全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 艺 学 报 , 一
纽 月乙
番茄叶黄素合成突变与光能分配和抗氧化酶活性的
关系
王彦杰 ’, 夏晓剑’ , 周艳虹 ’, 喻景权‘ ,
‘
’浙江大学园艺系 , 杭州 ’农业部园艺植物生长发育与生物技术重点开放实验室 , 杭州
摘 要 以叶黄素 缺失的番茄突变体 为材料 , 研究其光合和叶绿素荧光特性
、
吸收
光能分配 、 细胞器水平抗氧化酶活性及抗氧化物质含量 。 结果表明 突变体的非光化学碎灭 系数
、 叶片吸收光能分配依赖于 △ 和叶黄素的非结构性热耗散 显著低于其野生型 ,
但净光合速率
、
梭化效率 、 光化学碎灭系数 与 相似 。 此外 , 突变体叶片
细胞器水平的抗氧化酶活性和抗氧化物质含量大多数显著高于 。 这些结果表明 , 叶黄素缺失体
主要通过降低光能吸收和提高抗氧化能力来避免过剩光能导致光氧化胁迫的产生 。
关键词 番茄 突变体 非光化学碎灭 细胞器 光保护 叶黄素
中图分类号 文献标识码 文章编号 一 一
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植物吸收的光能中除一部分用于光合作用外 , 更多的则是通过叶黄素循环的热耗散 、 光呼吸和抗
氧化系统等光氧化保护途径进行耗散 。 当植物吸收的光能不能有效地被耗散时则会生成活性氧 自由
基 , 从而引起细胞和组织的伤害 , 因此 , 这些光保护途径同植物的抗逆性密切相关
·
,
·
, , , 。 近年来 , 各种光保护途径
的作用虽已得到阐明 , 但各保护途径之间的相互关系还不清楚 。
作者以番茄叶黄素 缺失的 突变体为材料 , 对其光合作用
、 吸收光能分配
、
细胞器
收稿 日期 一 一 修回 日期 一 一
基金项目 国家自然科学基金项 目 , 国家杰出青年科学基金项 目
· 通讯作者 一
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园 艺 学 报 卷
水平抗氧化酶活性及抗氧化物质含量进行研究 , 探讨叶黄素缺失对植物叶片抗氧化能力的影响 , 以明
确两者之间的相互作用 , 为阐明植物不同基因型间的抗性形成机制和为抗逆育种提供理论依据 。
材料与方法
试验于 年 一 月在浙江大学温室内进行 。 番茄野生型品种
, 叶黄素含量 林
· 一 ’ 及其叶黄素缺失突变体 叶黄素含量 协
· 一 ’ 均
来自美国加州大学番茄遗传中心 。
种子播种在泥炭和珍珠岩 体积比为 的基质中 , 第 片真叶充分展开时移人装有同样基质
的 盆中 , 每盆两株 , 置于温室中 , 每天用 日本园试配方的营养液浇灌 。
每处理 次重复 , 每次重复 株苗 。
第 片真叶充分展开后 , 选取相同发育阶段完全展开的叶片用于光合作用
、 叶绿素荧光碎灭参数
及细胞器水平抗氧化酶活性的测定 。
采用 石 便携式光合仪测定光合
、
荧光参数 。 叶片吸收光能分配的计算参照 等
的方法 。 细胞器的分离采用 的不连续梯度离心法 , 。
超氧化物歧化酶 活性测定采用氮蓝 四锉 光化还原法 , 谷胧甘肤还原酶
测定采用还原型辅酶 偶联法 , 抗坏血酸过氧化物酶 测定采用抗坏血酸氧化法 ,
抗坏血酸 含量测定采用二联毗陡法 , 谷胧甘肤 含量的测定采用 法
, , 。
所有测定重复 次 , 结果以平均值 士 标准差表示 。 数据用 、测验作差异显著性分析 。
结果与分析
叶黄素突变对光合作用和叶绿素荧光特性的影响
天线色素吸收的光能主要用于光化学碎灭 和非光化学碎灭 。 的大小反映了
叶片所吸收光能热耗散的能力 李晓萍 等 , 。
由表 可知 , 叶黄素缺失未引起番茄 突变体净光合速率
、 梭化效率 和 的显
著变化 , 但 显著低于其野生型 , 说明叶黄素缺失导致热耗散能力降低 。
表 番茄 及其 突变体叶片光合和叶绿素荧光特性
扭
番茄 净光合速率
卜 · 一
】
狡化效率
卜 ·
光化学碎灭
系数
非光化学碎
灭系数
突变体
叶黄素突变对光能吸收与分配的影响
天线吸收的光能主要用于 个途径 , 即线性电子传递
、
依赖于 △ 和叶黄素的非结
构性热耗散 及荧光和结构性热耗散 ,
·
,
·
, 。
由图 可知 , 番茄 突变体总的吸收光能 二 。
】 , 比 低 , 说明在叶
黄素减少和 下降的条件下植物可能通过减少能量的吸收来降低过剩能量的产生 。 突变体的
。比 略有降低 , 、 。比 低 , 「 则没有差异 , 说明叶黄素缺失后 , 植株依
赖于 △ 和叶黄素的非结构性热耗散下降 。
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期 王彦杰等 番茄叶黄素合成突变与光能分配和抗氧化酶活性的关系
图 番茄 和 突变体吸收光能分配比较
通过光合电子传递耗散的光能 依赖于光的热能耗散
, 。 不依赖于光的热能耗散和荧光能量耗散 。
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叶黄素突变对细胞器水平抗氧化能力的影响
为了确定植株 突变引起的热耗散能力下降是否能影响植物的抗氧化系统 , 我们分离了番茄叶
片的细胞器 , 从细胞器水平上 比较了两者抗氧化酶活性差异 。
结果发现 图 , 突变体中的叶绿体及细胞液中超氧化物歧化酶 活性都显著高于
, 但其线粒体中的 活性却与 无明显差异 而谷胧甘肤还原酶
、 抗坏
图 和 突变体叶片中叶绿体 、 线粒体 】及细胞液 中
、 、 、 及 的活性
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血酸过氧化物酶 及脱氢抗坏血酸还原酶 在 突变体的叶绿体
、 线粒体和细胞液
中它们的活性都明显高于 与此同时 , 在 突变体的叶绿体及线粒体中单脱氢抗坏血酸
还原酶 活性均显著高于 儿 , 但其细胞液中的 活性与 无明显差
异 。
上述研究结果表明 在 突变体中 , 由于叶黄素的缺失能够诱导不同细胞器中抗氧化酶活性普
遍增加 , 暗示了叶黄素的水平与抗氧化酶活性之间存在负相关性 。
另外 , 突变体叶片中的非酶系抗氧化物质抗坏血酸 , 林
· 一 ’ 和谷胧甘肤
,
· 一 ’ 含量分别比 , 林
· 一 ‘ , · 一 ’
提高了 和 , 表明叶黄素的缺失也能够诱导植物抗氧化物质和营养成分含量的增加 , 两
者间呈现负相关性 。
本研究结果表明 , 不同光保护途径间存在一种交叉协调机制以提高植物的抗性 。 突变体主要
通过减少光能吸收
、
保持净光合速率不变和提高氧化能力从而弥补热耗散能力的下降 , 避免过剩光能
对植物造成的潜在伤害 。 而 和 等抗氧化物质的提高对于改善番茄品质具有十分重要的意义 。
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李晓萍 , 陈贻竹 , 郭俊彦 叶绿体 光能耗散机制的研究进展 生物化学与生物物理进展
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