定种Carex
sp.)分属于18种区系地理成分(图2), 青藏高原成分
最多 , 有28种 , 占31.46%, 如丝颖针茅 (S. capil-
lacea)、梭罗草(Roegneria thoroldiana)、固沙草、藏
沙蒿、川藏风毛菊、丛生黄耆等; 青藏高原特有成
分有12种, 占13.48%, 如昆仑针茅、三角草、大花
嵩草 (Kobresia macrantha)、冰川棘豆 (Oxytropis
glacialis)、垫状点地梅(Androsace tapete)等。以上两
类成分合计40种, 约占45%, 充分反映出该群落物
种区系地理成分组成上的特殊性。亚洲中部成分有
10种 , 占11.24%, 如西北针茅 (S. sareptana var.
krylovii)、沙生针茅(S. glareosa)、燥原荠(Ptilotricum
canescens)、狼毒(Stellera chamaejasme)、砂生地蔷
薇等; 中亚–亚洲中部成分有5种, 占5.62%, 如灌木
亚菊、纤杆蒿、臭棘豆(Oxytropis chiliophylla)等; 东
古北极成分有8种, 占8.99%, 如赖草、阿尔泰狗娃
花、白花枝子花、伏毛山莓草等; 这3类成分合计23
种, 约占1/4, 反映了青藏高原高寒草原亚区域植被
与欧亚草原区植被的密切联系。



图2 昆仑针茅草原物种的区系地理成分分布。1, 青藏高原
成分; 2, 青藏高原特有成分; 3, 亚洲中部成分; 4, 东古北极
成分; 5, 中亚-亚洲中部成分; 6, 喜马拉雅成分; 7, 西藏-喜
马拉雅成分; 8, 亚洲中部山地成分; 9, 泛北极成分; 10, 古
北极成分; 11, 古地中海成分; 12, 中国-喜马拉雅成分; 13,
中亚-亚洲中部山地成分; 14, 北极-高山成分; 15, 亚洲中部
高山成分; 16, 中亚-喜马拉雅成分; 17, 中亚-亚洲中部高山
成分; 18, 中亚-青藏高原特有成分。
Fig. 2 Floristic geographic distribution of the species in Stipa
roborowskyi steppe. 1, Qingzang Plateau element; 2, Qingzang
Plateau endemic element; 3, Middle Asia element; 4, East
palaeo-North pole element; 5, Central Asia-Middle Asia ele-
ment; 6, Himalayan element; 7, Xizang-Himalayan element; 8,
Middle Asia montane element; 9, Pan-North pole element; 10,
Palaeo-North pole element; 11, Palaeo-Mediterranean element;
12, China-Himalayan element; 13, Central Asia-Middle Asia
montane element; 14, Arctic-Alpine element; 15, Middle Asia
alpine element; 16, Central Asia-Himalayan element; 17, Cen-
tral Asia-Middle Asia alpine element; 18, Central Asia-Qingzang
Plateau endemic element.

2.2.3 群落的数量特征
昆仑针茅草原的物种组成相对较贫乏, 基于20
m × 50 m样方的统计, 物种丰富度一般在10–20种
638 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (6): 635–639

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之间, 最少为8种, 最多为29种。
群落盖度一般在20%左右, 但最小仅10%, 最
大可达32%; 植物个体的密度变化极大, 主要与个
体的大小存在密切的关系, 平均约为220株·m–2; 地
上现存量干质量平均为80 g·m–2; 建群种的盖度比
(代表优势度)在40%左右, 重要值在0.3左右。
将昆仑针茅草原90种植物的盖度(各个样地的
平均值), 按照Domin的盖度等级划分为5级(图3):
盖度等级多为1–2级(<1%), 其中1级盖度的植物有
32种, 多为偶见种或伴生种, 2级盖度的植物有39种,
多为常见的伴生种, 二者共占所有植物种数的近
80%; 3级盖度(1%–4%)的植物共15种, 占16.67%; 4
级盖度(5%–10%)的植物有3种, 占3.33%, 为优势
种; 5级盖度(11%–25%)的植物仅昆仑针茅1种。



图3 昆仑针茅草原物种的Domin盖度等级分布。1, 1级盖度
级 (0.1%); 2, 2级盖度级 (>0.1%, 且<1); 3, 3级盖度级
(1%–4%); 4, 4级盖度级(5%–10%); 5, 5级盖度级(11%–25%)。
Fig. 3 Domin’s cover class distribution of the species in Stipa
roborowskyi steppe. 1, cover class 1 (0.1%); 2, cover class 2
(>0.1% and <1); 3, cover class 3 (1%–4%); 4, cover class 4
(5%–10%); 5, cover class 5 (11%–25%).


将昆仑针茅草原90种植物各自在样地中出现
的次数占所有样地数的百分比, 按照恒有度等级划
分为I–V级(图4): 恒有度等级多为I级(0%–20%恒有
度), 共62种植物, 占所有植物种数的68.89%, 多为
伴生种或偶见种; II级(20.1%–40%恒有度)的植物共
19种植物 , 占21.11%, 多为常见的伴生种 ; III级
(40.1%–60%恒有度)的植物有6种, 占6.67%, 多为
常见的伴生种; IV级(60.1%–80%恒有度)的植物有
小叶棘豆(Oxytropis microphylla)和紫花针茅2种, 为
次优势种; V级(80.1%–100%恒有度)的植物仅昆仑
针茅1种。
群落垂直结构有不太明显的 3层 , 第一层
(15–30 cm)为建群种或其他高禾草以及一些高的杂
类草, 中间层(5–10 cm)为一些莎草属、薹草属植物,
一些小半灌木以及多数杂类草, 最下层(1–3 cm)为
一些矮小的杂类草或垫状、匍匐的植物。



图4 昆仑针茅草原物种的恒有度等级分布。I, 0%–20%恒有
度 ; II, 20.1%–40%恒有度 ; III, 40.1%–60%恒有度 ; IV,
60.1%–80%恒有度; V, 80.1%–100%恒有度。
Fig. 4 Constancy degree distribution of the species in Stipa
roborowskyi steppe. I, 0%–20% constancy; II, 20.1%–40%
constancy; III, 40.1%–60% constancy; IV, 60.1%–80% con-
stancy; V, 80.1%–100% constancy.


2.3 西藏昆仑针茅草原(群系)的分类
已有资料未见到基于群落调查数据、按照植物
群落分类原则(中低级分类单位主要依据物种组成
和群落结构)系统地对昆仑针茅草原群系以下的单
位进一步划分的报道, 仅提到昆仑针茅可与紫花针
茅、固沙草、藏沙蒿、冻原白蒿(Artemisia stracheyi)
等组成不同的群丛, 以及在新疆南部阿尔金山、昆
仑山和帕米尔高原山地分布有昆仑针茅+高山绢蒿
(Seriphidium rhodanthum)荒漠草原(中国科学院青
藏高原综合考察队, 1988; 中国科学院中国植被图
编辑委员会, 2007)。本文根据共建群种或次优势种,
并结合其生活型, 将昆仑针茅草原群系分为以下6
个群丛组(含8个群丛): (1)昆仑针茅、丛生禾草群丛
组: 昆仑针茅-紫花针茅群丛(K3、K4、K5、K6、
K9、K12、K13、K14), 昆仑针茅-东方针茅群丛(K16),
昆仑针茅-羽柱针茅群丛(K11); (2)昆仑针茅、根茎禾
草群丛组: 昆仑针茅-固沙草群丛(K1); (3)昆仑针
茅、根茎薹草群丛组 : 昆仑针茅-青藏薹草群丛
(K15); (4)昆仑针茅、杂类草群丛组: 昆仑针茅-小叶
棘豆群丛(K7); (5)昆仑针茅、小半灌木群丛组: 昆仑
针茅-藏沙蒿群丛(K2、K8); (6)昆仑针茅、小灌木群
丛组: 昆仑针茅-变色锦鸡儿群丛(K10)。
杨瑶等: 西藏昆仑针茅草原的基本特征 639

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3 结论和讨论
昆仑针茅草原在西藏那曲地区、日喀则地区和
阿里地区都有分布。一般分布在海拔4 500 m左右、
地表砾石质化的地段。分布区气候寒冷、干燥: 年
平均气温0 ℃以下, 最热月平均气温一般低于10 ℃,
年降水量300 mm左右, 潜在蒸散700 mm左右。
西藏昆仑针茅草原物种的科属组成较复杂, 生
活型组成相对简单, 区系地理成分组成复杂, 较多
地显示其高原区域特殊性, 适应性强等特征; 盖度
等级和恒有度等级偏低, 在一定程度上说明植物生
长不均匀, 群落间变异较大; 群落结构简单, 物种
丰富度、盖度、地上现存量等偏低, 也是环境条件
较差的反映。
本调查研究发现昆仑针茅草原在西藏的分布
较为广泛, 生态特征鲜明, 是西藏重要的草原类型
之一。在原有调查记录的基础上发现昆仑针茅草原
在羌塘高原色林错周围地区也有较广泛的分布, 如
班戈、申扎等县, 另外, 在阿里地区的普兰、札达等
县也有较多分布。昆仑针茅与紫花针茅在鉴别特征
上十分相似, 生态特征及适应性上也相似, 常混生,
而紫花针茅草原生态幅较宽, 常作为高原上草原植
被的代表和景观类型, 在西藏分布极广泛(中国科
学院青藏高原综合考察队, 1988)。由此推测, 以往
的植被考察可能没有完全将二者区分开, 有些地区
的昆仑针茅草原有可能被误当作紫花针茅草原, 从
而在一定程度上对昆仑针茅草原有所忽视, 不仅没
有充分认识到其分布范围, 对其群落特征的认识也
不全面。本次调查研究也受到样地不足的限制, 对
西藏昆仑针茅草原某些数量特征方面的描述也有所
欠缺, 因此, 还有待于更为深入地调查研究。
基金项目 环境保护部环保公益性行业科研专项
(201209028)、国家科技基础性工作专项重点项目
2012FY111400)。
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特邀编委: 唐海萍 责任编辑: 谢 巍


附录 西藏昆仑针茅草原样方数据
Supplement Plot data of Stipa roborowskyi steppe in Xizang
http://www.plant-ecology.com/DataPapers/CJPE2014-06-D1.xls