全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (2): 209–218 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00018
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-01-11 接受日期Accepted: 2013-05-24
* E-mail: syxr369@163.com
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: 729492987@qq.com)
三江源区不同退化程度高寒草原土壤呼吸特征
温 军1,2* 周华坤2** 姚步青2 李以康2 赵新全2 陈 哲2,3 连利叶1
郭凯先1
1青海省水利水电科学研究所, 西宁 810001; 2中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810008; 3中国科学院大学, 北京 100049
摘 要 为了研究高寒草原退化对土壤呼吸的影响, 对三江源区不同退化程度的高寒草原土壤呼吸进行了测定, 分析了土壤
呼吸与生物量、土壤温度以及土壤湿度的相关性, 结果表明: 1)不同退化程度的高寒草原土壤呼吸均表现出一定的月动态, 这
种月动态在不同退化程度间各有不同。2)高寒草原在退化演替序列上生长季平均土壤呼吸速率呈先增加后降低的变化趋势,
其中在中度退化程度下达到最高值((2.46 ± 0.27) μmol·m–2·s–1), 显著高于未退化((1.92 ± 0.11) μmol·m–2·s–1)和重度退化((1.30 ±
0.16) μmol·m–2·s–1)水平(p < 0.01), 与轻度退化((2.22 ± 0.19) μmol·m–2·s–1)无显著差异(p > 0.05), 重度退化程度下呼吸速率显著
低于其他退化水平(p < 0.01)。3)地上生物量和土壤呼吸存在极显著线性正相关关系(p = 0.004), 而地下生物量与土壤呼吸的相
关性不很显著(p = 0.056)。4)除重度退化外, 未退化、轻度退化和中度退化高寒草原土壤呼吸与土壤温度显著正相关; 土壤呼
吸与土壤湿度的二项式拟合方程在轻度退化程度下达到显著水平(p < 0.05), 而在未退化、中度退化和重度退化程度下均达到
极显著水平(p < 0.01)。
关键词 高寒草原, 草地退化, 土壤湿度, 土壤呼吸, 三江源区, 温度
Characteristics of soil respiration in different degraded alpine grassland in the source region
of Three-River
WEN Jun1,2*, ZHOU Hua-Kun2**, YAO Bu-Qing2, LI Yi-Kang2, ZHAO Xin-Quan2, CHEN Zhe2,3, LIAN Li-Ye1, and
GUO Kai-Xian1
1Qinghai Institute of Water Resources and Hydropower, Xining 810001, China; 2Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining
810008, China; and 3University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Soil respiration is a major way that CO2 is emitted into the atmosphere, and it is important in global
change research. Our objective was to examine the effects of degradation on carbon flux in alpine grassland.
Methods We measured soil respiration rates in alpine grassland under four degrees of degradation (no, light,
moderate, and heavy degradation) using a LI-8100A open-circuit soil carbon flux measuring system. We analyzed
the relationship between soil respiration and soil temperature, as well as between soil respiration and soil mois-
ture.
Important findings Soil respiration under each level of degradation showed a monthly dynamic, but it varied by
degree of degradation. With an increase of degradation, average soil respiration of the growing season first in-
creased and then decreased. The highest soil respiration occurred under the moderate level ((2.46 ± 0.27)
μmol·m–2·s–1), which was significantly higher than under no degradation ((1.92 ± 0.11) μmol·m–2·s–1) and heavy
degradation ((1.30 ± 0.16) μmol·m–2·s–1) (p < 0.01). There was no significant difference between the moderate
degradation and the light degradation (p > 0.05). The respiration under heavy degradation was significantly lower
than under the other degradation levels (p < 0.01). There was a significant positive linear correlation between
aboveground biomass and soil respiration (p = 0.004), but not between soil respiration and underground biomass
(p = 0.056). There was a significant positive correlation between soil respiration and soil temperature at each level
except heavy degradation. There were correlations between soil respiration and soil moisture (binomial fitting)
with no degradation as well as moderate and heavy degradation (p < 0.05), and it was significantly correlated with
light degradation (p < 0.01).
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Key words alpine grassland, grassland degradation, soil moisture, soil respiration, source region of Three-River,
temperature

土壤是全球碳循环中一个重要的基础元素, 全
球约有1 500 Pg C以有机质的形态储存于地球土壤
中(Eswaran et al., 1993; Fang et al., 1996)。植物光合
作用固定的碳35%–80%分配到地下, 土壤有机碳储
量是陆地植被碳库的 2–3倍 (崔骁勇等 , 2000;
Schlesinger & Andrews, 2000; Ryan et al., 2004), 作
为陆地生态系统最大的碳库, 土壤在维持全球碳平
衡中起着重要的作用, 在全球变化大背景下, 土壤
碳储量的轻微变动会引起大气中CO2浓度的巨大变
化(Luo et al., 2001; Johnston et al., 2004)。
土壤呼吸是指未经扰动的土壤中产生CO2的所
有代谢作用, 主要包括根系的自养呼吸以及微生物
和土壤动物的异氧呼吸 , 占生态系统呼吸的
60%–90%, 是大气与陆地生态系统碳循环第二大通
量, 是土壤碳输出的主要途径(Schimel et al., 2001),
因此, 土壤呼吸的测定对于预测不同生态系统碳收
支起着关键性作用。
三江源地处青海省南部高原, 平均海拔3 500–
4 800 m, 总面积36.3万km2, 是世界屋脊——青藏高
原的腹地, 是黄河、长江和澜沧江的源头水区, 有
“中华水塔”之称(赵新全等, 2011)。三江源地区是我
国最重要的生态功能区, 区内发育有丰富而独特的
高寒植被, 是高寒生物自然种质资源库, 在涵养水
源、固碳增汇、维持生物多样性等方面作用显著。
近年来, 在气候变化和人类活动的共同影响下, 三
江源地区草地退化、土地沙化、水土流失、河流径
流减少、冰川萎缩和湖泊水位下降等生态与水资源
问题日益严重, 退化面积估计为7.0 × 106 hm2 (马玉
寿等, 2002), 其中, 中度以上退化面积占可利用草
地面积的55.4%, 重度退化草地面积占退化草地面
积的32.1% (陈国民, 2005; 尚占环等, 2006; 赵新全
等, 2011) , 对当地乃至我国社会经济的可持续发展
造成了严重影响。同时, 草地退化亦将引起生态系
统功能和碳收支格局的变化, 进而对局部乃至全球
气候变化造成影响(吴力博等 , 2010; 周华坤等 ,
2012)。
目前有关青藏高原高寒草地土壤有机碳和温
室气体通量的研究多集中于高寒草甸生态系统CO2
排放上, 对于高寒草原退化过程中草地CO2通量特
征及规律的研究较少(田玉强等, 2009; 李小艳等,
2010; 李月梅, 2010), 且研究结果各异, 特别是对
三江源区高寒草原的研究更是缺乏。本研究以青藏
高原三江源区不同退化程度的高寒草原为研究对
象, 定量描述高寒草原退化过程中土壤呼吸变化特
征和变化规律, 以及不同退化程度下的土壤呼吸与
生物量、土壤温度和土壤湿度的关系, 以期为青藏
高原草地碳汇管理、天然草地退化及修复治理提供
科学依据。
1 研究区自然概况
本实验设置于三江源区青海省果洛藏族自治
州境内的玛多县。玛多县位于青海省果洛藏族自治
州西北部 , 地理坐标为33°50′–35°40′ N, 96°50′–
99°20′ E, 平均海拔4 200 m, 属高寒草原气候, 年
平均气温–4 ,℃ 无绝对无霜期, ≥5 ℃的持续日数
为38.67天, 年降水量为305.7 mm, 86%集中在5–9月
份, 且年际变化很大。风季在当年12月至翌年4月中
旬, 最大风速34 m·s–1, 一年之中无四季之分, 只有
冷暖二季, 冷季漫长而寒冷, 干燥多大风, 暖季短
促而温凉多雨, 气温低、日照强烈、水热同季和灾
害频繁是该区最显著的气候特点。该地区植被为典
型紫花针茅(Stipa purpurea)草原, 植物生长期短,
主要植物种类为紫花针茅、早熟禾(Poa crymophila)、
垂穗披碱草 (Elymus nutans)、矮生嵩草 (Kobresia
humilis)、三穗薹草 (Carex tristachya)、风毛菊
(Saussurea sp.)和柯孟披碱草(Elymus kamoji)等。
2 实验设计和方法
对青海省果洛州玛多县黄河乡高寒草原群落
进行调查, 根据草地退化现状, 将高寒草原划分为
未退化、轻度退化、中度退化和重度退化四种类型
(周华坤等, 2012)。2011年5月初, 在每种退化类型草
地中选择地势平坦且植物群落组成较为均一的地段
设置样地, 样地概况见表1。样地大小为20 m × 20
m, 在每个固定样地内按“X”形布置5个PVC土壤环
(内径20 cm, 高10 cm)作为重复, 各土壤环永久插
入土壤表面, 露出地面部分为3 cm, 放置过程中尽
量减少对土壤的镇压作用, 土壤环两两之间距离不
温军等: 三江源区不同退化程度高寒草原土壤呼吸特征 211

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表1 玛多县不同退化程度高寒草原样地概况
Table 1 Description of sample plots in different degraded alpine grassland in Madoi County
退化程度
Degradation degree
经纬度
Latitude and longitude
海拔
Altitude (m)
植被
Vegetation
未退化
No degradation
34°52′ N, 98°15 E 4 217 典型紫花针茅草原
Typical Stipa purpuea steppe
轻度退化
Light degradation
34°50′ N, 98°19′ E 4 227 紫花针茅草原
Stipa purpurea steppe
中度退化
Moderate degradation
34°51′ N, 98°17′ E 4 225 杂类草草原
Forbs steppe
重度退化
Heavy degradation
34°50′ N, 98°19′ E 3 953 沙化草原
Desertified grassland


小于10 m。
2011年生长季, 在返青期(5月底)、生长盛期(7
月底)和枯黄期(9月底)分别进行土壤呼吸的测定。
玛多县地处高原且地理位置偏远, 气候条件非常恶
劣, 无法进行土壤呼吸日变化观测, 结合现有的研
究报道 (Xu & Qi, 2001; 张宪洲等 , 2004), 在
9:00–11:00用土壤呼吸测量仪(LI-8100A, LI-COR,
Lincoln, USA)测定不同退化程度高寒草原土壤呼吸
值, 每种退化程度样地的所有重复在2 h内完成测
定。每个生育期测定一次, 每次连续测定3天, 3天的
平均值作为该生育期土壤呼吸值。每次测量的前一
天晚上剪去各土壤环内绿色植物的地上部分, 尽量
避免破坏土壤表层结构, 同时用土壤呼吸测量仪
(LI-8100A, LI-COR, Lincoln, USA)的附加温度和湿
度传感器分别测定土壤5 cm处的温度和湿度。在大
样方中随机设置5个0.5 m × 0.5 m的小样方, 用直接
收获法测定地上生物量, 用直径为6 cm的根钻分
0–10 cm、10–20 cm和20–30 cm三层取土测定地下生
物量, 每个小样方内重复2次, 土壤用车载冰箱在4
℃下带回实验室分析土壤理化性质。
数据用Excel 2007和SPSS 11.5进行整理和统计
分析, 图形绘制用Origin 8软件完成。
3 结果和分析
3.1 玛多县不同退化程度高寒草原群落特征
高寒草原随着草地退化程度的加剧, 植物群落
结构发生了明显的变化(表2), 通过8月底(即生物量
高峰期)群落调查结果得出, 未退化群落中紫花针
茅为主要优势种, 群落盖度达70%, 退化过程中原
有优势种逐渐消失, 最终完全被细叶亚菊(Ajania
tenuifolia)和西伯利亚蓼(Polygonum sibiricum)等
杂草所取代; 物种数依次为轻度退化(8.8 ± 0.80) >
中度退化(8.4 ± 0.51) >未退化(5.0 ± 0.11) >重度退
化(4.6 + 0.87); 多样性指数和均匀度指数均在轻度
退化程度下最高, 未退化程度下最低; 群落盖度随
着退化程度的增加逐步递减, 在重度退化情况下最
低; 地上生物量依次为中度退化((118.01 ± 9.71)
g·m–2) >轻度退化((92.49 ± 11.04) g·m–2) >未退化
((86.10 ± 6.40) g·m–2) >重度退化((29.56 ± 6.13)
g·m–2), 而地下生物量大小为未退化 ((1 440.64 ±
226.78) g·m–2) >轻度退化((992.91 ± 71.26) g·m–2) >
中度退化 ((902.28 ± 134.54) g·m–2) >重度退化
((376.76 ± 67.11) g·m–2)。
3.2 不同退化程度高寒草原不同生育期的土壤呼
吸特征
以土壤呼吸为因变量, 退化程度和月份为自变
量进行双因素方差分析, 结果显示不同退化程度之
间和不同月份之间土壤呼吸均存在显著差异(p <
0.01), 随着退化程度的增加, 未退化、轻度退化和
中度退化土壤呼吸呈逐步增加的趋势(图1), 其中9
月底(枯黄期)土壤呼吸值显著高于5月底(返青期)和
7月底(生长盛期) (p < 0.01), 分别为(2.94 ± 0.20)
μmol·m–2·s–1、(3.20 ± 0.27) μmol·m–2·s–1和(3.21 ±
0.13) μmol·m–2·s–1, 5月底土壤呼吸值最低, 分别为
(0.82 ± 0.06) μmol·m–2·s–1、(1.75 ± 0.20) μmol·m–2·s–1
和(1.27 ± 0.13) μmol·m–2·s–1, 7月底土壤呼吸值处于
5月和 9月的数值之间 , 分别为 (2.02 ± 0.09)
μmol·m–2·s–1、(1.75 ± 0.25) μmol·m–2·s–1和(2.66 ±
0.01) μmol·m–2·s–1, 而重度退化程度下土壤呼吸值
却表现出5月底和9月底显著高于7月底(p < 0.01),
分别为 (1.60 ± 0.11) μmol·m–2·s–1和 (1.41 ± 0.14)
μmol·m–2·s–1, 它们之间无显著差异(p > 0 .05), 7月
底最低为(0.89 ± 0.13) μmol·m–2·s–1。
草地退化程度也会影响土壤呼吸, 在所观测的
212 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (2): 209–218

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表2 玛多县不同退化程度高寒草原植物群落特征(平均值±标准误差, n = 5)
Table 2 Characteristics of plant community in different degraded alpine grassland in Madoi County (mean ± SE, n = 5)
退化程度
Degradation degree
物种数
Number of
species
香农威纳指数
Shannon-Wiener
index
Pielou指数
Pielou index
盖度
Coverage
(%)
地上生物量
Aboveground
biomass (g·m–2)
地下生物量
Underground
biomass (g·m–2)
优势种
Dominant species
未退化
No degradation
5.0 ± 0.11a 0.77 ± 0.02a 0.48 ± 0.01b 70 86.10 ± 6.40a 1 440.64 ± 226.78a 紫花针茅
Stipa purpurea
轻度退化
Light degradation
8.8 ± 0.80b 1.45 ± 0.24b 0.67 ± 0.09a 55 92.49 ± 11.04a 992.91 ± 71.26b 紫花针茅、多裂委陵菜
Potentilla multifida、薹草
Carex tristachya
中度退化
Moderate degradation
8.4 ± 0.51b 1.24 ± 0.05b 0.59 ± 0.03a 62 118.01 ± 9.71b 902.28 ± 134.54b 薹草、披针叶黄华 Ther-
mopsis lanceolata、细叶亚菊
Ajania tenuifolia
重度退化
Heavy degradation
4.6 ± 0.87a 0.96 ± 0.20a 0.66 ± 0.11a <15 29.56 ± 6.13c 376.76 ± 67.11c 细叶亚菊、西伯利亚蓼
Polygonum sibiricum
同一列中数据后不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Values within the same column with different letters are significantly different at p < 0.05.




图1 不同退化程度高寒草原土壤呼吸特征(平均值±标准误差)。不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Characteristics of soil respiration in different degraded alpine grasslands (mean ± SE). Different letters indicate significant
differences at p < 0.05.


3个月份中, 5月底(即返青期)未退化草地土壤呼吸值
显著低于其他退化程度(p < 0.01), 轻度退化程度土壤
呼吸值最高, 但和重度退化下差异不显著(p > 0.05),
中度退化程度显著低于重度退化程度(p < 0.05); 7月
底中度退化程度下土壤呼吸值达到最高, 显著高于
其他退化程度(p < 0.01), 未退化和轻度退化之间无
显著差异, 重度退化程度下土壤呼吸值显著低于其他
退化程度(p < 0.01)。9月底未退化、轻度退化和中度
退化程度的土壤呼吸值均显著高于重度退化(p <
0.01), 而它们三者两两间无显著差异(p > 0.05)。
3.3 不同退化程度下高寒草原生长季平均土壤呼
吸特征
将所观测各退化程度高寒草地返青期、生长盛
期和枯黄期土壤呼吸值进行平均, 来代表整个生长
季的平均土壤呼吸值, 方差分析结果显示, 中度退
化程度下土壤呼吸值最高((2.46 ± 0.27) μmol·m–2·s–1),
显著高于未退化((1.92 ± 0.11) μmol·m–2·s–1)和重度
退化((1.30 ± 0.16) μmol·m–2·s–1)程度(p < 0.01), 与轻
度退化((2.22 ± 0.19) μmol·m–2·s–1)下的土壤呼吸值
无显著差异(p > 0.05), 重度退化程度下土壤呼吸值
显著低于其他退化程度(p < 0.01) (图2)。
3.4 地上和地下生物量对土壤呼吸的影响
不同退化程度高寒草原地上和地下生物量在
整个生长季均表现出月动态(图3), 各退化水平下地
上生物量均在返青期最低, 7月底达到最高, 然后开
始下降; 各退化程度高寒草原地下生物量的季节动
温军等: 三江源区不同退化程度高寒草原土壤呼吸特征 213

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00018


图2 不同退化程度高寒草原生长季土壤呼吸(平均值±标准
误差)。不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Soil respiration during the growth season in different
degraded alpine grasslands (mean ± SE). Different letters indi-
cate significant differences at p < 0.05.


态同地上生物量相同。
分别以不同退化程度不同生长季群落地上和
地下生物量作为变量, 和土壤呼吸作回归分析, 结
果显示: 地上生物量和土壤呼吸之间存在极显著线
性正相关关系, 回归方程为y = 0.2292x + 1.0731, R2
= 0.581, p = 0.004, 而地下生物量与土壤呼吸之间
无显著相关性( y = 0.1519x + 1.2746, R2 = 0.341, p =
0.056)。
3.5 土壤呼吸与土壤温、湿度的相关关系
3.5.1 不同退化高寒草原土壤呼吸对土壤温度的响
应
以不同退化水平下0–5 cm处土壤温度和土壤呼
吸做相关性分析(图4), 未退化、轻度退化和中度退
化水平下土壤呼吸均和土壤温度相关性达到显著水
平(表3), 重度退化水平下相关性不显著。未退化高
寒草原土壤呼吸温度敏感性(Q10)最高, 中度退化水
平次之, 轻度退化水平下较低, 草地退化使得土壤
呼吸对温度的敏感性降低。
3.5.2 不同退化水平下土壤呼吸对土壤湿度的响应
对不同退化水平下土壤湿度和土壤呼吸做相
关性分析(表4), 二项拟合方程均达到显著水平(p <
0.01), 未退化、中度退化和重度退化程度下土壤呼
吸和土壤湿度的相关系数较高, 决定系数R2分别为
0.592、0.700和0.658, 且达到极显著水平, 而在轻度
退化程度下呈弱相关。未退化、轻度退化和中度退
化程度下土壤湿度对土壤呼吸的限制存在一个阈
值, 低于阈值时土壤湿度的增加对呼吸有促进作用,
高于阈值时土壤湿度的继续增加对土壤呼吸有限制
作用(图5)。
4 讨论
草地退化是生态系统逆向演替的过程, 是植被-
土壤系统的综合退化过程, 二者互为因果关系(安



图3 不同退化程度高寒草原生长季地上、地下生物量特征(平均值±标准误差)。
Fig. 3 Characteristics of above- and under-ground biomass during the growth season in different degraded alpine grasslands (mean
± SE).



214 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (2): 209–218

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表3 玛多县不同退化程度高寒草原土壤呼吸温度敏感性(Q10)
Table 3 Temperature sensitivity of soil respiration (Q10) in different degraded alpine grassland in Madoi County
退化程度 Degradation degree 拟合方程 Fitting equation R2 p Q10
未退化 No degradation SR = 0.998e0.064T 0.565 <0.01 1.90
轻度退化 Light degradation SR = 1.3624e0.0477T 0.636 <0.01 1.61
中度退化 Moderate degradation SR = 1.4236e0.0494T 0.256 <0.05 1.64
重度退化 Heavy degradation SR = 1.2944e–0.006T 0.009 >0.05 –




图4 玛多县不同退化程度高寒草原土壤呼吸与土壤温度的关系。
Fig. 4 Relationships between soil respiration and soil tempera-
ture in different degraded alpine grassland in Madoi County.


渊和韩国栋 , 1999; 王根绪等 , 2002; 马玉寿等 ,
2006)。随着青藏高原草地退化面积的扩大和加剧,
恢复和重建迫在眉睫, 其前提和基础则是对退化草
地等级进行科学的诊断和界定。一些学者对退化草
地的分级指标做了定性和定量的描述, 董全民等
(2007)①将三江源区“黑土型”退化高寒草甸划分为
轻度、中度和重度三级, 周华坤等(2011)②以三江源
区玛多县和治多县高寒草原群落调查数据为源数据
将高寒草原划分为原生未退化、轻度退化、中度退
化和重度退化四类, 本研究以这种高寒草原退化程
度界定方法为依据, 选取4种不同退化程度的草地。

① 1) 董全民, 马玉寿, 施建军, 孙小弟, 王彦龙 (2007). “黑土型”退化
草地等级划分及综合治理技术规程. DB63/T674-2007. 青海省质量技术
监督局发布.
② 周华坤, 赵新全, 董全民, 徐世晓, 赵亮, 温军, 叶鑫 (2011). 高寒草
原退化程度的界定方法. DB63/T981–2011. 青海省质量技术监督局发布.


图5 玛多县不同退化程度高寒草原土壤呼吸与土壤湿度的
关系。
Fig. 5 Relationships between soil respiration and soil mois-
ture in different degraded alpine grassland in Madoi County.

周华坤等(2012)在黄河源区的研究发现, 随着高寒
草原退化程度增加, 植被盖度、草地质量指数和优
良牧草地上生物量比例逐渐下降, 草地间的相似性
指数减小, 植物群落多样性指数和均匀度指数呈单
峰式曲线变化规律, 这与本研究结果相似。随着退
化程度的加大, 原生优势种紫花针茅等优良牧草被
毒杂草替代, 而在轻度退化和中度退化阶段高寒草
原可能存在一个草地质量突变和衰退的阈值(周华
坤等, 2012)。由于受环境影响和实验条件限制, 本
研究不同生育期土壤呼吸值为连续3天观测的平均
值, 且缺少夜间观测值, 观测频度和观测周期在一
定程度上影响了研究结果的可靠性, 这方面的研究
还需进一步深入。
影响土壤呼吸的主导因子主要取决于所在区
域的环境限制因子, 而更多情况下土壤呼吸受温度
温军等: 三江源区不同退化程度高寒草原土壤呼吸特征 215

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00018
表4 土壤呼吸与土壤湿度的拟合关系
Table 4 Fitting relationships between soil respiration and soil moisture
退化程度 Degradation degree 拟合方程 Fitting equation R2 p
未退化 No degradation SR = –108.13M2 + 53.678M – 4.2154 0.592 <0.01
轻度退化 Light degradation SR = –59.815M2 + 30.758M – 1.4415 0.197 <0.05
中度退化 Moderate degradation SR = –197.75M2 + 102.53M – 10.212 0.700 <0.01
重度退化 Heavy degradation SR = –47.074M2 + 5.8791M + 1.9995 0.658 <0.01


和水分协同作用的影响, 根系和微生物活动是土壤
CO2产生的主要源, 它们主要依赖于温度和水分(尚
占环等, 2006)。玛多高寒草地属于干寒草原, 温度
和湿度是主要限制因子。对温度更为敏感的自养呼
吸的贡献和根际的激发效应可能导致了植物从返青
逐渐进入迅速生长期时土壤呼吸速率的不断增大
(Boone et al., 1998; Schindlbacher et al., 2008)。生长
季末期植被地上部分逐渐枯黄, 但地下部分根系仍
然没有大量死亡, 大量凋落物归还土壤, 导致可供
微生物分解的底物供应充足, 呼吸值在9月底达到
最高。未退化、轻度退化和中度退化水平下土壤呼
吸值在整个生长季呈线性增长, 而重度退化水平下
土壤呼吸变化趋势呈“V”字型。在整个生长季中, 未
退化、轻度退化和中度退化程度草地土壤温度与土
壤呼吸的线性拟合均达到显著水平, 重度退化程度
下相关性不显著。轻度退化、中度退化和重度退化
草地Q10值均小于未退化草地, 目前很难明确土壤
呼吸各组分Q10的季节性变化 (Giardina & Ryan,
2000)。一些实验研究和理论研究认为过高的土壤含
水量会阻碍土壤中CO2产生和扩散(Linn & Doran,
1984; Davidson et al., 1998)。本研究中土壤湿度与呼
吸的拟合在未退化、轻度退化和中度退化程度下呈
正相关, 重度退化程度下呈负相关, 这可能是因为
高寒草原土壤表层沙粒含量较多(Baumann et al.,
2009), 土壤水分对O2和CO2扩散的限制作用较小所
致; 而在重度退化程度下土壤沙化非常严重, 地表
植被覆盖很低, 在不考虑底物浓度的情况下土壤表
面干燥对有机质分解的抑制作用可能超过了因厌氧
对微生物呼吸的促进作用(Mäkiranta et al., 2009)。
植物生产是土壤有机质的主要来源。Jong等认为,
在大的时间尺度上天然牧场干物质中所含碳的总量
与总呼吸中的碳量相等(Jong & Shappert, 1972), 光
合 作 用 与 土 壤 呼 吸 密 切 相 关 (Kuzyakov &
Gavrichkova, 2010)。玛多高寒草原地上生物量与土
壤呼吸显著正相关。本研究认为高的生物量增加了
土壤有机碳的来源, 提升了土壤微生物可分解底物
的浓度。根系呼吸是土壤呼吸的重要组成部分。一
些学者认为根系生物量与土壤呼吸显著正相关(贾
丙瑞等, 2004; 刘涛等, 2012)。本研究发现地下生物
量与土壤呼吸相关性不显著, 这可能是因为高寒草
原的退化不只是植被类型的改变过程, 而且是植物
群落的结构功能和土壤性质发生改变的过程, 地下
环境的变化直接影响着土壤有机质的分解速率、微
生物类型和土壤通透性等, 众因素的交互作用使地
下生物量对土壤呼吸速率的影响不显著。
青藏高原土壤中储存了大量的有机碳, 因此对
区域乃至全球碳循环起着非常重要的作用(Wang et
al., 2002; Fang et al., 2010)。三江源区生态系统的不
断恶化是气候因素和人类不合理的经济活动共同作
用的结果(赵新全等, 2011)。高寒草地的大面积退化
引起的碳循环的变化势必会给区域乃至全球碳循环
带来重大影响(王根绪等, 2002; 赵新全等, 2009)。有
研究表明, 植物群落及其土壤环境改变会导致土壤
CO2通量发生变化 (曹广民等 , 2001; 陈全胜等 ,
2003; 谢静霞等 , 2008; Langley & Megonigal,
2010)。草地退化过程中环境因子的改变是不同退化
梯度间土壤呼吸差异的主要原因。本研究通过空间
上对不同退化程度高寒草原土壤呼吸的研究来探究
高寒草原退化演替序列上土壤呼吸动态特征, 结果
表明, 随着高寒草原退化程度的增加, 生长季平均
土壤呼吸速率呈先增加后降低的变化趋势, 其中,
在中度退化程度下达到最高, 而在重度退化程度下
降至最低。张宪洲等(2004)在西藏班戈的研究发现
西藏高寒草原是碳汇。王根绪等(2002)认为: 近30
年来青藏高原草地土壤由于土地利用变化和草地退
化所释放的CO2约有30.23 × 108 t C , 是土壤呼吸碳
排放的9.1%, 其中以草地退化引起的碳排放为主,
约有29.53×108 t C , 占总排放的97.68%, 因土壤退
216 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (2): 209–218

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化和土地利用变化的年平均碳排放为1.01 × 108 t
C·a–1。曾永年和冯兆东(2008)研究发现1990–2000年
黄河源区草地沙漠化导致土壤有机碳流失量达4.11
× 106 t C。一些研究表明退化草地的土壤有机碳库
是可以恢复的, 有时甚至能恢复到超过未退化的天
然草地的土壤有机碳库水平(Conant et al., 2001;
Tornquist et al., 2009; Wang et al., 2011); 而一些研
究认为, 即使采用恢复或改良措施, 土壤有机碳库
并不能恢复到原来的水平, 而是在新的条件下接近
碳饱和(Bortolon et al., 2011), 退化草地恢复过程中
土壤的固碳能力随时间而递减(Wang et al., 2011)。
本文只是从碳循环的一个关键过程来探究高寒草原
退化过程中土壤碳循环变化, 仍然需要进一步对该
区域土壤碳库进行准确地估算和恢复。
基金项目 国家重点基础研究发展计划项目
(2009CB421102)、国家自然科学基金(41030105和
31172247)、国家自然科学青年基金(31201836)、中
国科学院战略性先导科技专项子课题 (XDA050-
70202)和国家科技支撑课题专题 (2011BAC09-
B06-02)。
致谢 感谢中国科学院西北高原生物研究所杨晓
霞、常晓峰和张振华在实验设计和文章撰写中给予
的帮助和建议。
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责任编委: 李 彦 责任编辑: 王 葳