全 文 ：温度对高山植物紫花针茅种子萌发特性的影响∗
李　 雄１ꎬ２ꎬ３ꎬ 尹　 欣１ꎬ２ꎬ３ꎬ 杨时海３ꎬ４ꎬ 杨云强１ꎬ２ꎬ３ꎬ 胡向阳１ꎬ２ꎬ 杨永平１ꎬ２∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室ꎬ 云南 昆明　 ６５０２０１ꎻ
２ 中国科学院昆明植物研究所西南野生生物种质资源库ꎬ 云南 昆明　 ６５０２０１ꎻ ３ 中国
科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９ꎻ ４ 中国科学院青藏高原研究所ꎬ 北京　 １００１０１)
摘要: 温度是影响种子萌发的重要因子ꎬ 在气候变暖和草地退化的背景下ꎬ 认识温度变化对紫花针茅
(Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ) 种子萌发的影响有重要意义ꎮ 作者系统研究了 ６个恒温条件 (５、 １０、 １５、 ２０、 ２５、 ３０ ℃)
和 ３个变温条件 (５ / １５、 １０ / ２０、 １５ / ２５ ℃) 对不同居群紫花针茅种子萌发特性的影响ꎮ 结果表明ꎬ 紫花
针茅种子适宜的萌发温度范围为 １５~２５ ℃ꎬ 低于 １０ ℃或高于 ３０ ℃的温度都会抑制种子的萌发ꎻ 与对应的
恒温条件相比ꎬ 变温条件不能起到促进紫花针茅种子萌发的作用ꎻ 不同居群紫花针茅种子萌发对温度的响
应既有相同点ꎬ 也有不同点ꎻ 海拔高度与种子萌发率存在极显著负相关关系ꎬ 种子萌发季土壤温度与种子
萌发存在显著负相关关系ꎮ 本研究将为合理的保护和恢复紫花针茅草地提供一定科学依据ꎮ
关键词: 紫花针茅ꎻ 高寒草原ꎻ 人工种草ꎻ 温度ꎻ 种子萌发
中图分类号: Ｑ ９４８􀆰 １１２􀆰 ２　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０６－６９８－０９
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｎ Ｓｅｅｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ Ａｌｐｉｎｅ Ｐｌａｎｔ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ (Ｐｏａｃｅａｅ)∗
ＬＩ Ｘｉｏｎｇ１ꎬ２ꎬ３ꎬ ＹＩＮ Ｘｉｎ１ꎬ２ꎬ３ꎬ ＹＡＮＧ Ｓｈｉ￣Ｈａｉ３ꎬ４ꎬ ＹＡＮＧ Ｙｕｎ￣Ｑｉａｎｇ１ꎬ２ꎬ３ꎬ
ＨＵ Ｘｉａｎｇ￣Ｙａｎｇ１ꎬ２ꎬ ＹＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣Ｐｉｎｇ１ꎬ２∗∗
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｅａｓｔ Ａｓｉａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
４ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒ ｔｏ ｉｍｐａｃｔ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ. Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇ
ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎꎬ ｉｔ ｉｎｃｌｕｄｅｓ ｇｒｅａｔ ｖａｌｕｅ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒ￣
ｐｕｒｅａ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｓｉｘ ｃｏｎｓｔａｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (５ꎬ １０ꎬ １５ꎬ ２０ꎬ ２５ꎬ ａｎｄ ３０ ℃) ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉａｂｌｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (５ / １５ꎬ １０ / ２０ꎬ ａｎｄ １５ / ２５ ℃) ｗｅｒｅ ｓｅｔ ｔｏ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ｄｅｔｅｃｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｎ
ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｏｒｅ
ｓｕｉｔａｂｌｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｓ􀆰 ｐｕｒｐｕｒｅａ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ １５ ｔｏ ２５ ℃ꎬ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ １０ ℃ ｏｒ
ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ３０ ℃ ｗｏｕｌｄ ｎｏｔ ｂｅ ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ ｔｏ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ. Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｃｏｎｓｔａｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓꎬ
ｖａｒｉａｂｌｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｈａｄ ｎｏ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ􀆰 ｐｕｒｐｕｒｅａ. Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓ􀆰 ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｒｅｓｐｏｎｄｅｄ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅ ｗｉｔｈ ｂｏｔｈ ｓａｍｅ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｉｎｔｓ.
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｓｈｏｗｅｄ ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎬ
ｗｈｅｒｅａｓ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｓｅａｓｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (６): ６９８~７０６
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１４０２７
∗
∗∗
基金项目: 国家重点基础研究发展计划项目 (２０１０ＣＢ９５１７０４) 和国家自然基金面上项目 (４１２７１０５８)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙａｎｇｙｐ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１４－０２－１４ꎬ ２０１４－０６－０３接受发表
作者简介: 李　 雄 (１９８７－) 男ꎬ 在读博士ꎬ 主要从事植物生理生态学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｘｉｏｎｇ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
ｔｉｏｎ ｄｅｌａｙ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗｉｌｌ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ􀆰 ｐｕｒｐｕｒｅａ ｍｅａｄｏｗ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａꎻ Ａｌｐｉｎｅ ｓｔｅｐｐｅꎻ Ｇｒｏｗ ｇｒａｓｓ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｌｙꎻ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎻ Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
　 紫花针茅 (Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ) 是禾本科 (Ｐｏａｃ￣
ｅａｅ) 针茅属 (Ｓｔｉｐａ) 的多年生草本植物ꎬ 广泛分
布于青藏高原、 帕米尔高原及亚洲中部的高山地
区ꎬ 是高寒草原特有的优势物种ꎬ 具有很强的耐
寒和耐旱特性 (周兴民等ꎬ １９８７ꎻ 辛玉春和尚永成ꎬ
２０１０ꎻ胡梦瑶等ꎬ ２０１２)ꎮ 紫花针茅高寒草原在抗风
固沙、 保持水土等维护自然环境的稳定性方面起着
重要作用 (岳鹏鹏等ꎬ ２００８)ꎮ 同时ꎬ 紫花针茅营
养丰富ꎬ 牲畜适口性好 (陈桂香等ꎬ １９８８)ꎬ 是青藏
高原重要的优良牧草ꎬ 为当地草地畜牧业的发展
提供了必不可少的物质基础 (岳鹏鹏等ꎬ ２００８)ꎮ
近年来ꎬ 由于各种自然因素和人类活动的综
合影响ꎬ 高寒草原生态系统遭到了不同程度的干
扰和破坏ꎬ 对畜牧业发展和生态环境带来了严峻
的挑战 (马玉寿等ꎬ ２００２ꎻ 龙瑞军等ꎬ ２００５ꎻ 武
高林和杜国祯ꎬ ２００７ꎻ 蔡晓布等ꎬ ２００７ꎻ 马乾坤ꎬ
２０１３)ꎮ 为了保证高寒草原生态系统的可持续发
展和利用ꎬ 除了不断完善和改进草地管理制度和
模式以外 (马乾坤ꎬ ２０１３)ꎬ 对退化草地的生态
恢复也迫在眉睫ꎮ 对于不同退化程度的草地ꎬ 应
采取不同的恢复措施: 草地改良用于轻度退化的
草地ꎻ 草地封育用于中度退化的草地ꎻ 对于重度
和极度退化的草地ꎬ 则必须通过人工草地的建植
(马玉寿等ꎬ ２００２ꎻ 龙瑞军等ꎬ ２００５)ꎮ 人工种草
可以缩短草地生态系统的自然演替进程ꎬ 较快恢
复草地植被 (Ｆｌｏｃ｀Ｈ 等ꎬ １９９９)ꎮ 建立以老芒麦
(Ｅｌｙｍｕｓ ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ)、 垂穗披碱草 (Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ)
等当地特有的优良牧草为主的多年生人工草地是
青藏高寒牧区主要的试验栽培方式ꎬ 但该种草地
普遍只能维持 ３－５ 年ꎬ 严重阻碍了进一步的推
广应用ꎮ 造成这种现象的主要原因之一是毒杂草
的入侵 (张耀生等ꎬ ２００３)ꎬ 表明这类牧草相对
于毒杂草的竞争力较弱ꎮ 紫花针茅作为高寒草原
长期以来的优势物种ꎬ 在植物群落的演替和稳定
中具有重要作用ꎬ 对毒杂草入侵的抵抗力也可能
更强ꎬ 因此紫花针茅群落的自然演替或人工种植
可能成为退化草地恢复的适宜选择ꎮ
种子萌发和出苗情况潜在影响着植物种群的
动态和群落的组成ꎬ 这一时期对各种环境条件反
应最为敏感 (赵霞等ꎬ ２００６)ꎮ 温度是植物种子
萌发与出苗的必要条件之一ꎬ 温度过高或过低均
能影响种子活力ꎬ 造成萌发和出苗不良ꎮ 种子萌
发及萌发后的生长状况受土壤温度条件的影响ꎬ
其萌发所需的最适温度往往与其起源地生态条件
有关 (塔依尔和杨梅花ꎬ ２００４ꎻ 赵霞等ꎬ ２００６)ꎮ
青藏高原被称作 “世界屋脊”ꎬ 有着独具特色的
气候特征ꎬ 不仅年均气温较低ꎬ 而且昼夜、 季节
和地区间温差较大ꎮ 在对高山植物的研究中ꎬ 相
关文献一致认为温度对种子萌发的影响超过了其
他环境因子的潜在影响 (吴宁等译ꎬ ２００８)ꎮ 葛
庆征等 (２０１２) 发现垂穗披碱草在恒温和变温条
件下种子萌发率有明显差异ꎬ 且高低温对发芽能
力的影响和海拔高度有关ꎮ 刘文等 (２０１１) 研究
了青藏高原东缘 １２ 种菊科植物种子萌发对不同
温度的响应ꎬ 认为这些植物萌发最低温度较低和
积温较高的特点是长期适应青藏高原特殊的温度
环境的结果ꎮ 刘坤 (２０１１) 研究了青藏高原东缘
高寒草甸 ９７３ 种 (６６ 科ꎬ ３５５ 属) 植物的种子萌
发特性后发现植物生活习性、 种子特征和植物生
境等都会影响种子萌发对温度的响应ꎮ 紫花针茅
作为青藏高原广泛分布的优势物种ꎬ 种子萌发能
力影响到紫花针茅种群的增长和群落的动态变化ꎬ
在气候变暖和草地退化的双重压力下ꎬ 了解和掌
握温度变化对紫花针茅种子萌发的影响显得十分
必要ꎮ 作者系统研究了温度条件对不同居群紫花
针茅种子萌发的影响ꎬ 以期了解和认识以下问题:
(１) 温度变化对紫花针茅种子萌发有什么影响?
(２) 紫花针茅种子萌发对温度条件的响应是否存
在种内差异? (３) 温度对紫花针茅种子萌发的影
响与其生境条件是否相关? 本研究将为科学合理
的保护和恢复紫花针茅草地提供理论基础ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试种子
实验所用的紫花针茅种子于 ２０１３年 ８月 １９－２９日采
自西藏自治区的藏北高原ꎬ 在紫花针茅分布区内ꎬ 按从
西到东植被类型的逐渐更替ꎬ 分别选取西部的噶尔县、
中部的尼玛县和东部的那曲县境内的三个居群成熟度一
致的种子作为研究材料ꎬ 采集地基本信息如表 １ 所示ꎮ
９９６６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李　 雄等: 温度对高山植物紫花针茅种子萌发特性的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
将采集好的种子带回实验室ꎬ 置于种子干燥间ꎬ 在 １５ ℃、
１５％空气湿度的恒定条件下风干一周后取出ꎮ 每个居群
分别随机挑选 １００ 粒饱满的种子ꎬ 去芒后用电子天平称
重ꎬ 每个居群重复 ５组ꎬ 计算并取其平均值得到种子千
粒重作为种子大小指标 (表 １)ꎮ
１􀆰 ２　 种子萌发
先将不同居群饱满的紫花针茅种子进行去芒处理ꎬ
用 １％ ＮａＣｌＯ 溶液消毒 ２ ｍｉｎꎬ 然后用去离子水冲洗 ５
次ꎬ 用滤纸将种子表面的水分吸干ꎮ 用 １％琼脂糖固体
培养基 (ｄ＝ １０ ｃｍ培养皿) 作为发芽床ꎬ 设置 ６ 个恒温
(５、 １０、 １５、 ２０、 ２５、 ３０ ℃) 和 ３ 个变温 (５ / １５、 １０ /
２０、 １５ / ２５ ℃) (１２ / １２ ｈ) 条件ꎬ 所有萌发在 １２ / １２ ｈ
(光照 /黑暗) 的培养条件下进行ꎮ 三个居群每个温度条
件设置 ４个重复ꎬ 每个重复随机选取 ２５粒种子ꎮ 实验中
以胚根长到种子长度的 １ / ２ 时作为萌发的标准ꎬ 每天的
相同时间记录萌发状况ꎬ 实验持续 ３０ ｄꎮ
１􀆰 ３　 萌发指标的计量
(１) 发芽率(％)＝ (３０天内正常发芽种子数 /供试种
子数)×１００％ꎻ
(２) 发芽势 (Ｇｅ) (％)＝ (规定 ７天内正常发芽种子
数 /供试种子数)×１００％ꎻ
(３) 萌发时滞 (Ｇｄ) (ｄ): 萌发开始时间ꎬ 即第一
粒种子萌发需要的天数ꎻ
(４) 萌发历期 (ｄ): 萌发的种子中第一粒和最后一
粒发芽的时间差ꎻ
(５) 发芽指数 Ｇｉ ＝∑ (Ｇｔ / Ｄｔ)ꎬ 其中 Ｇｔ为 ｔ 天的发
芽种子数ꎬ Ｄｔ为相应的发芽天数ꎻ
(６) 胚芽和胚根长度测量 (ｍｍ): 种子播种的第
１５ ｄꎬ 每个培养皿随机选取 １０粒萌发的种子分别测定其
胚芽和胚根长度 (萌发不足 １０粒的则全部测量)ꎮ
１􀆰 ４　 数据统计
用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｏｆｆｉｃｅ ２０１０ Ｅｘｃｅｌ进行数据统计ꎬ 用 ＩＢＭ
ＳＰＳＳ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ １９进行差异性和相关性分析ꎬ 用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ
１０􀆰 ０作图ꎮ
２　 结果和分析
２􀆰 １　 温度对紫花针茅种子萌发率的影响
５~３０ ℃的恒温条件下紫花针茅种子最终萌
发率分别为 ５􀆰 ０％、 ７４􀆰 ３％、 ７８􀆰 ０％、 ７９􀆰 ３％、 ７６􀆰 ７％
和 ５４􀆰 ３％ꎬ 表明紫花针茅种子萌发的温度范围
比较广泛ꎬ 但 ５ ℃时的萌发率显著低于其他温度
条件 (Ｐ<０􀆰 ０５)ꎬ 从 １０ ~ ３０ ℃ꎬ 种子萌发率先
升高后降低ꎬ 但变化不明显ꎬ 最高萌发率出现在
２０ ℃ (表 ２)ꎮ ５ / １５、 １０ / ２０ 和 １５ / ２５ ℃的变温
条件下ꎬ 种子的萌发率分别为 ６４􀆰 ０％、 ７９􀆰 ０％和
７０􀆰 ０％ꎬ 萌发率随温度升高没有明显变化ꎬ 三个
变温条件的种子萌发率分别比对应的 １５、 ２０ 和
２５ ℃恒温低 １４􀆰 ０％、 ０􀆰 ３％和 ６􀆰 ７％ꎬ 但结果却
没有显著差异 (表 ２)ꎮ
温度对不同居群紫花针茅种子萌发率的影响
各不相同ꎬ 同一温度下噶尔、 尼玛和那曲三个居
群紫花针茅种子萌发率不同且随温度无规律变化ꎬ
三个居群的最低萌发率都出现在 ５ ℃ꎬ 而最高萌
发率分别出现在 １５ ℃ (９４􀆰 ０％)、 １０ ℃ (８７􀆰 ０％)
和 １０/ ２０ ℃ (７４􀆰 ０％) (图 １: Ａ)ꎮ 除了 １０/ ２０ ℃下
噶尔和那曲的紫花针茅种子的萌发率高于 ２０ ℃ꎬ
三个居群在变温条件下的种子萌发率均低于对应的
恒温条件 (指对应的较高温度的恒温条件ꎬ 下同)ꎬ
部分结果存在显著差异 (Ｐ<０􀆰 ０５) (图 １: Ａ)ꎮ
２􀆰 ２　 温度对紫花针茅种子发芽势的影响
５~３０ ℃的恒温条件下紫花针茅种子 ７ 天时
的发芽势分别为 ０、 ０、 ４􀆰 ０％、 ４０􀆰 ３％、 ５４􀆰 ７％
和 ３２􀆰 ７％ꎬ ２０~３０ ℃的发芽势显著高于 ５~１５ ℃
(Ｐ<０􀆰 ０５)ꎬ 表明 ５ ~ ２５ ℃温度范围内ꎬ 温度越
高越有利于紫花针茅种子萌发ꎬ 温度高于 ２５ ℃
则会一定程度抑制种子萌发 (表 ２)ꎮ ５ / １５、 １０ / ２０
表 １　 紫花针茅种子大小和采集地基本信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｂｏｕｔ ｓｅｅｄｓ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
　 　 　 　 经纬度
　 Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
/ ｍ
土壤月平均温度∗
Ｍｏｎｔｈｌｙ ａｖｅｒａｇｅ ｓｏｉｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ / ℃
种子千粒重
Ｔｈｏｕｓａｎｄ ｓｅｅｄ
ｗｅｉｇｈｔ / ｇ
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅ
噶尔县 Ｇａｒ Ｅ ８０°４７′２２″ꎬ Ｎ ３１°１０′５７″ ４ ４９５ ５􀆰 １０ ２􀆰 ４５ 荒漠化高寒草原
尼玛县 Ｎｙｉｍａ Ｅ ８６°５０′５４″ꎬ Ｎ ３２°００′０５″ ４ ５３８ ３􀆰 ８３ １􀆰 ８５ 高寒草原
那曲县 Ｎａｇｃｈｕ Ｅ ９０°３７′１５″ꎬ Ｎ ３０°５０′５２″ ４ ６９０ ３􀆰 １３ ２􀆰 ６１ 草原化草甸
∗数据来源于中国气象科学数据共享服务网 (ｈｔｔｐ: / / ｃｄｃ􀆰 ｃｍａ􀆰 ｇｏｖ􀆰 ｃｎ / ｈｏｍｅ􀆰 ｄｏ)ꎬ 为 １９８１－２０１０年种子萌发季 (４、 ５ 月) 距离采样点
最近的气象台站的月平均温度
∗Ｔｈｅ ｄａｔａ ｉｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｃｈｉｎａ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｄａｔａ Ｓｈａｒｉｎｇ Ｓｅｒｖｉｃｅ Ｎｅｔｗｏｒｋ (ｈｔｔｐ: / / ｃｄｃ􀆰 ｃｍａ􀆰 ｇｏｖ􀆰 ｃｎ / ｈｏｍｅ􀆰 ｄｏ)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｍｏｎｔｈｌｙ ｔｅｍ￣
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｓｅａｓｏｎ (Ａｐｒｉｌ ａｎｄ Ｍａｙ) ｆｏｒ ｔｈｅ ｙｅａｒｓ １９８１－２０１０ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｎｅａｒｅｓｔ ｗｅａｔｈｅｒ ｓｔａｔｉｏｎｓ
００７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
和 １５ / ２５ ℃变温条件下ꎬ 种子的发芽势分别为
０、 １４􀆰 ３％和 ３８􀆰 ３％ꎬ 发芽势随温度升高明显升
高 (Ｐ<０􀆰 ０５)ꎬ 且变温条件下发芽势均低于对应
的恒温条件ꎬ 但差异不明显 (表 ２)ꎮ
温度对不同居群紫花针茅种子发芽势影响存
在差异ꎬ 同一温度下噶尔、 尼玛和那曲三个居群
紫花针茅种子发芽势各不相同ꎬ 但表现出相对较
为一致的 Ｇｅ (噶尔)>Ｇｅ (尼玛)>Ｇｅ (那曲) (图
１: Ｂ)ꎮ 三个居群的发芽势在 ５、 １０和 ５ / １５ ℃都
为 ０ꎬ 且最高发芽势也都出现在 ２５ ℃ꎬ 分别为
６６􀆰 ０％、 ６１􀆰 ０％和 ３７􀆰 ０％ (图 １: Ｂ)ꎬ 分别占该
温度下总萌发率的 ８２􀆰 ５％、 ７４􀆰 ４％和 ５４􀆰 ４％ꎮ 以
上结果说明温度过低种子萌发较慢ꎬ 而在较高温
度ꎬ 尤其是 ２５ ℃条件下ꎬ 绝大多数种子都在前
一周完成萌发ꎮ 三个居群变温条件下种子发芽势
均低于对应的恒温条件ꎬ 其中 １０ / ２０ ℃下的所有
结果显著低于 ２０ ℃ (Ｐ<０􀆰 ０５)ꎬ 其他部分结果
存在明显差异 (Ｐ<０􀆰 ０５) (图 １: Ｂ)ꎮ
２􀆰 ３　 温度对紫花针茅种子发芽指数的影响
５~３０ ℃的恒温条件下紫花针茅种子发芽指数
分别为 ０􀆰 ０４、 １􀆰 ３０、 １􀆰 ７１、 ２􀆰 ９４、 ３􀆰 ９７ 和 ２􀆰 ９８ꎬ
２５ ℃的发芽指数显著高于其他温度 (Ｐ<０􀆰 ０５) (表
２)ꎮ 变温条件下ꎬ ５/ １５、 １０/ ２０ 和 １５/ ２５ ℃的种子
发芽指数分别为 ０􀆰 ８０、 １􀆰 ９７和 ２􀆰 ６３ꎬ 发芽指数随
温度升高没有显著变化ꎬ 且变温条件下种子的萌发
率均低于对应的恒温条件ꎬ 但差异不明显 (表 ２)ꎮ
图 １　 温度对不同居群紫花针茅种子萌发率和发芽势的影响ꎮ Ａ. 萌芽率ꎻ Ｂ. 发芽势ꎮ 不同字母表示差异显著 (Ｐ<０􀆰 ０５) (下同)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
Ａ. Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎻ Ｂ. Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｎ ｃｏｌｕｍｎ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
(Ｐ<０􀆰 ０５) (Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｆｉｇｕｒｅｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ)
表 ２　 不同温度条件下三个居群紫花针茅种子萌发指标的平均值
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
/ ℃
萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ / ％
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｅｎｅｒｇｙ / ％
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
萌发时滞
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｄｅｌａｙ / ｄ
萌发历期
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｄｕｒａｔｉｏｎ / ｄ
胚芽长度
Ｇｅｒｍ ｌｅｎｇｔｈ
/ ｍｍ
胚根长度
Ｒａｄｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ
/ ｍｍ
５ ５􀆰 ０±６􀆰 ９ａ ０􀆰 ０±０􀆰 ０ａ ０􀆰 ０４±０􀆰 ０６ａ 　 　 / 　 　 / ０􀆰 ００±０􀆰 ００ａ ０􀆰 ００±０􀆰 ００ａ
１０ ７４􀆰 ３±１３􀆰 ０ｂ ０􀆰 ０±０􀆰 ０ａ １􀆰 ３０±０􀆰 ２８ａｂｃ ９􀆰 ０８±０􀆰 ５２ｃ １８􀆰 ５０±１􀆰 ００ａ １１􀆰 ４４±１􀆰 ９６ｂ １１􀆰 ０９±１􀆰 ３８ｂ
１５ ７８􀆰 ０±１９􀆰 ０ｂ ４􀆰 ０±１􀆰 ０ａ １􀆰 ７１±０􀆰 ４８ａｂｃ ７􀆰 ００±０􀆰 ５０ｂ １８􀆰 ５８±２􀆰 ７４ａ ２６􀆰 ２２±３􀆰 ６５ｃ ２０􀆰 １９±７􀆰 ００ｃ
２０ ７９􀆰 ３±７􀆰 ０ｂ ４０􀆰 ３±１４􀆰 ０ｂｃ ２􀆰 ９４±０􀆰 ５１ｃｄ ４􀆰 ００±０􀆰 ００ａ １４􀆰 ４２±１􀆰 ７０ａ ５３􀆰 ４６±４􀆰 ４５ｅ ２５􀆰 ９２±３􀆰 ３７ｃｄ
２５ ７６􀆰 ７±７􀆰 ６ｂ ５４􀆰 ７±１５􀆰 ５ｃ ３􀆰 ９７±１􀆰 ２３ｄ ２􀆰 ５８±０􀆰 ６３ａ １７􀆰 ５８±４􀆰 ２５ａ ５８􀆰 ９８±４􀆰 ７５ｅ ３３􀆰 ７０±４􀆰 ０９ｄ
３０ ５４􀆰 ３±１􀆰 ５ｂ ３２􀆰 ７±１３􀆰 ８ｂｃ ２􀆰 ９８±１􀆰 ２３ｃｄ ２􀆰 ２５±０􀆰 ４３ａ １９􀆰 ９２±２􀆰 ７０ａ ４１􀆰 ３９±９􀆰 ５５ｄ ２６􀆰 ４２±１􀆰 ０８ｃｄ
５ / １５ ６４􀆰 ０±５􀆰 ２ｂ ０􀆰 ０±０􀆰 ０ａ ０􀆰 ８０±０􀆰 １１ａｂ １４􀆰 ００±１􀆰 ３２ｄ １６􀆰 ０８±１􀆰 ８１ａ ４􀆰 ２０±２􀆰 ００ａｂ ４􀆰 ６８±２􀆰 ９７ａｂ
１０ / ２０ ７９􀆰 ０±４􀆰 ４ｂ １４􀆰 ３±１１􀆰 １ａｂ １􀆰 ９７±０􀆰 ３６ｂｃ ５􀆰 ９２±０􀆰 ９５ｂ １５􀆰 ９２±２􀆰 ７４ａ ３１􀆰 ５６±２􀆰 ４７ｃ ２４􀆰 ９４±２􀆰 ２０ｃｄ
１５ / ２５ ７０􀆰 ０±７􀆰 ８ｂ ３８􀆰 ３±１６􀆰 ５ｂｃ ２􀆰 ６３±０􀆰 ８６ｂｃｄ ３􀆰 ９２±０􀆰 ５８ａ １９􀆰 ５０±４􀆰 ５５ａ ５０􀆰 ７８±１􀆰 ７７ｄ ３３􀆰 ２０±６􀆰 ９４ｄ
１０７６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李　 雄等: 温度对高山植物紫花针茅种子萌发特性的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
　 　 温度对不同居群紫花针茅种子发芽指数影响
存在差异ꎬ 同一温度下噶尔、 尼玛和那曲三个居
群紫花针茅种子发芽指数各不相同ꎬ 但表现出相
对较为一致的 Ｇｉ (噶尔)>Ｇｉ (尼玛)>Ｇｉ (那曲)
(图 ２)ꎮ 三个居群的发芽指数的最小值和最大值
都分别出现在 ５ ℃和 ２５ ℃ꎬ 最小值分别为 ０􀆰 １２、
０􀆰 ０１ 和 ０􀆰 ０１ꎬ 最大值分别为 ５􀆰 ２１、 ３􀆰 ９６和 ２􀆰 ７５
(图 ２)ꎮ 三个居群变温条件下种子发芽指数均低
于对应的恒温条件ꎬ 其中 １０ / ２０ ℃下的所有结果
显著低于 ２０ ℃ (Ｐ<０􀆰 ０５)ꎬ 其他部分结果存在
明显差异 (Ｐ<０􀆰 ０５) (图 ２)ꎮ
图 ２　 温度对不同居群紫花针茅种子发芽指数的影响
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ
ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
２􀆰 ４　 温度对紫花针茅种子发芽时间的影响
１０~３０ ℃的恒温条件下紫花针茅种子萌发时
滞分别为 ９􀆰 ０８、 ７􀆰 ００、 ４􀆰 ００、 ２􀆰 ５８ 和 ２􀆰 ２５ ｄꎬ 即
随着温度升高ꎬ 第一粒种子萌发所需时间逐渐减
少ꎬ １０和 １５ ℃下种子萌发时滞显著高于其他时间
(Ｐ<０􀆰 ０５) (表 ２)ꎮ 变温条件下ꎬ ５ / １５、 １０ / ２０ 和
１５ / ２５ ℃的种子萌发时滞分别为 １４􀆰 ００、 ５􀆰 ９２ 和
３􀆰 ９２ ｄꎬ 第一粒种子萌发所需时间随温度升高明
显减少 (Ｐ<０􀆰 ０５) (表 ２)ꎮ 变温条件下种子萌发
时滞均高于对应的恒温条件ꎬ 其中 ５ / １５ 和 １０ /
２０ ℃变温条件下的结果显著高于 １５和 ２０ ℃ (Ｐ<
０􀆰 ０５) (表 ２)ꎮ 与种子萌发时滞不同ꎬ 不同温度
下种子萌发历期没有明显差异ꎬ 且随温度变化不
呈规律性变化ꎬ 在 １４~２０ ｄ之间波动 (表 ２)ꎮ
温度对不同居群紫花针茅种子萌发时滞的影
响存在差异ꎬ 同一温度下噶尔、 尼玛和那曲三个
居群紫花针茅种子萌发时滞各不相同ꎬ 恒温条件
下表现出较为一致的 Ｇｄ (噶尔)<Ｇｄ (尼玛)<Ｇｄ
(那曲)ꎬ 变温条件下则无规律变化 (图 ３: Ａ)ꎮ
但无论是恒温还是变温条件下ꎬ 三个居群的萌发
时滞都随着温度的升高而明显降低ꎬ 且变温条件
下三个居群的萌发时滞都大于对应的恒温条件ꎬ
部分结果存在明显差异 (Ｐ<０􀆰 ０５) (图 ３: Ａ)ꎮ
温度对不同居群种子萌发历期的影响存在差异ꎬ
即同一温度下噶尔、 尼玛和那曲三个居群种子萌
发历期各不相同ꎬ 但同一居群种子萌发历期随温
度变化没有明显规律性变化 (图 ３: Ｂ)ꎮ
结果说明温度变化主要影响紫花针茅种子开
始萌发的时间ꎬ 与发芽过程持续时间关系不大ꎬ
恒温条件相对于变温条件能更快的使紫花针茅种
子萌发ꎮ
图 ３　 温度对不同居群紫花针茅种子萌发时滞和萌发历期的影响ꎮ Ａ. 萌发时滞ꎻ Ｂ. 萌发历期
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｄｅｌａｙ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ａ. Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｄｅｌａｙꎻ Ｂ. Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｄｕｒａｔｉｏｎ
２０７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
２􀆰 ５　 温度对紫花针茅胚芽和胚根生长的影响
５~３０ ℃的恒温条件下紫花针茅胚芽长度分
别为 ０、 １１􀆰 ４４、 ２６􀆰 ２２、 ５３􀆰 ４６、 ５８􀆰 ９８ 和 ４１􀆰 ３９
ｍｍꎬ 胚根长度分别为 ０、 １１􀆰 ０９、 ２０􀆰 １９、 ２５􀆰 ９２、
３３􀆰 ７０和 ２６􀆰 ４２ ｍｍꎬ 随着温度升高ꎬ 胚芽和胚根
长度都呈明显先增加后减少的趋势变化 (Ｐ <
０􀆰 ０５)ꎬ 最大值在 ２５ ℃ꎬ 表明温度为 ５ ~ ２５ ℃
时ꎬ 温度越高越有利于紫花针茅幼苗生长ꎬ 当温
度高于 ２５ ℃ꎬ 胚芽和胚根生长一定程度受抑制
(表 ２)ꎮ 变温条件下ꎬ ５ / １５、 １０ / ２０ 和 １５ / ２５ ℃
的胚芽长度分别为 ４􀆰 ２０、 ３１􀆰 ５６ 和 ５０􀆰 ７８ ｍｍꎬ
胚根长度分别为 ４􀆰 ６８、 ２４􀆰 ９４ 和 ３３􀆰 ２０ ｍｍꎬ 胚
芽和胚根长度随温度升高都明显增加 (Ｐ<０􀆰 ０５)
(表 ２)ꎮ 变温条件下胚芽和胚根长度均小于对应
的恒温条件ꎬ 其中 １０ / ２０ ℃和 １５ / ２５ ℃变温条件
下的胚根长度略小于 ２０ ℃和 ２５ ℃ꎬ 其余结果则
有显著差异 (Ｐ<０􀆰 ０５) (表 ２)ꎮ 除了５/ １５℃下胚
根长度略大于胚芽长度ꎬ 其余所有温度下胚芽长度
均大于胚根长度ꎬ 且相对高温条件 (２０ ~ ３０ ℃)
比低温条件 (５~１５ ℃) 差异较为明显 (表 ２)ꎮ
温度对不同居群紫花针茅胚芽和胚根生长的
影响存在差异ꎬ 同一温度下噶尔、 尼玛和那曲三
个居群紫花针茅的胚芽和胚根长度各不相同ꎬ 不
同温度条件下ꎬ 三个居群紫花针茅的胚芽和胚根
长度大小关系也不相同 (图 ４)ꎮ 恒温条件下ꎬ
三个居群的胚芽和胚根长度随温度升高而明显地
先增加后减小 (Ｐ<０􀆰 ０５)ꎬ 最大值在 ２５ ℃ꎻ 变
温条件下ꎬ 除了那曲的胚根长度在 １５ / ２５ ℃比
１０ / ２０ ℃略短以外 (图 ４: Ｂ)ꎬ 三个居群的胚芽
和胚根长度都随温度升高而明显地增加 (Ｐ <
０􀆰 ０５) (图 ４)ꎮ 除了 １５ / ２５ ℃下那曲的胚根长度
比 ２５ ℃稍长以外 (图 ４: Ｂ)ꎬ 三个居群变温条
件下的胚芽和胚根长度都比对应的恒温条件短ꎬ
部分结果存在显著差异 (Ｐ<０􀆰 ０５) (图 ４: Ｂ)ꎮ
２􀆰 ６　 紫花针茅种子大小和环境因子与种子萌发
特性的相关性
以单个紫花针茅居群所有温度条件下的种子
萌发指标的平均值作为该居群的各项萌发指标ꎬ
分别用三个居群的种子大小、 环境因子 (海拔
和土壤温度) 和种子萌发指标进行相关性分析
(表 ３)ꎮ 结果表明ꎬ 不同居群紫花针茅种子大小
与温度处理下的萌发特性没有明显的相关性ꎻ 不
同居群的海拔高度与紫花针茅种子的萌发率之间
有极显著 ( Ｓｉｇ􀆰 ＝ ０􀆰 ００４ꎬ ｒ ＝ －１􀆰 ０００) 的负相关
关系ꎬ 即海拔高度越高ꎬ 紫花针茅种子萌发率越
低ꎻ 野外种子萌发季 (４、 ５ 月) 的土壤温度和
紫花针茅种子萌发时滞存在显著 (Ｓｉｇ􀆰 ＝ ０􀆰 ０４９ꎬ
ｒ＝ －０􀆰 ９９７) 的负相关关系ꎬ 即萌发季的土壤温
度越高ꎬ 种子开始萌发所需要的时间越短ꎻ 环境
因子和种子萌发的发芽势、 发芽指标、 萌发历
期ꎬ 以及幼苗生长状况则没有明显的相关性ꎮ
图 ４　 温度对不同居群紫花针茅胚芽和胚根长度的影响
Ａ. 胚芽长度ꎻ Ｂ. 胚根长度
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｇｅｒｍｓ ａｎｄ
ｒａｄｉｃｌｅｓ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
Ａ. Ｇｅｒｍ ｌｅｎｇｔｈꎻ Ｂ. Ｒａｄｉｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ
３　 讨论
尽管紫花针茅是青藏高原高寒草原的重要优
势物种ꎬ 但有关紫花针茅种子生态学的研究还很
少ꎮ 因此不能很好地了解和认识各种环境因子对紫
花针茅种子萌发的影响ꎬ 也难以合理掌握复杂的环
境条件下紫花针茅种群和群落的动态变化ꎬ 而实验
室研究工作则能较为系统和明确地认识紫花针茅
对各种环境因子的响应ꎮ 温度是影响植物种子萌
发的最主要因子之一 (Ｎｙａｃｈｉｒｏ等ꎬ ２００２)ꎬ 种子
萌发有最低、 最高和最适温度ꎬ 不同地区的植物
３０７６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李　 雄等: 温度对高山植物紫花针茅种子萌发特性的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
表 ３　 不同居群紫花针茅种子大小、 生境条件和萌发指标的相关性分析
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅꎬ ｈａｂｉｔａｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
萌发率
Ｇｒ
发芽势
Ｇｅ
发芽指数
Ｇｉ
萌发时滞
Ｇｄ
萌发历期
Ｇｄ
胚芽长度
Ｌｇ
胚根长度
Ｌｒ
Ｐｅａｒｓｏｎ 相关性 －０􀆰 ５２５ －０􀆰 ３９６ －０􀆰 ２４５ －０􀆰 ０４２ －０􀆰 ６６３ －０􀆰 ８７６ ０􀆰 ３０５
种子大小
Ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ
显著性 (双侧) ０􀆰 ６４８ ０􀆰 ７４１ ０􀆰 ８４２ ０􀆰 ９７４ ０􀆰 ５３９ ０􀆰 ３２０ ０􀆰 ８０２
Ｎ ３　 　 ３　 　 ３　 　 ３　 　 ３　 　 ３　 　 ３　 　
Ｐｅａｒｓｏｎ 相关性 －１􀆰 ０００∗∗ －０􀆰 ９９４ －０􀆰 ９６５ ０􀆰 ８５０ －０􀆰 ９７８ －０􀆰 ８５０ －０􀆰 ６８０
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
显著性 (双侧) ０􀆰 ００４ ０􀆰 ０６７ ０􀆰 １６９ ０􀆰 ３５３ ０􀆰 １３５ ０􀆰 ３５３ ０􀆰 ５２４
Ｎ ３　 　 ３　 　 ３　 　 ３　 　 ３　 　 ３　 　 ３　 　
Ｐｅａｒｓｏｎ 相关性 ０􀆰 ８９１ ０􀆰 ９３２ ０􀆰 ９７８ －０􀆰 ９９７∗ ０􀆰 ７７２ ０􀆰 ５１３ ０􀆰 ９４１土壤温度
Ｓｏｉｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
显著性 (双侧) ０􀆰 ３００ ０􀆰 ２３７ ０􀆰 １３５ ０􀆰 ０４９ ０􀆰 ４３９ ０􀆰 ６５７ ０􀆰 ２２０
Ｎ ３　 　 ３　 　 ３　 　 ３　 　 ３　 　 ３　 　 ３　 　
∗ 在 ０􀆰 ０５水平 (双侧) 上显著相关ꎻ∗∗在 ０􀆰 ０１水平 (双侧) 上显著相关
∗ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ (ｂｉｌａｔｅｒａｌ)ꎻ ∗∗ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ０􀆰 ０１ ｌｅｖｅｌ (ｂｉｌａｔｅｒａｌ)
种子萌发温度范围有明显差异ꎬ 这是由于种子的
成熟、 休眠和萌发都是季节性的ꎬ 萌发温度与生
长环境相一致 (管康林ꎬ ２００９)ꎮ 本研究的结果
证明温度变化对紫花针茅种子萌发有重要影响ꎬ
而且来自不同居群的种子对温度的响应存在差别ꎬ
这种差别和居群的生长环境有一定的相关性ꎮ
种子萌发率、 发芽势、 发芽指数、 萌发时间、
胚芽和胚根生长状况是评价一定环境条件下种子
萌发优劣常用的指标 (郑蔚虹等ꎬ ２００４ꎻ 孙菊和
杨允菲ꎬ ２００６ꎻ李延红等ꎬ ２００８ꎻ张睿昕等ꎬ ２０１０ꎻ努
尔帕提曼􀅰买买提热依木等ꎬ ２０１１)ꎮ 种子发芽
率是衡量种子质量好坏的重要指标ꎬ 它同时受种
子完好性、 休眠状况、 活力等内部因素和温度、
光照、 水分等外部因素的共同影响ꎮ 本研究中ꎬ 紫
花针茅种子萌发的适宜温度为 １０~２５ ℃ꎬ 发芽率
在 ７４􀆰 ３％~７９􀆰 ３％ꎬ ２５ ℃的发芽率分别比 ５ ℃和
３０ ℃高 ７４􀆰 ３％和 ２５􀆰 ０％ꎬ 充分说明温度对发芽
率有很大影响ꎮ ５ ℃恒温条件下ꎬ 只有 ５􀆰 ０％的种
子开始萌发ꎬ 原因是种子萌发需要一定的积温
(Ｇａｒｃｉａ￣Ｈｕｉｄｏｂｒｏ等ꎬ １９８２)ꎬ 在发芽床上如果温
度太低ꎬ 种子不能在一定时间里积累到所需的萌
发热量ꎬ 则会出现活力降低、 腐烂和发霉等现
象ꎮ 即使在最适宜的温度时ꎬ 仍有近 ２０􀆰 ０％的
种子没有发芽ꎬ 这一方面可能是受到温度以外环
境因子的限制ꎬ 另一方面则可能和种子的休眠有
关ꎮ 尽管韩冰等 (２０１１) 认为针茅属植物种子
休眠期一般只有 ７ ｄ左右ꎬ 但是禾本科牧草中普
遍存在种子休眠程度异质性的现象 (管康林ꎬ
２００９)ꎬ 因此可能致使部分种子不能及时萌发ꎮ
发芽势反映了种子的发芽速度和整齐度 (何欢
乐等ꎬ ２００５)ꎬ 发芽率高、 发芽势强ꎬ 预示着出
苗快而整齐ꎬ 苗壮ꎻ 发芽率高、 发芽势弱ꎬ 预示
着出苗不齐、 弱苗多ꎮ 本研究中 ５ ~ ３０ ℃下 ７ ｄ
的发芽势占总发芽率的比例分别为 ０、 ０、 ５􀆰 １％、
５０􀆰 ８％、 ７１􀆰 ３％和 ６０􀆰 １％ꎬ 结合发芽率大小说明
发芽势的适宜温度为 ２０ ~ ２５ ℃ꎮ 萌发时滞和萌
发历期的时间长短反映了种子萌发的速度和难易
程度ꎬ 尽管随着温度的升高ꎬ 种子萌发时滞逐渐
减少ꎬ 但种子萌发的持续时间在温度梯度间变化
很小ꎬ 整个过程均需持续 １４~２０ ｄꎬ 说明紫花针
茅种子萌发个体差异较大ꎬ 这可以认为是对野外
环境的一种适应性ꎬ 因为青藏高原环境变化多
端ꎬ 较长的发芽周期可以避免种子集中在某一时
段萌发ꎬ 从而降低多变的环境造成幼苗大量死亡
的风险 (刘文等ꎬ ２０１１)ꎮ 胚芽和胚根的生长状况
反映了植物幼苗健壮的潜势 (何欢乐等ꎬ ２００５)ꎬ
强壮的植株有利于抵抗不良环境ꎬ ０ ~ ２５ ℃胚芽
和胚根长度都随温度上升而增加ꎬ 但 ３０ ℃时胚
芽和胚根长度又出现减少ꎬ 表明一定范围内较高
的温度有利于紫花针茅子代的建植和生存ꎬ 较为
适宜的温度条件为 １５ ~ ２５ ℃ꎮ 综合评价ꎬ 我们
认为紫花针茅种子萌发的适宜温度为 １５ ~ ２５ ℃ꎬ
温度低于 １０ ℃或高于 ３０ ℃都会一定程度抑制紫
花针茅种子的萌发ꎮ
恒温和变温是两种常用的种子萌发处理条件ꎬ
研究认为ꎬ 变温处理可以促进大多数种子发芽ꎬ
还能促进未成熟种子或浅休眠种子的发芽ꎬ 原因
是高低温互变会促进种子中各类酶系统的生理活
４０７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
动ꎬ 引起种皮收缩ꎬ 促进种子与环境的气体交换
(管康林ꎬ ２００９)ꎮ 例如ꎬ 变温条件能显著提高沙
棘 (Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ)、 盐节木 (Ｈａｌｏｃｎｅｍｕｍ
ｓｔｒｏｂｉｌａｃｅｕｍ)、 菟丝子 (Ｃｕｓｃｕｔａ ｅｐｉｔｈｙｍｕｍ)、 发草
(Ｄｅｓｃｈａｍｐｓｉａ ｃａｅｓｐｉｔｏｓａ) 和垂穗披碱草 (Ｅｌｙｍｕｓ
ｎｕｔａｎｓ) 等野生植物的种子发芽率 (塔依尔和杨
梅花ꎬ ２００４ꎻ Ｍｅｕｌｅｂｒｏｕｃｋ 等ꎬ ２００８ꎻ Ｑｕ 等ꎬ ２００８ꎻ
张睿昕等ꎬ ２０１０ꎻ 葛庆征等ꎬ ２０１２)ꎮ 这种效应通
常被认为是具有较强休眠特性的野生物种的种子
对自然环境的一种适应性ꎬ 具有重要的生态学意
义 (Ｇｒａａｅ 等ꎬ ２００８ꎻ 葛庆征等ꎬ ２０１２)ꎮ 然而ꎬ
本研究的植物紫花针茅是一种尚未有人工栽培和
驯化报道的典型的野生草种ꎬ 三个居群的萌发指
标都显示变温条件不能促进紫花针茅种子的萌
发ꎬ 说明紫花针茅种子萌发对变温条件不敏感ꎬ
这种特性可以避免紫花针茅种子受野外环境中非
萌发季昼夜温差变化的影响ꎬ 从而保证种子按照
物候节律在环境条件适宜的萌发季节发芽ꎮ
种子萌发是一种复杂的现象ꎬ 萌发特征受自
身种子特性和外界环境因子共同决定ꎮ 种子大小
在控制种子萌发、 幼苗建植和植物生长中都起着
重要作用ꎮ 张蕾等 (２０１１) 对青藏高原东缘 ３１
种杂草种子展开研究ꎬ 发现物种间种子萌发和种
子大小有着紧密的相关性ꎮ 在物种内ꎬ 柯文山等
(２０００) 也发现四川大头茶 (Ｇｏｒｄｏｎｉａ ａｃｕｍｉｎａｔａ)
地理种群种子大小影响种子萌发ꎬ 其中大种子普
遍有较高的萌发率ꎮ 本研究中噶尔、 尼玛和那曲
三个地方的紫花针茅种子大小和萌发特征之间却
没有明显的相关性ꎬ 但这不排除种子活力和休眠
特性对不同居群紫花针茅种子萌发有大的影响ꎮ
Ｏｒｏｚｃｏ￣Ｓｅｇｏｖｉａ等 (１９９６) 认为种子在一系列温
度下的萌发与植物生态或地理分布相关ꎬ Ｐｒｏｂｅｒｔ
(２０００) 同样指出物种的地理分布和生态分布影
响种子萌发对温度的响应ꎮ 本研究得到相似的结
果ꎬ 分别采自噶尔、 尼玛和那曲三个地方的紫花
针茅种子在相同温度下的各项发芽参数都不相
同ꎬ 响应温度变化的程度也各不相同ꎬ 而且种子
的发芽势、 发芽指数和萌发时滞在三个梯度间呈
梯度变化ꎮ 数据表明温度条件变化下噶尔的紫花
针茅种子萌发效果最好ꎬ 尼玛的其次ꎬ 那曲的最
差ꎬ 这可能是由紫花针茅分布格局上的地理位置
和环境因子所决定的ꎮ 环境因子和种子萌发参数
的相关性分析表明ꎬ 海拔高度带来的遗传差异是
决定紫花针茅种子发芽率大小的关键因子ꎬ 海拔
越高ꎬ 环境条件越不稳定ꎬ 种子的质量可能越
差ꎬ 萌发率也越低ꎻ 野外种子萌发季土壤温度影
响紫花针茅种子的萌发时滞ꎬ 原因可能是野外土
壤温度越低ꎬ 种子需要更长时间来达到萌发所需
的积温ꎮ 这些结果显示了紫花针茅种子萌发对生
境条件适应的特性ꎬ 但是关于不同居群紫花针茅
种子萌发的积温效应ꎬ 以及种子活力和休眠特性
对种子萌发特性的影响ꎬ 还需要进一步的研究ꎮ
综上所述ꎬ 紫花针茅种子萌发对温度的响应
既有高山植物的普遍特点ꎬ 也有自身的特殊性ꎬ
这些特性和适应青藏高原特殊的自然环境密切相
关ꎮ 本研究有助于对野外紫花针茅种质资源进行
合理评价ꎬ 从而更好地了解和掌握紫花针茅种群
的动态变化特征和进行草地的恢复和改良ꎮ
致谢　 感谢中国西南野生生物种质资源库种质保藏中心
为本研究提供指导和帮助ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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