全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (6) 1148~1155
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-11-04 接受日期: 2009-04-27
基金项目: 国家自然科学基金(40771069和 40435014)和国家重点基础研究发展规划项目(2007CB106807)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: jiruigong@ires.cn
两种杂交杨叶绿素荧光特性及光能利用
尤 鑫1 龚吉蕊1＊ 葛之葳1 段庆伟1 安 然1 陈冬花1 张新时1,2
(1 北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室,北京 100875) (2 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093)
摘 要 比较研究了伊犁地区两种杂交杨伊犁杨1号(Populus deltaids ‘cv-64’ (P64))和伊犁杨小叶杨(P. simonii
canaden×P. russkii-9 (Jia))对太阳辐射光能的利用和耗散特性。两种杂交杨光合速率(Pn)的日变化均呈现双峰型,
高光量子通量密度(PFD)阶段Pn达到20.1%的差距; 实际最大光化学猝灭ΦPSII日变化均呈“U”型, 于16:30时, P64
的ΦPSII达到最低值, 而Jia的值于14:30时达到最低(Jia＞P64); 光合系统的闭合程度(L)在14:30时均出现一个短暂
回落, 全天平均闭合程度无显著差异(p＞0.05)。非光化学猝灭系数(NPQ)在16:30同时达到最大值(Jia＞P64), 两者
NPQ全天相差31.7%。叶片转化吸收太阳能热能耗散(E.D)和光化学反应转化的光能量(E.P)进行估算表明: 在PFD
较低的环境条件下, 两种杂交杨将吸收的光能50%以上用于光化学猝灭; 在PFD较高的环境条件下, P64的E.P值
比例大于Jia, 两者全天的E.P值没有太大的差异, P64的E.D值显著大于Jia的E.D值(p＞0.01), 而P64的E.D值占全天
转化能量的比例小于Jia。P64和Jia的E.P达到最大的估算值时, 其E.D也达到了最大。分析结果表明: 两种杂交杨
对高光能形成不同的适应机制, P64利用更多的太阳能进行光化学猝灭反应, 而Jia利用更多的太阳能进行非光化
学猝灭反应, 减缓强太阳辐射伤害; 两种杂交杨用于光化学能量分配的比例P64大于Jia, 而Pn值在强辐射阶段和
全天平均值、累积值均出现Jia＞P64。结果证明, 仅通过杂交杨本身叶绿体对光的荧光特性反应计算接收到的光
能中有多少能量被利用与实际植物光合速率的转化的干物质存在一定的差异, 两种杂交杨光化学实际固定碳和转
化光能的多少的内在关系需进一步的研究。
关键词 光化学猝灭 非光化学猝灭 光能转化 热能耗散 光量子通量密度
LIGHT ENERGY UTILIZATION AND CHLOROPHYLL FLUORESCENCE IN
TWO CROSSBREED POPLARS
YOU Xin1, GONG Ji-Rui1*, GE Zhi-Wei1, DUAN Qing-Wei1, AN Ran1, CHEN Dong-Hua1, and ZHANG
Xin-Shi1,2
1 State Key Laboratory of Surface Processes and Resource Ecology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China, and 2 State Key Labora-
tory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Aims Our objective was to study two widely planted hybrid poplars, Populus deltaids
‘cv-64’ (P64) and P. simonii canaden × P. russkii-9 (Jia), to explore their growth mechanisms and the
solar energy utilization by photosystem II (PSII) antennae to thermal energy dissipation and photosyn-
thetic electron transport characteristics during long-term adaptation to the ambient environment.
Methods We studied energy utilization by computing chlorophyll fluorescence parameters and photo-
synthesis. Plants were grown at the Plain Forest Farm Nursery of the State Forestry Bureau of Ili
Autonomous Prefecture in China’s Xinjiang region.
Important findings The diurnal changes of net photosynthesis (Pn) were bimodal and had a 20.1% gap
under high photon flux density (PFD). The actual efficiency of open PSII centers (ΦPSII) were all of
the “U” type, and their average values were equal. The ΦPSII of P64 and Jia reached the minimum
value at 16:30 and 14:30, respectively. The closure value had one wave hollow at 14:30, and there was
no significant difference (p＞0.05) in whole-day average values. The non-photochemical quenching co-
efficients (NPQ) all achieved the maximum value at 16:30. Jia’s NPQ maximum was less than that of
P64, and the whole-day NPQ difference reached 31.7%. The estimated rates of photochemistry (E.P)
and non-photochemistry (E.D) showed that under the lower PFD the poplars used more than 50% of the

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absorbed solar energy for the photochemical quenching, and under high PFD the absorbed solar energy
for P64 for the photochemical quenching is greater than the proportion for Jia, while the absorbed solar
energy for P64 for heat dissipation is less than the proportion for Jia. The E.P had no difference and
reached the maximum estimated value when its E.D reached the maximum. P64 tended to use more ab-
sorbed solar energy for photochemical quenching, but Jia tended to use more solar energy for
non-photochemical quenching. The cumulative values and average values of the Pn for Jia were much
larger than values for P64, but the absorbed solar energy of P64 is greater than the proportion of Jia for
the photochemical quenching. These results prove that it is inadequate to calculate the absorbed energy
only by the chloroplast fluorescent characteristics of light received.
Key words: photochemical quenching, non-photochemical quenching, energy utilization, energy dissipation
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.015
植物叶绿素荧光分析法是探测植物光合生理
状况及各种外界因素对植物影响的一门新型、灵
敏、无损伤植物活体测定和诊断的新技术。由于
叶绿素荧光参数能够反映光合机构内部一系列重
要的调节过程(Crofts et al., 1993), 该分析技术已
经成为当前植物生理生态学特别是光合作用研究
领域的重要研究手段之一, 已广泛地应用于光合
功能的机理、植物对环境的各种胁迫响应、植物
叶片将吸收的光能进行不同途径分配的比例、光
化学猝灭, 非光化学猝灭及热能耗散过剩的光能
使之安全转化为热能的比例等方面(郑淑霞和上
官周平, 2006; Schubert et al., 2006; Forcel et al.,
2003; Demmig-Adams & Adams, 1992,1993,1996;
Quick & Stitt, 1989; Synkova et al., 1997; 陈贻竹
等, 1995)。Demmig等(1996)利用荧光技术发现,
随可变荧光下降, 玉米黄质起着耗散过量光能的
作用。杨兴洪等(2005)发现过剩光能耗散能力较
低是转入自然强光后产生光抑制严重的主要原
因。因此, 叶绿素荧光特征的分析能够揭示叶片
能量在PSI和PSII之间分配耗散的特征。
杂交杨具有速生以及在短轮伐期内提供大
量木材的特性 , 是可更新能源的一种重要资源 ,
目前被广泛地运用于大面积人工造林中。千百年
来杨树成为华北平原农村绿化以及西北地区营
造防风固沙林和农田防护林的主要树种 , 新疆
作为西部大开发的重点地区 , 壤质荒漠平原上
具有丰富的土地资源及太阳辐射 , 具有独特的
资源优势。处于北疆准噶尔盆地的伊犁河谷, 气
候温和湿润, 水源充沛, 土地肥沃, 有效辐射强,
日照时数大, 昼夜温差大, 为植物的光合作用及
碳水化合物的积累提供了很好的条件。速生杂交
杨在伊犁地区年生长速率惊人 , 因此研究在该
条件下杨树的适应机制非常必要。本文以新疆伊
犁州察布查尔平原林场两个不同品系杂交杨为
试验材料 , 通过两个不同品系杂交杨对光能的
利用、耗散特性、光合作用等差异, 初步探讨其
高光能转化利用机理 , 为新疆伊犁地区选育优
良的速生杂交杨品种提供一些基础理论数据。对
缓减木材短缺 , 加强短期轮伐人工用材林建设
具有重要意义。
1 材料和方法
1.1 试验样地和植物材料
试验样地设在新疆伊犁察布查尔平原林场苗
圃, 地理位置为43.864° N, 81.231° E, 海拔592 m,
属北温带大陆性半干旱气候, 热量丰富, 光照充
足, 年日照时数2 800 h, 日照率59%, 太阳辐射
量572.37 kJ·cm–2, 平均温度6.7~9.9 ℃。水土资源
丰富 , 辐射强 , 日照时间长 , 以强烈的昼夜温差
为光合作用及碳水化合物的积累提供了很好的条
件。土壤类型为沙壤土地和盐化潮土, pH值8~8.5,
肥力中上等 , 土壤有机质含量为1.99%, 含磷量
830 mg·kg–1, 含氮量 800 mg·kg–1, 速效钾 150
mg·kg–1。7月(试验期间)日照充足, 是植物光合作
用旺盛期; 降水丰富, 且多集中在夜间。
实验材料为伊犁察布查尔平原林场培育的伊
犁杨1号(Populus deltaids ‘cv-64’ (P64))和伊犁杨
小叶杨(P. simonii canaden×P. russkii-9 (Jia))。
1.2 测量方法
测定时间选在苗木生长的旺盛期2007年7月
18日, 在无风晴天进行净光合速率(Pn)和光合系
统叶绿素荧光的测定。测试枝选东、南、西三个
方位, 选择完全展开的成熟叶片, 同一枝条重复3
个叶片 , 每次测定6个重复。测定时间为8:00~

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20:00, 每隔2 h测量一次。
利用标准Dynamet小型气象站收集林内光量
子通量密度 (PFD), 和Li-6400 (可移动的双频
6400-40荧光叶室 , Li-Cor, Lincoln. Nebraska,
USA)测定的林内PFD进行对比校正。在叶片均处
于自然光照状态下测定叶片全天光适应的荧光参
数变化。利用Li-Cor的暗适应夹对植物叶片进行
暗适应, 待测叶片在测量前一晚进行暗适应, 其
他测量时间在每次测量前用暗适应夹对叶片进行
大于30 min暗适应处理, 测定叶片全天暗适应荧
光参数变化。净光合速率(Pn)和叶绿素荧光参数
同步测定。
1.3 叶绿素荧光计算参数和能量转化计算参数
叶绿素荧光猝灭在光化学 (qP)和非光化学
(NPQ)方面的光能分配, 以及非光化学猝灭系数
的变化 , 参照Quick和Stitt (1989)提出的方法估
算。
光化学猝灭系数: qP = 1-(Fs-Fo′)/(Fm′-Fo′)。非
光化学猝灭参数: NPQ = (Fm–Fm′)/Fm′ (Schreiber
et al., 1986)。实际PSII光化学猝灭效率(实际PSII
光化学量子效率): ΦPSII=(Fm′- Fs ) /Fm′= Fv′/Fm′
(Genty et al., 1989; 师生波等, 2007), PSII天线色
素吸收光能被用于光化学反应和天线热耗散的相
对份额(P和D, 在光能分配中P为PSII天线色素吸
收的能量中用于光化学反应的相对份额, D为天
线色素热耗散的相对份额, E为二者之外的过剩
激发能)。由Demmig-Adams等(1996)提出的公式:
P= Fv′/ Fm′×qP(5)D=1– Fv′/Fm′估算, 并同时估算
PSII天线色素吸收光能中既没有被光合电子传递
所利用 , 也没有作为热能耗散的部分 : Excess
(E)= Fv′/Fm′×(1- qP);
根据Harbinson等 (1989)、Genty等 (1989)、
Krause和Weis (1984, 1991)及Krause等(1997)提出
叶片转化吸收太阳能热能耗散估算 : E.D=D ×
PFD。光化学反应转化的光能量估算 : E.P=P
×PFD估算能量分配利用。用Pn全天测量值的累积
值(和)来反应不同杨树对于光转化利用能力的强
弱。
实验处理的生理生态数据均利用SPSS 13.0
进行ANOVA 方差分析, 对品种之间以及处理之
间的差异性进行分析, 用Origin7.0和CorelDRAW
软件做图。
2 结果分析
2.1 Pn日变化PSII系统Fv′/Fm′和ΦPSII的日变化
两杂交杨品系的净光合速率(Pn), Jia大于P64,
均呈现双峰型。从8:30开始, 两种杂交杨Pn随PAR
的增加而增加, Jia在14:30达到全天最大值50.85
μmol·m–2·s–1, 随后开始降低, 18:30左右达到波谷
20.48 μmol·m–2·s–1, 随后增加, 在21:30达到另一
个峰值 30.13 μmol·m–2·s–1; 全天 Pn累积值为
202.46 μmol·m–2·s–1。P64在12:30 Pn达到全天最大
值47.4 μmol·m–2·s–1, 随后开始降低, 16:30左右达
到波谷17.95 μmol·m–2·s–1, 在21:30达到另一个峰
值 32.83 μmol·m–2·s–1, 全 天 Pn 总 和 为 168.64
μmol·m–2·s–1。两个品系的全天Pn总和相差20.1%,
这种差距主要出现在高PFD时段 : 上午1 500
μmol·m–2·s–1~下午250 μmol·m–2·s–1之间。在低PFD
下, 8:30时Jia的Pn小于P64, 而在第二天7:30时Jia
的Pn大于P64。
两种杂交杨光适应叶片PSII反应中心最大光
化学猝灭ΦPSII变化存在明显差异, 在强PFD期
间, Jia的ΦPSII随PFD增加而降低, 到10:30开始
增加 , 直到12:30开始缓慢降低 , 16:30开始回升;
而P64的ΦPSII随PFD增加而降低 , 一直到16:30
达到最低值后, 开始回升。实际PSII反应中心最
大光化学猝灭ΦPSII两种杨树呈“U”型, Jia在
14:30达到最低值0.31, 全天平均值0.45, P64在
16:30达到最低值0.23, 全天平均值0.45 (图1)。
两种杨树的非光化学猝灭系数(NPQ和qN)随
PFD的增加而增加, 均在16:30达到最大值, Jia的
NPQ最大值 1.65, P64的NPQ最大值 2.25, 两者
NPQ全天相差31.7%。
2.2 吸收光能用于光合和热耗散的日变化动态
两个杂交杨品系PSII反应中心吸收的光能全
天都有分配给光化学猝灭P、热能耗散D和既没有
被光合电子传递所利用, 也没有作为热能耗散的
部分的能量E (图2)。7:30、8:30和21:30吸收的光
能50%以上的能量用于光化学猝灭, 8:30~21:30之
间Jia吸收的光能36.5%用于光化学猝灭, 40.9%用
于热能耗散 , 29.4%用于E ; 而P64吸收的光能
42.1%用于光化学猝灭 , 28.8%用于热能耗散 ,
29.2%用于E。14:30~16:30强PFD期间, P64的D值
(最大值1 029.72 μmol·m–2·s–1)显著大于Jia的D值
(最大值817.28 μmol·m–2·s–1)(p＞0.01), 而两者估

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图1 光合系统II和净光合速率的日变化
Fig.1 Diurnal changes of the photosystem II and the net photosynthesis
P64: 伊犁杨1号 Populus deltaids ‘cv-64’ JIA: 伊犁杨小叶杨 P. simonii canaden×P. russkii-9 PAR: 光合有效辐
射 Photosynthetically active radiatin NPQ, qN: 非光化学猝灭 Non-photochemical quenching


算的P值(P64的最大值为524.06 μmol·m–2·s–1; Jia
的最大值574.34 μmol·m–2·s–1)没有太大的差异。两
种杂交杨在14:30时, PSII闭合程度均出现短暂回
落, 全天平均闭合程度P64的0.31; Jia为0.32; Jia
在高PFD期间, PSII闭合程度要高于P64。光合系
统反应中心PSI和PSII的光化学反应和两者内部
的光电子效率有着紧密的联系, 当P64和Jia的光
化学猝灭达到最大的估算值时, 其热能耗散估算
值也达到了最大(图2), NPQ: P64＞Jia, 这正好与
E.D值P64＞Jia相符合。
两种杂交杨的光化学能量转化和热耗散整体
趋势均随着PFD的增加而增加, 达到最大值之后,
随PFD的减少而减少; 在PFD低的情况下, 热耗
散小于光化学能量; 在PFD较高的情况下, 热耗
散大于光化学能量。光化学能量转化和热耗散对
于Pn同时存在时间上的滞后性(图1和图2)。
用两种杂交杨E.P和E.D的能量转化估算值
变化曲线与杂交杨各自植株测量时的全天接受的
PFD变化曲线进行积分计算: P64吸收的太阳能用
于光化学反应的为33.1%, 用于热能耗散的为
46.6%; Jia吸收的太阳能用于光化学反应的为
33.8%, 用于热能耗散的为43.6%。
图3是用E、P和D参数进行的估算。当3个参
数乘以PFD值就相当于在原有的数据上增加了一
个环境的影响因子, 所以会出现估算的光能分配
比例之间的差异。
2.3 PFD和NPQ、qN的拟合特征
两种杂交杨非光化学猝灭NPQ和qN和PFD拟
合的特征表明(图4): 在PFD低的情况下, NPQ低,
随PFD的增加, NPQ增加, Jia最大可以达到1.8左
右, P64最大可以达到2.3左右; P64在强PFD下,
将吸收的光能更多的用于热耗散。在PFD为0
μmol·m–2·s–1时, NPQ为0, 图4表明NPQ这个参数,
可以根据PFD的光量子的通量来预估热耗散, 但
并不能真实直接地预估被植物吸收的光能中用于
热耗散的光量子通量转化率。NPQ和PFD线性回
归能更准确接近实际值。在低PFD的情况下, 增
长的速度比率要大于高PFD情况下的增长速度比

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图2 光合系统、荧光参数能量分配估算值日变化特征
Fig. 2 Diurnal changes of the closure of photosystem II, energy parameters and estimated rates of photochemistry
P: PSII天线色素吸收的能量中用于光化学反应的相对份额Fractions of absorbed light utilized in photodynthesis D:
天线色素热耗散的相对份额Fractions of absorbed light utilized in heat dissipation E: 过剩激发能Excitated engery E.P:
PSII天线色素吸收的能量中用于光化学反应的能量相对估算值The estimated rates of photochemistry E.D: 线色素热耗
散的能量相对估算值The estimated rates of non-photochemistry P64, Jia: 同图1 See Fig.1


例。两种杂交杨的光响应曲线不是直线的, 在低
PFD下Pn增加的速度比例是非线性的, 从反面说
明植物的生理变化各种生理活动不可能仅仅与一
项环境因子成同比例的增加或减少。
3 讨 论
两种杂交杨Pn的变化均呈现双峰型。Jia的Pn
累积值大于P64, 高PFD阶段造成20.1%的差距 ;
在Jia的Pn达到最高值时, 其qN也达到最高值, Pn
回落时 , 但其NPQ和qN都没有回落 ; 但P64在光
合速率达到最大值时, 其NPQ并没有达到最大值,
而是在Pn回落时, 达到了全天的最大值。在Pn回
落时, 达到了全天的最大值, 但Jia的Pn与通常的
状态有差异, 在处于高PFD下持续较长的时间。
且两种杨树的Pn都远高于已有文献的测定值, 这
也许就是杨树在新疆伊犁地区生态适应后惊人生
长量的原因所在。
两种杂交杨实际PSII反应中心最大光化学猝
灭ΦPSII均呈“U”型。在16:30时, P64的ΦPSII
达到最低值; 在14:30时, Jia的ΦPSII达到最低值,
两种杂交杨对于环境变化生理反应存在内部调整
时差; 植物无力改变环境, 这种内部调整时差和


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图3 根据P, D和E计算的不同时段的能量分配比例
Fig. 3 Energy proration during the different period of time based on P, D and E
图注同图2 Notes see Fig. 2




图4 非光化学淬灭NPQ和PFD拟合特征及光下可变荧光参数Fv′/Fm′与Fo′的拟合预测
Fig. 4 Characteristics of NPQ, qn and Photon flux density fitting
Fv′/Fm′: 实际PSⅡ光化学猝灭效率 Photochemical efficiency of PSⅡ in the light Fo′: 光下荧光的初始值 The ini-
tial fluorescence in light P64, Jia, NPQ: 同图1 See Fig.1

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植物本身内部生理承受的生态幅度变化的阈值将
成为植物对于逆境的缓解手段, 决定植物存活的
状况、是否能存活。两种杂交杨ΦPSII全天平均
值相等, 最低值P64较低。两种杂交杨在14:30时,
光合系统的闭合程度均出现一个短暂回落, 全天
平均闭合程度无显著差异(p＞0.05)。对强辐射已
形成了一定的生理适应性, 有利于植物对于光能
量的积累转化。
非光化学猝灭系数(NPQ和qN)都反映同样的
生物学意义, 目前多倾向于使用前者。试验结果
表明: NPQ在16:30达到最大值, Jia的NPQ最大值
小于 P64的 NPQ最大值 , 两者 NPQ全天相差
31.7%; 当PFD为0 μmol·m–2·s–1时, 图4所呈现的
两种杂交杨在无辐射的情况下, 几乎没有NPQ热
耗散 , 与Demmig-Adams等 (1996)的研究结果不
一致, 即使PFD为0 μmol·m–2·s–1情况下, 植物也
存在暗呼吸, 需要耗散能量。
Demmig等 (1996)对24种植物的阳性叶片进
行的试验观测表明, ΦPSII和NPQ在阳性叶片中
成比例变化。Osmond (1994)指出热能不能得到及
时的耗散, 会导致叶片Fo′增加, 光合反应中心Φ
PSII的减少。而本研究表明Fo′和ΦPSII的成比例
正相关线性关系; 没有观察到随着Fo′增加, 光合
反应中心ΦPSII的减少的现象 (图5)。ΦPSII和
NPQ的日变化表明 : 对叶片吸收的光能进行光
合、非光合反应不同能量分配比例的估算成为可
能, 最重要的是ΦPSII的日变化能反映叶片中进
行化学反应的两种可变过程, 因此, 杨树在不同
生存环境下尤其是新疆特殊的生境下的生理生态
特征的适应性 , 就能够在数量上进行对比分析 ,
使定性的转变成为定量的进行分析。
利用E.P和E.D估算的结果表明: 两种杂交杨
在清晨和黄昏时段将吸收的光能＞50%用于光化
学猝灭, P64将更多的光能集中用于光化学猝灭,
非光化学猝灭和热能耗散几乎相等; 而Jia将吸收
的光能比较多地用于非光化学猝灭的分配, 其次
是光化学猝灭。同时光化学能量转化和热耗散对
于PFD在时间上有一定的滞后性; 当两种杂交杨
叶片的光化学猝灭达到最大时, 其热能耗散相对
达到最大 , 与以往文献研究结果相同 (Bilger &
Bjorkman, 1990; Demmig-Adams et al., 1996;
Shirke & Pathre, 2003)。P和D的估算值证明: 在利
用光能中P64大于Jia。Pn值在强辐射阶段和全天
都出现Jia＞P64。P和D的估算值仅仅说明吸收光
能中用于光化学猝灭和非光化学猝灭的比率, 但
是植物能吸收多少的光能转化成化学能, 需要结
合Pn值来进行计算。同时证明: 用现在提出的方
法(Harbinson et al., 1989; Genty et al., 1989)估算
吸收的太阳能过于简单, 与实际的转化能量值存
在一定的差异, 需要进一步研究。
光合固碳的多少与杂交杨的叶片呼吸速率、
叶片叶绿体自身对光的反应特性、环境中光合有
效辐射, 植物的叶面积等因素有关, 如何根据这
些影响因素确定其权重值, 有待进一步的研究。
本研究为计算杂交杨光能转化奠定了一定的基
础。
参 考 文 献
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责任编委: 蒋高明 责任编辑: 李 敏