全 文 ：第 18 卷 第 4 期
Vol. 18 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 7 月
Jul. 2010
中国典型草原优势植物功能群氮磷化学计量学特征研究
张文彦1, 2 , 樊江文1* , 钟华平1 , 胡中民1, 宋璐璐1, 2 , 王 宁1, 2
( 1.中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101; 2.中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘要: 氮( N)和磷( P )影响陆地生态系统的植物生长、发育和系统的结构和功能等, 而植物氮磷( NP )生态化学计量
特征为研究植物的养分利用状况提供了重要的手段, 不同功能群植物叶片 N、P 元素的系统研究将为草地生态系
统植被的限制元素及其对环境的适应策略提供参考依据。因此,以涵盖中国北方温带草原区和青藏高原区主要草
地类型的草地样带为平台,通过系统采集该样带上 132个采样点的 33 个主要优势植物叶片, 分析了中国典型草地
植物叶片 N 和 P 的生态化学计量学特征。结果表明: 样带上主要物种的 N 含量、P含量、N/ P 的均值分别为 18. 18
6. 16 mg g- 1、1. 25 0. 64 mg g - 1和 16. 75 6. 67。其中, N 和 P 存在显著的正相关关系(P < 0. 05) ; C3 植物
和 C4 植物的 N、P 含量无明显差异;双子叶植物、非禾本科植物、豆科植物、中生型植物的 N、P含量分别高于相应
的单子叶植物、禾本科植物、非豆科植物、旱生型植物; C3 植物、双子叶植物、禾本科植物、豆科植物、旱生植物的 N/
P分别高于相应的 C4 植物、单子叶植物、非禾本科植物、非豆科植物、中生植物。总之,高寒草地植物的 N、P 含量
高于温性草地植物,但其 N/ P却低于温性草地。
关键词:氮; 磷; 化学计量学; 功能群; 温性草原; 高寒草原
中图分类号: S945. 1 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2010) 04050307
The Nitrogen: Phosphorus Stoichiometry of Different Plant Functional
groups for Dominant Species of Typical Steppes in China
ZHANG Wenyan1, 2 , FAN Jiangwen1* , ZHONG Huaping1 , HU Zhongmin1 , SONG Lulu1, 2 , WANG Ning1, 2
( 1. Inst itute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, C hinese Academy of S cien ces , Beijing 100101, China;
2. Gradu ate Un iversity of Chin ese Academy of Sciences, Beijing 10049, C hina)
Abstract: Nitrog en ( N) and pho spho rous ( P ) inf luence the grow th, development, st ructure and funct ion
of any terrestr ial eco system. Ecolo gical sto ichiometr y of plant N and P prov ides the dominant means for in
vest ig ating plant nutrient ut ilizat ion. Leaf N and P stoichiometry of main species in typical steppes o f China
w as reported through systemat ic census of 33 dominant species w ithin 132 research sites along a grassland
tr ansect. Transect includes the main gr assland types in both no rthern temperate zones and T ibet Plateau of
China. Results show ed the average of N, P, N / P for all species w as 18. 18 6. 16mg g- 1 , 1. 25 0. 64
mg g- 1 and 16. 75 6. 67, r espect ively. N and P w ere significant ly posit ive cor relat ion ( P< 0. 05) . No
significant differ ence w as found in either N or P content betw een C3 and C4 species ( P< 0. 05) . Nit rogen
and phosphor us content of dicotyledons, forbs, legumes and mesad w ere higher than that observed fo r
monocotyledons, g ramineae, nonlegumes and siccocolous. T he N / P of C3 , dicoty ledons, g ram ineae, leg
umes and siccoco lous w er e higher than that o f C4 , monocoty ledon, fo rbs, nonlegume and mesad. In gener
al, N and P content of alpine steppes w ere higher w hile the N/ P w as low er than that of temperate steppes.
Sy stemic studies o f leaf nit rogen and phosphorus in dif ferent plant funct ional gr oups may pr ovide a valua
ble reference for investig at ions of limited elements and adaptat ion st rateg ies of grassland eco system .
Key words: N; P; Stoichiometry; Plant funct ional types; Temperate steppes; Alpine steppes
氮( N)和磷( P)元素作为陆地生态系统生产力
最重要的 2个限制性元素, 在植物的生长、发育、群
落组成以及生态系统的结构和功能等方面发挥着重
要的作用[ 1~ 5] 。N、P化学计量学为研究营养元素的
养分限制关系和不同植物对养分的利用状况提供了
有效的途径。植物叶片的 N / P 临界值被认为可以
作为判断环境对植物养分供应状况的指标 [ 6~ 8]。目
前,植物的 N、P生态化学计量学研究已经成为揭示植
物养分限制状况及其适应策略的重要手段[ 1,9]。
我国草地面积占国土总面积的近41. 7% [ 10] ,研究
收稿日期: 20090928;修回日期: 20100521
基金项目:国家科技支撑项目( 2006BAC08B00)、中国科学院西部行动计划项目( KZCX2XB20603)资助
作者简介:张文彦( 1982) , 女, 河南开封市人, 硕士, 研究方向为草地生态研究, Email : w en yanzhan g010@ 163. com; * 通讯作者 Au
thor for correspondence, Email: fanjw@ igsnr r. ac. cn
草 地 学 报 第 18卷
中国草地植被的 N、P 元素化学计量学特征有助
于认识中国草地植物的养分限制状况及其适应策
略[ 8, 11~ 13] ,也有助于深入理解中国草地生态系统的形
成、演化、发展和营养物质循环过程机理。由于不同功
能群植物对生境条件有着不同的适应方式,其资源利
用效率也将存在差异,该差异可能体现在N、P 化学计
量学特征上,通过功能群间的比较将有利于揭示不同
植物类群的养分利用状况及对环境的适应。基于已发
表文献中的中国陆地植被植物叶片的 N、P 含量资料,
Han等[1]较为系统分析了 N、P、N/ P 在不同的生活型、
系统发育类群、碳代谢途径类群之间的化学计量学特
征; He等[ 14]系统分析了中国草地植被的 N、P 以及 N/
P的空间变异格局,同时针对几种不同生活型,比较了
不同功能类群植物间的化学计量学特征差异。这些研
究为认识我国草地植物的N、P化学计量学特征提供了
宝贵的资料。然而,前人的研究仅划分了有限的几个
功能群类型,由于植物功能群存在多种划分方案,而每
种方案侧重于不同的植物功能特性和环境适应特
征[ 15]。因此,采用多种功能群划分方法,比较不同功能
群间的 N、P化学计量学特征将有利于从不同角度揭示
不同植物的环境适应机制。
本研究通过测定我国北方温带草原和青藏高原高
寒草地132个样地的主要种叶片N含量、P 含量和 N/
P,并基于多种功能群划分方法,旨在从多个角度揭示
不同植物功能群 N、P 化学计量学特征的差异,进一步
丰富中国草地植被 N、P 化学计量学特征数据资料,为
深入了解和认识不同草地功能群植物生长的限制元素
及其对环境的适应策略提供参考依据,并为草地生产
实践的草地营养评价提供参考。
1 研究区概况
研究区域覆盖我国主要草地分布区,包括了我国
主要草地生态系统类型的草地样带。该样带东起东北
海拉尔( 47. 5N , 125. 5E ) , 西至青藏高原西部普兰
( 30. 3N , 81E) ,与经线约呈30角,宽幅约 500 km,全
长约4500 km(图1) ,以我国内蒙古高原、黄土高原和青
藏高原为主。
图 1 采样点分布图
F ig . 1 The location of samples
我国主要草地生态系统类型,东北段的内蒙古地
区主要包括温性草甸草原、温性草原、温性荒漠草原、
温性草原化荒漠、温性荒漠等类型,西南段的青藏高原
区域主要包括高寒草原、高寒草甸草原、高寒草甸等草
地类型,整个区域具有明显的水平和垂直地带性分布
规律。该区域年降水从 50 mm到650 mm,年平均温度
504
第 4期 张文彦等:中国典型草原优势植物功能群氮磷化学计量学特征研究
从- 10 到 10 ,海拔从 592 m 到 5269 m。内蒙古
区域土壤类型的过渡大致为黑钙土、栗钙土、棕钙
土、灰钙土、荒漠土, 青藏高原区域土壤类型过渡为
灰褐土、草毡土、寒钙土、寒漠土等。有关该样带的
详细信息可参阅Fan等[ 16]和胡中民等 [17]的研究。
2 材料与方法
于 2003~ 2007年植物生长旺季( 7~ 8月)沿拟
定的调查路线, 每间隔约 50 km 选取一个非固定样
地取样,每个样地设置 3 个重复样方( 1 m 1 m )。
样地选择分布于地形开阔、有围栏保护且当年未被
采食、具有代表性的天然草地,采用收获法采集样方
内植物的地上生物量并按种分离出叶片。根据样地
中植物的地上生物量、多度和盖度在每个采样点确
定第 1主要优势种。将采集到的 132个优势种植物
叶片置于 80 的烘箱中 24 h,烘干后制备成粉末状
以备养分含量分析。样品的 N 含量由同位素质谱
仪( Thermo, MAT253)测定; P 含量为样品经浓硝
酸硝煮后,利用电感耦合等离子体发射光谱仪 ICP
OES( PerkinElmer, Opit ima 5300DV)测得。
最终采集的 132 个优势植物种叶片,隶属于 7
科、24属、30种,分布于 13个草地类型:温性草甸草
原、温性草原、温性荒漠草原、温性草原化荒漠、温性
荒漠、高寒草甸、高寒草原、高寒荒漠草原、高寒荒
漠、暖性灌草丛、干热稀树灌草丛、低地草甸、山地草
甸。为从不同角度揭示植物 N、P 计量学特征对生
境条件的适应性, 本研究按 5种功能群划分标准对
所研究的物种 N、P 化学计量学特征进行统计分析,
这 5种功能群划分标准分别为: 系统发育类型、碳代
谢途径、植物科、植物生态型和植物生活型(表 1)。
表 1 不同功能群植物叶片 N含量、P含量和 N/ P
Table 1 Leaf N , P, N/ P o f differ ent plant functional g r oup
功能群
Plant funct ional grou ps
样本
数 N
氮 N, mg g- 1
平均值
Mean
方差
SD
磷 P, mg g- 1
平均值
M ean
方差
SD
氮磷比 N/ P
平均值
Mean
方差
SD
碳代谢途径
Carb on me
tabolism
pathw ay
C3 植物
C3 plant
122 18. 25 6. 30 1. 23 0. 65 17. 08 6. 75
C4 植物
C4 plant
10 17. 22 4. 33 1. 44 0. 46 12. 65 3. 87
系统发育类群
Phylogen et ic
developmen t
单子叶植物 Monocotyledon plan t 111 17. 13 5. 54 1. 18 0. 0549 16. 32 5. 98
双子叶植物 Dicotyledones plant 21 23. 70 6. 45 1. 58 0. 0954 18. 99 9. 42
生活型
Life form
灌木 Shrub 9 23. 9 6. 24 1. 28 0. 63 22. 18 9. 98
半灌木 Subshru b 5 19. 14 2. 91 1. 09 0. 43 20. 12 9. 75
多年生丛生型 Per ennial Tu ft 66 14. 45 4. 44 0. 93 0. 43 17. 11 4. 94
多年生根茎型 Per ennial Radicant 44 21. 01 4. 63 1. 55 0. 5 15. 12 7. 2
多年生鳞茎型 Per ennial Bulb 1 19. 65 / 1. 08 / 18. 22 /
双子叶莲座型 Dicotyledones Roset te Form 1 26. 55 / 3. 16 / 8. 4 /
双子叶直立茎 Dicotyledon es erect s tem 6 27. 38 7. 40 2. 23 0. 12 14. 93 7. 65
科 Famil ies 豆科 Legume 4 26. 89 6. 77 1. 76 0. 98 21. 68 15. 4
蔷薇科 Rosaceae 1 21. 49 / 1. 756 / 12. 24 /
菊科 Compositae 4 22. 24 5. 43 1. 64 0. 63 15. 89 8. 83
莎草科 Cyperaceae 41 21. 35 4. 47 1. 57 0. 51 15. 3 7. 42
百合科 Liliaceae 1 19. 65 / 1. 08 / 18. 22 /
藜科 Chenopodiaceae 4 19. 27 3. 34 0. 92 0. 25 22. 5 9. 44
其他科 Others 8 25. 82 7. 41 1. 81 1. 28 18. 21 7. 56
禾本科 Gram ineae 69 14. 53 4. 44 0. 949 0. 43 16. 91 4. 93
生态型
Dif feren t e
coty pes
旱生型 Siccocolous 92 16. 98 6. 16 1. 16 0. 68 17. 24 7. 23
中生型 Mesad 36 20. 69 5. 44 1. 43 0. 41 15. 2 4. 31
其他 Others 4 23. 00 3. 24 1. 56 1. 1 19. 4 9. 81
505
草 地 学 报 第 18卷
数据统计分析, 主要采用 Oneway 方差分析和
Tw otailed的 Pearson相关性分析方法, 统计过程
均由 SPSS 14. 0统计软件完成。
3 结果与分析
3. 1 草地植物的 N、P含量和 N/ P的总体特征
132 个植物样品的平均 N 含量为 18. 18
6. 16 mg g - 1 , P 含量为 1. 25 0. 64 mg g- 1 , N/
P 为 16. 75 6. 67。相关分析显示, 植物的 N 含量
和 P 含量呈较明显的正相关关系 ( r = 0. 68, P <
0. 01) ; P 含量与 N/ P 比呈较明显的负相关关系
( r= - 0. 62, P< 0. 01) ;而 N 和 N/ P 相关程度不显
著(图 2)。
3. 2 不同功能群间 N含量、P含量和 N/ P的差异
3. 2. 1 不同碳代谢途径( C3 植物、C4 植物)间的差
异 相比较而言, C3 植物的 N 含量和 N/ P 较 C4 植
物高,而其 P 含量比 C4 植物低(表 1)。对 C3 植物
而言, N 和 P 含量呈极显著的正相关关系( r= 0. 69,
P< 0. 001) ,而对 C4 植物而言, N、P 含量间的相关
性不显著。
图 2 植物 N含量与 P 含量( a) , N 含量与 N/ P( b) , P含量与 N/ P (c)之间的关系
F ig . 2 Relat ionships between N and P ( a) , N and N/ P ( b) , and P and N / P ( c)
3. 2. 2 不同系统发育类群间的差异 按植物的系
统发育类群分析, 单子叶植物的 N 含量、P 含量均
显著低于双子叶植物 ( P< 0. 05)。双子叶植物的
N/ P 略高于单子叶植物 N/ P(表 1)。另外, 单子叶
植物和双子叶植物的 N 含量与 P 含量之间均呈极
显著的正相关关系( P< 0. 01)。
3. 2. 3 不同科间的差异 不同科植物的 N 含量的
大小依次为豆科> 菊科> 蔷薇科> 莎草科> 百合科
> 藜科> 禾本科, 其变化范围为 14. 53~ 26. 89 mg
g- 1 , P 含量大小依次为豆科> 蔷薇科> 菊科> 莎
草科> 百合科> 禾本科> 藜科, 其变化范围为 0. 95
~ 1. 81 mg g - 1。N/ P 依次为藜科> 豆科> 百合
科> 禾本科> 菊科> 莎草科> 蔷薇科, 其变化范围
为 12. 24~ 21. 08(表 1)。禾本科植物的 N 与 P 之
间具有显著的正相关性, 而莎草科、豆科、菊科、藜
科、百合科、蔷薇科植物的N与 P未呈现显著相关性。
总之, 禾本科植物的 N 含量( 14. 53 mg g- 1 )
和 P 含量( 0. 95 mg g- 1 )均显著低于非禾本科植
物( N含量22. 17 mg g- 1、P 含量 1. 57 mg g- 1 ) ,
禾本科植物的 N/ P 为 16. 91,略高于非禾本科植物
的 16. 56。豆科植物的 N 含量( 26. 89 mg g- 1 )、P
含量( 1. 76 mg g- 1 )、N / P 均值( 21. 68)均高于非
豆科植物( 17. 90 mg g - 1 )、P 含量 ( 1. 23 mg
g
- 1
)、N/ P均值( 16. 59)。相关分析显示, 豆科植物
的 N 含量和 P 含量相关性不明显,非豆科植物的 N
含量和 P 含量存在极其显著的相关( P< 0. 01)。
3. 2. 4 不同生态型间的差异 按照植物的生态类
群,将研究区域的植物分为 3个类群:旱生型,中生
型,以及未分类。中生型植物的 N 含量和 P 含量
均高于旱生型植物的 N 含量和 P 含量,旱生型植物
的 N/ P略高于中生型植物 N/ P(表 1)。相关性分
析显示旱生型和中生型的 N 含量和 P 含量均呈极
显著正相关性。
3. 2. 5 不同生活型间的差异 在不同的生活型植
物中, N 含量以双子叶直立茎型植物最高,其次是双
子叶莲座型植物, 多年生丛生型植物最低; P 含量最
高的是双子叶莲座型植物,其次是双子叶直立茎型
植物,最低的是多年生丛生型植物。对于 N/ P 比,
以双子叶直立茎型植物最高, 达到 41. 93, 双子叶莲
座型植物最低, 为 8. 40。半灌木和灌木植物的 N、
P、N/ P 较为接近(表 1)。综合分析, 不同生活型类
群植物间,以多年生丛生型植物的 N、P 含量较低,
双子叶直立茎型植物和双子叶莲座型植物的 N、P
含量较高。相关分析结果显示, 多年生丛生型植物
的 N 含量和 P 含量具有极显著的正相关性, 其他生
活型植物的 N 和 P 相关性较弱。
506
第 4期 张文彦等:中国典型草原优势植物功能群氮磷化学计量学特征研究
3. 3 不同草地类型 N含量、P含量、N/ P的差异
从图 3 可知, 在地带性的温带草地和高寒草地
中, N 含量较低的为温性草原 14. 08 mg g- 1 ,较高
的为高寒荒漠 22. 57 mg g- 1 , 各个草地类型 N 含
量的顺序依次为:温性草原< 温性荒漠草原< 高寒
草原< 温性草原化荒漠< 温性草甸草原< 高寒荒漠
草原< 高寒草甸< 温性荒漠< 高寒荒漠; P 含量最
小出现在温性荒漠 0. 70 mg g- 1 , 最大为高寒草甸
1. 54 mg g- 1 , 大小依次为:温性荒漠< 温性荒漠
草原< 温性草原< 温性草甸草原< 高寒草原< 温性
草原化荒漠< 高寒荒漠草原< 高寒荒漠< 高寒草
甸; N/ P 最小为高寒草甸 14. 73, 最大为温性荒漠
33. 01, 大小依次为:高寒草甸< 温性草原化荒漠<
高寒草原< 温性草原< 高寒荒漠< 温性草甸草原<
高寒荒漠草原< 温性荒漠草原< 温性荒漠。非地带
性草地主要有低地草甸、干热稀树灌草丛、暖性灌草
丛、山地草甸,其中, 低地草甸 N、P 含量最低, 而其
N/ P 最大, 山地草甸的 N、P 含量最高。
相关性分析表明, 在山地草甸、温性草甸草原、
温性荒漠化草原、温性典型草原、温性荒漠草原中,
N 含量和 P 含量有显著的正相关性, 其他草地类型
N 和 P 含量相关性不显著。
图 3 不同草地类型植物 N含量、P 含量、N/ P的差异
F ig . 3 Plants N , P , N / P for different gr assland types
样本量 sam lpe num ber: T G温性类草地 Temperate Grasslands 54; AG高寒类草地 Alpine Grasslands 68; AzG非地带性草地 Azonal
Gras slands 10; TMS温性草甸草原 Temperate Meadow Stepp e 10; TS温性草原 Temperate Steppe 22; TDS温性荒漠草原 T emperate Desert
Steppe 9; TSD温性草原化荒漠 Temperate Steppe Desert 10; T D温性荒漠 Temperate Desert 3; AM高寒草甸 Alpine Meadow 30; AS高寒草原
Alpine Steppe 29; ADS高寒荒漠草原 Alpine Desert S teppe 6; AD高寒荒漠 Alpine Desert 3; WS暖性灌草丛 Warm Shrubb y T uss ock 1;
AST干热稀树灌草丛 Aridt r opical S hrubby T ussock 1; LM低地草甸 Lowland Meadow 2; MM山地草甸 Montane M eadow 6
将以上地带性草地类型分为高寒草地类组和温
性草地类组,则高寒草地类组的 N、P、N/ P 含量均
值分别为 19. 22 mg g- 1、1. 36 mg g- 1、15. 92,温
性类草地的N、P、N/ P含量为 16. 32 mg g - 1、1. 00
mg g- 1、18. 29,高寒类草地的 N、P 含量均显著高
于温性草地类组, N/ P 略低于温性草地类组。高寒
草地类组和温性草地类组的 N 含量和 P 含量都有
着极其显著的正相关性。
4 讨论
本研究所测定的 132个植物样品的N 含量比 P
含量高 13. 54倍, N含量的变异系数( 33. 88%)比 P
含量的变异系数( 51. 20% )低 33. 83% ,表明草地植
物的 P 含量相对不稳定, 变化幅度较大。另一方
面,植物 N 含量和 P 含量具有极显著的正相关关
系, N含量和 N/ P 的相关性不显著,而 P 含量和 N/
P 有着显著的正相关性, 这与前人研究结果相类
似[ 8, 15] 。生态化学计量学理论认为有机体的元素组
成比值是相对稳定的 [ 3] ,偏离该恒定值可能意味着
其中一种营养元素受到限制。Braakhekke 和
Hoo ftman [ 6]指出, N/ P 小于 14的植物会受到 N 元
素的限制, N/ P 大于 16的植物会受 P 元素的限制。
有研究表明[ 1, 13, 18] ,与全球尺度上植被叶片 N/ P 的
507
草 地 学 报 第 18卷
均值 11. 8相比,中国区域植被中叶片的 N/ P 均较
高,说明中国区域的植被生产力受 P 的限制较大。
即包括我国草地在内的植被都普遍受到 P 元素限
制。而且, 生态化学计量学理论认为有机体的元素
组成比值是相对稳定的 [ 3] , 由于植物一般具有相对
固定的 N/ P 比, 为维持植被中较为恒定的 N/ P 比,
草地植物在 P元素受限制的情况下,对 N 元素的固
定可能有所影响和调节。
本研究结果表明, C3 植物较 C4 具有较高 N 含
量,其可能原因是 C3 植物组织中 Rubisco 的含量比
C4 高 3~ 6倍, 且光呼吸酶较少, Rubisco 的主要组
成物质为 N,而光呼吸酶的组成物质为 P [ 19]。前人
研究表明 C3 植物的 N 含量、P 含量一般高于 C4植
物[ 1, 19] , Gsew ell[ 8] 认为营养元素含量相对较低的
C4 植物,在 N、P 营养成分受到限制的时候, 可能在
生长发育中比 C3 植物更具优势。基于本研究 C4 植
物 P 含量高于 C3 植物结果, C4 植物是否具有这种
生长发育上的优势性需要进一步研究。
本研究显示禾本科植物的 N、P 含量低于非禾
本科植物, 而 N/ P 比略高于非禾本科植物; 单子叶
植物的 N含量和 P 含量均低于双子叶植物,而 N/ P
比略高于单子叶植物,以上结果基本一致,与禾本科
植物占单子叶植物的比例较高有关。Thompson研
究[ 20] 也表明,双子叶植物比单子叶植物具有更高的
营养物质浓度。根据 T ilman[ 21] 提出的竞争资源比
例模型,认为在较长的时间里,营养元素含量较低的
物种较适于在元素匮乏的地区生长, N、P 含量较低
的植物在 N限制或 P限制的环境下会成为优势物
种[ 22] 。Gsew ell[ 8] 也认为在 N、P 营养元素受到限
制的时候, C4 植物比 C3 植物可能在生长发育中更
具优势。在我国北方草地中,禾本科植物较高的 N/
P 比可能使其在资源竞争中更为有利, 从而成为草
地的主要优势种。
为方便比较其他研究的主要物种叶片 N 和 P
的计量学特征,将相关的研究结果列于表 2中, 并进
行方差分析。可知本研究叶片 N、P 显著地低于 He
等[ 14] 和 Han 等 [ 1] 中的结果, 也显著低于 Reich 和
Oleksyn [ 13]在全球尺度上的植物叶片的 N 含量。本
研究叶片 N/ P 高于 Reich 和 Oleksyn [ 13]、He[ 14] 等、
Han[ 1] 等中的 N/ P, 其中, 与 Reich 和 Oleksyn[ 13]、
He[ 14]等差异极显著, 与 Han[ 1] 等的差异不显著( P
= 0. 08)。因此, 本研究叶片 N、P 较低, 而 N/ P 较
高,主要由于本研究中的植被主要种中, N、P 含量
较低而 N/ P较高的禾本科植物所占比例较大。
表 2 草地植被主要种叶片 N、P、N/ P与其他研究结果比较
T able 2 Comparisons r esults betw een leaf N, P and N/ P of gr assland vegetation dominant species
研究区域
Resear ch Region
氮含量 N, mg g- 1
样本数
N
平均值
Mean
磷含量 P, mg g- 1
样本数
N
平均值
Mean
氮磷比 N/ P
样本数
N
平均值
Mean
中国草地主要种叶片(本研究)
Ch ines e grasslands dominant species leaf ( Our study)
132 18. 18 132 1. 25 132 16. 75
中国草地叶片( H e等[ 14] )
Ch ines e grasslands leaf ( H e et al [14] )
525 26. 46** 525 1. 91** 525 15. 28**
中国草地叶片( H an等[ 1] )
Ch ines e grasslands leaf ( H an et al [ 1] )
376 23. 31** 362 1. 83** 362 15. 35
全球植物叶片( Reich & Oleksyn [13] )
Global plants leaf ( Reich & Oleksyn [13] )
1251 20. 09** 923 1. 772** 894 13. 80**
注: ** 差异在 0. 01水平上显著, * 在 0. 05水平上显著, 下同
Note: ** show s th e signif icant dif f erence at the 0. 01 level, and * means at the 0. 05 level, the same as below
Reich和 Oleksyn [ 13]在研究全球植被 N 和 P 含
量和温度的关系时提出了温度植物生理假说
( Temper aturePlant Physiolo gical Hypothesis, 简
称T PPH )。该假说认为,植物的生理过程对调控植
物器官的元素含量和比例起着重要的作用, 温度直
接影响植物的生理速率, 控制植物叶片的积累和转
移,如果低温限制了植物光合 C 吸收, 那么植物的
C/ N和 C/ P 就会改变。在低温胁迫下,植物会通过
奢侈消费改变其叶片的生理特征, 即提高叶片 N、
P 元素的含量, 用来抵消低温下光合速率下降的效
应。在本研究区域,和温性类草地植物相比,位于青
藏高原上的高寒类草地的生存环境的气温明显低于
同纬度的平原和低山地区, 具有寒冷、少雨、干燥、多
风等特点[ 23, 24] , 通过增加叶片营养元素含量, 植物
可能会提高自身的光合作用能力和适应能力。这与
Reich和 Oleksyn[ 14]在全球尺度上的研究结果一致。
508
第 4期 张文彦等:中国典型草原优势植物功能群氮磷化学计量学特征研究
5 结论
本研究基于在中国草地样带上采集的 132个优
势植物叶片的营养元素分析, 系统地研究了中国典
型草地植物的生态化学计量学特征。结论如下:
5. 1 样带上主要物种的 N含量、P 含量、N/ P 的均
值分别为 18. 18 6. 16 mg g - 1、1. 25 0. 64 mg
g
- 1和 16. 75 6. 67。其中, N与 P 含量存在显著的
正相关关系。但就不同功能群而言,二者之间的相
关性存在着差异。
5. 2 对中国北方草地主要优势物种而言,禾本科的
N、P 含量低于非禾本科植物,豆科植物的 N、P 含量
高于非豆科植物,中生型植物的 N、P 含量高于旱生
型植物,双子叶植物的 N、P 含量高于单子叶植物。
C3 植物 N 含量高于 C4 植物, 而 P 含量则与之相
反。
5. 3 该草地样带主要物种叶片 N、P 含量显著低于
以往相关研究结果, 而 N/ P 显著高于以往研究。另
外,高寒草地的 N、P 含量高于温带草地。
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(责任编辑 李 扬)
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