全 文 ：武汉植物学研究 2001, 19(2) : 128～134
J ournal of Wuhan Botanica l Resear ch
阳生植物和阴生植物的叶黄素
循环与非辐射能量耗散X
董高峰　陈贻竹　李耿光　黄　涛　阳成伟
(中国科学院华南植物研究所, 广州　510650)
摘　要 : 自然条件下阳生植物和阴生植物的光合速率存在着明显的差距, 它们拥有不同的
适应强光胁迫的能力, 前者明显强于后者。从叶黄素组分来看,阳生植物拥有更大的叶黄素库
[紫黄质(V )+ 单环氧玉米黄质 (A)+ 玉米黄质( Z) ] , 其中 Z 和[Z+ A]的含量更明显高于阴
生植物;从阳生植物或阴生植物内部来看,不同物种间 Z、[Z+ A]和 [V+ A+ Z]含量的差异
相对较小, A 则基本相同;不论是阳生植物还是阴生植物,非光化学猝灭值与 Z、[ Z+ A]及[V
+ A+ Z]含量均呈现较好的正相关关系,后三者含量越高,非光化学猝灭值越大, 而且[V+ A
+ Z]库的大小与 Z含量基本上是成比例增加的。说明在不同植物种间, [Z+ A] (主要是Z)仍
然是影响非辐射能量耗散的主要因素。
关键词: 阳生植物; 阴生植物; 叶黄素循环; 非辐射能量耗散 ; 非光化学猝灭
　　中图分类号: Q945. 11　文献标识码: A　文章编号: 1000-470X( 2001) 02-0128-07
Xanthophyll Cycle and Non-Radiative Energy
Dissipation in Sun and Shade Plants
DONG Gao-Feng, CHEN Yi-Zhu, LI Geng-Guang,
HUANG Tao, YANG Cheng-Wei
( South China Insti tute of Botany , T he Chinese Acad emy of Sciences, Guangzhou　510650, China)
Abstr act: T here were lar ge differences in photosynthet ic rates between sun
plants and shade plants under natur al condit ions. They had different capacit ies
to adapt to high-light st ress. T he light saturat ion rate of the former is higher
than that of the later. Comparing with shade plants, sun plants generally
possessed the bigger [Violaxanthin (V ) + Antheraxanthin (A ) + Zeaxanthin
( Z) ] pool size, while Z and [Z+ A] contents all exceeded more than that of
shade plants. Within sun plants or shade plants, the differences of Z, [ Z+ A]
and [ V+ A+ Z] contents in different species were relat ively smaller under the
same situat ion and the content of A is basically consistent . Whether it was sun
X
收稿日期: 2000-04-11,修回日期: 2000-09-11。
基金项目:国家自然科学基金( 39870539)、广东省自然科学基金( 000990)和广东省科技创新百项工程( 9902)
资助。
作者简介:董高峰( 1971- ) ,男,湖北荆门人,在读博士,从事植物生理及植物细胞工程研究。
plant or shade plant , the contents of Z, [ Z+ A] and [V+ A+ Z] all apper ent ly
pr esented a posit ive correlation with NPQ. T he more the xanthophyll content
was, the higher the NPQ was. T he contents of Z and [Z+ A] were basically
pr oport ional to the [V+ A+ Z] pool size in both species. So it showed that the
content of [Z+ A] was st ill the major factor to affect NRD in different species.
As the xanthophyll pool sizes could obviously affect the maximal contents of Z
and A, so they were also regarded as important factors to limit the NRD in
different species.
Key wor ds : Sun plants; Shade plants; Xanthophyll cycle; NRD; NPQ
叶黄素循环存在于所有高等植物的类囊体膜上,叶黄素循环是由依赖光转化的 3个
组分——玉米黄质( Z)、单环氧玉米黄质(A)和双环氧紫黄质(V ) , 通过环氧和脱环氧作
用的循环机制, 并能够迅速感受外界环境因子如光强、温度、盐分以及水分等的变化而作
出相应反应的过程[ 1 3]。非辐射能量耗散实质上就是热耗散, 在荧光上表现为非光化学猝
灭(NPQ) , 它主要是指光合器官将过量的激发能直接以热能的形式耗散出体外,从而避
免强光对光系统 II( PSII)造成损伤。1987年, Demmig等[ 4]将叶绿素荧光调制技术应用于
NPQ 的测定,并发现 Z参与非辐射能量耗散过程, Z的产生与非光化学猝灭系数( qN)成
正相关。1990年, Demmig-Adams [ 5]证明叶黄素循环与类囊体膜的能量化一起调节能量
耗散过程, qN 与叶黄素循环的 Z呈正比关系。后来许多研究都发现 qN 和 Z的水平具有
良好的正相关关系[ 6, 7]。除了 Z外,有人证实 A 也可以同Z一样发挥光能耗散的作用;相
对 Z而言, [ Z+ A]的含量与 NPQ 之间具有更好的相关性[ 8]。阳生植物和阴生植物由于生
长在不同光强的自然条件下,其体内的叶黄素循环各有其特点,因此相应的光合能力和非
辐射能量耗散能力也存在着明显的差异。笔者以自然条件下生长的阳生植物和阴生植物
为材料,探讨它们在叶黄素循环库与非辐射能量耗散之间的关系和差异。
1　材料与方法
1. 1　植物材料
阴生植物绿萝( Scindap sus auveus E. )、山蒌 (P iper hanceipulcherrima L. )、珊瑚
(Cnidoscolus stimulosus M. )及海兰(Dorit is pulcherr ima L. )均取自中国科学院华南植物
园阴生植物区。阳生植物玉米( Zea mays L. )、大豆( Glycine max L. )、蕃薯( Ip omoea
ba tatas Lam. )及蕹菜( Ip omoea aqua tica Forsk. )取自中国科学院华南植物研究所实验
地,大田正常生长 40～60 d。
1997年9月 16日中午同时取阴生及阳生植物叶片。样品分成两部分,一部分迅速投
入液氮中固定以进行色素测定,另一部分则立即进行光合放氧速率测定和叶绿素 a 荧光
测定。取样时,阴生植物区内光量子通量密度( PFD)为 30～50 Lmolõm - 2õs - 1, 阳生植物
区的PFD 约为 1 200 Lmolõm - 2õs - 1。每个实验均重复 3次。
1. 2　实验方法
1. 2. 1　光合放氧速率测定　根据 Delieu 等的方法[ 9] , 用叶园片式氧电极测定新鲜叶片在
CO2饱和条件下的放氧速率。测定温度为 25 ℃, PFD为 15～2 000 Lmol·m - 2·s - 1。绘
制光合速率-光响应( Pn)曲线。
1. 2. 2　叶片叶绿素 a 荧光测定　 使用脉冲调制荧光仪 PAM 102系统( H. Wa1z, Effel-
129　第 2期　　　　　　　董高峰等:阳生植物和阴生植物的叶黄素循环与非辐射能量耗散
tr ich, Germany)测定叶片叶绿素 a 荧光。叶片暗适应 8～10 min后,利用 1. 6 KHz的弱
测量光( 0. 04 Lmolõm- 2õs- 1)测定暗适应的最小荧光产量(F 0) ,随后施加一个强饱和闪光
(大于 4 000 Lmolõm- 2õs - 1,脉冲时间 2 s,间隔 30 s) ,荧光产量上升到暗适应的最大荧光
产量(Fm) ,当 Fm返回到 F 0附近时施加一个连续的光化光( 380 Lmolõm- 2õs - 1) , 同时打
开 PAM 102提供一个 100 KHz的测量光, 当荧光下降到稳态水平时, 再施加一个强闪
光,荧光上升到光适应的最大荧光产量(F′m) ,然后关掉光化光和 PAM 102仪,荧光下降
到光适应的最小荧光产量(F′0) [ 8]。根据 Schreiber 等[ 10]的方法计算叶绿素荧光参数,所得
荧光参数均为相对值。Fv= Fm- F 0,代表叶绿素 a 可变荧光产量; Fv/ Fm则代表叶片光
系统 II 的光化学效率。
1. 2. 3　植物叶绿素和叶黄素含量测定　色素提取在暗处进行。提取时,将材料从液氮中
取出放入研钵中,加少许石英砂及 5 mL丙酮(叶绿素和叶黄素分别提取, 前者提取液为
80%丙酮,后者为无水丙酮)共同研磨, 研磨匀浆后离心 10 min( 4 000 r / min) , 上清液用
FA 0. 45 Lm的微孔滤膜过滤后装瓶待用。
植物叶黄素含量利用改进的 HPLC法测定[ 11]。HPLC仪采用 HP 3365系统工作站。
色谱柱为C18ODS Hypersil柱( 5 Lm, –4. 0 mm×250 mm) ,流动相流速 1. 5 mL/ min。梯
度洗脱程序: A 液洗脱0～4 min 接着 2. 5 min 的线性梯度洗脱,最后换成100%的B液洗
脱至 40 min完。流动相A 液为乙腈:甲醇: T ris-HCl缓冲液 0. 05 mol/ L, pH7. 5( 72∶14
∶3) ; B液为甲醇:正己烷( 5∶1)。检验波长 440 nm, OD值范围测定在 0～0. 05, 进样体
积为 10 LL。标准样: B-胡萝卜素(B-Car )系Sigma 公司产品, 玉米黄质( Z)、单环氧玉米黄
质(A)、紫黄质(V)、叶黄酮( L)及新黄质(N)由 Shieffield University 的Dr. Erik惠赠。
叶绿素( Chl)含量按Arnon的方法[ 12] ,利用紫外分光光度计测定。
2　结果和分析
2. 1　阳生植物与阴生植物的光合速率
图 1(A )和图 1(B)分别是阳生植物和阴生植物光合速率的光强响应曲线。在较低的
　　　　　—û— 蕹菜( Ip omoea aquat ica Forsk. )　　　　　—◇— 珊瑚(Cnidoscolus stimulosus M. )—●— 大豆(Glycine max L. )　　　　　—□— 山蒌( Pip er hanceipu lcher rima L. )—▲— 玉米( Z ea mays L . )　　　　　—○— 绿萝( Scindap su s auveus E . )—　— 蕃薯( Ipomoea batatas L am. )　　　　　—△— 海兰(Dori tis p ulcher rima WTBZ〗L. )
图 1　阳生植物(A)和阴生植物(B )叶片光合速率对光强的反应曲线
Fig. 1　Photosynthetic rate-l ight respon se curves in leavs of sun plants ( A) and sh ade p lan ts (B)
130 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　第 19卷　　
PFD下( 0～255 Lmolõm- 2õs - 1) , 阳生植物与阴生植物光合速率的差别不大, 但随着 PFD
的增加,这两者之间的差距越来越明显。在强光下( > 1 800 Lmolõm - 2õs - 1)阳生植物玉米
的光合速率最高可达阴生植物绿萝的6. 2倍。阴生植物在较低的PFD下( 370～580 Lmolõ
m- 2õs - 1)其光合放氧速率即达到饱和, 且不同种类的阴生植物如珊瑚、山蒌、绿萝之间的
最大光合速率差异不大。阳生植物的不同种在较低的 PFD 下光合放氧速率区别不大,提
高 PFD则可以加剧种间的差别。由此可知, 植物的光合速率不仅受自然条件下 PFD变化
的影响,而且在很大程度上与不同物种的遗传特性紧密相关。阳生植物光合速率的饱合光强
明显高于阴生植物,表明阳生植物比阴生植物具有更强的适应高光胁迫的能力。
2. 2　阳生植物与阴生植物在自然条件下的叶黄素循环
阳生植物与阴生植物正常生长条件中的 PFD 变化范围有很明显的差异, 前者 PFD
变幅从 0～100 Lmolõm- 2õs - 1,而后者 PFD变幅可从 0～2 000 Lmolõm- 2õs- 1之间。光强
的变化对叶黄素循环也会产生较大的影响。从表 1可看出, 阳生植物 Z和 A 的平均含量
分别为 33. 6和 10. 3 mmol/ mol chl ,阴生植物 Z和 A 平均为 5. 2和 1. 9 mmol/ mol chl,
两者相差 5. 5倍( Z)和 4. 4倍(A)。阳生植物体内的 Z和A 含量明显高于阴生植物,其中
前者 Z含量的最高值可达后者的 17倍, A 含量也可达后者的 3～10倍。从总叶黄素库[V
+ A+ Z]来看, 阳生植物也明显高于阴生植物,前者通常可达后者的 2～4倍。阴生植物或
阳生植物内的同类植物相比,叶黄素含量差异相对较小, 其中 A 含量基本相同, Z和 V 虽
有差异但远低于阴生植物与阳生植物之间的差异。同时[V+ A+ Z]库含量差异也不明
显。从阳生植物同一类型(玉米和大豆)在不同 PFD条件下的色素变化则可以看出,高光
促使V 向 Z和 A 转化, Z和 A 含量急剧上升数倍,而总[V+ A+ Z]库含量的变化不超过
6%。因此我们可以得出: ( 1)同一物种的[V+ A+ Z]库随 PFD的增加变动不大; ( 2)不同
植物间的[V+ A+ Z]库存在着差异,其中尤以阳生植物和阴生植物间的差异最为明显。
[V+ A+ Z]库的大小可以制约 Z和 A 的最大转化量。
表 1　不同阳生植物及阴生植物叶片中类胡萝卜素组分色素的含量
Table 1　T he cont ent s of carotenoid in leaves of differ ent sun plant s and shade plants
种类
Species
色素含量 Contents ( mmol/ mol chl)
V A Z [ V+ A+ Z] L N B-Car
阳生植物( Sun p lan ts )
　玉米 Zea mays L. 18. 9 10. 6 36. 8 66. 3 84. 0 13. 4 87. 9
　大豆 Gly cine max L. 19. 3 10. 8 34. 7 64. 8 100. 0 24. 5 85. 7
　番薯 Ip omoea batatas Lam. 15. 8 10. 2 32. 1 59. 1 87. 9 15. 1 57. 8
　蕹菜 Ip omoea aquatica Forsk. 16. 4 9. 5 30. 8 56. 7 83. 6 13. 0 57. 3
　玉米* Zea mays L. 49. 8 3. 6 9. 2 62. 6 82. 2 16. 4 88. 2
　大豆* Gly cine max L. 57. 1 3. 0 4. 5 64. 6 86. 8 19. 6 92. 6
阴生植物( Shade plants)
　珊瑚 Cnid oscolus stimulosu sM. 15. 7 2. 2 9. 0 26. 9 67. 1 15. 8 52. 5
　山蒌 Pip er hanceipulcher rima L. 14. 7 2. 9 4. 6 22. 1 63. 8 26. 5 43. 5
　绿萝 Scind ap sus auveus E . 18. 1 1. 1 5. 0 24. 2 58. 5 26. 8 53. 1
　海兰 Dori ti s p ulcherrima L. 11. 6 1. 3 2. 1 15. 0 31. 7 14. 3 55. 5
注: 除* 植物于傍晚 6÷00 PFD20 Lmolõm - 2õs- 1时取样外,其它阳生植物取样时 PFD 为 1200 Lmolõm- 2õs - 1,阴生
植物取样时 PFD 为 40 Lmolõm- 2õs- 1。L :叶黄酮, N:新黄质, B-Car :B-胡萝卜素。
Note: T he other sun p lan ts were acqu ired in PFD 1200 Lmolõm - 2õs - 1 except th at * plants were acquired in PFD
20 Lmolõm- 2õs - 1 at 6÷00 afternoon and Shade plants were acquired in PFD 40 Lmolõm- 2õs - 1. L: lu tein,
N: neoxanthin, B-Car: B-carotene.
131　第 2期　　　　　　　董高峰等:阳生植物和阴生植物的叶黄素循环与非辐射能量耗散
2. 3　阳生植物与阴生植物的非辐射能量耗散
阳生植物的Fm和阴生植物相接近, Fv则明显要比阴生植物低。处于PFD 120 Lmolõ
m- 2õs- 1时的阳生植物的 Fv/ Fm明显低于在 PFD 40 Lmolõm- 2õs - 1时的阴生植物。在
PFD条件相同的阴生植物中,不同物种间的Fv/ Fm差异很小, 而傍晚6÷00 PFD 20 Lmolõ
m- 2õs- 1时取样的大豆和玉米的 Fv/ F m与阴生植物则非常接近,这表明 PFD是影响植物
PSII 光化学效率的主要因素, 不同生态型种间的差异不起决定作用。从 NPQ 值来看,阴
生植物均低于阳生植物, 4种阴生植物间的 NPQ 值虽也存在着差异,但这种差异不超过
15%。阳生的玉米和大豆在中午和下午PFD不同时的 NPQ 值也不同。下午处于弱光中
表 2　阳生植物和阴生植物叶绿素荧光参数
T able 2　Chlorophyll fluor escence parameters in leaves
of differ ent sun plant s and shade plants
种类
Species Fv Fm F v/F m NPQ
玉米 3. 43±0. 25 7. 00±0. 10 0. 50±0. 03 1. 96±0. 02
大豆 3. 38±0. 41 6. 89±0. 18 0. 50±0. 04 1. 46±0. 04
番薯 4. 32±0. 32 7. 62±0. 16 0. 57±0. 03 1. 57±0. 09
蕹菜 3. 65±0. 10 7. 20±0. 30 0. 51±0. 02 1. 49±0. 02
珊瑚 6. 23±0. 20 7. 89±0. 27 0. 78±0. 01 1. 02±0. 01
山蒌 5. 68±0. 16 7. 88±0. 33 0. 72±0. 01 0. 89±0. 03
绿萝 5. 90±0. 10 7. 60±0. 15 0. 77±0. 02 0. 92±0. 04
海兰 7. 80±0. 17 10. 10±1. 31 0. 77±0. 02 0. 94±0. 06
玉米* 4. 83±0. 13 6. 87±0. 32 0. 71±0. 03 1. 40±0. 04
大豆* 4. 89±0. 09 6. 89±0. 18 0. 71±0. 02 1. 13±0. 02
　　* 植物取样条件与表 1相同。
T he Condit ion of * plants acquired was same as table 1.
的叶片有着较低的 NPQ
值, 但其水平仍比阴生植物
高。由此可见, PFD并非是
影响植物 NPQ 能力的惟一
因素, 植物的遗传特性和生
长条件对其也具有很大的制
约作用。对比 Fv/ Fm 和
NPQ 值, 虽可看到 Fv/ Fm
的上升同时伴以 NPQ 的下
降, 但是由于 Fv/ Fm 在不
变或变动很小时, NPQ 值仍
可以迅速降低, 如玉米、大豆
和蕹菜等。因此 NPQ 值的下降并不能只简单地归结为 F v/ Fm的增加(表 2)。
2. 4　阳生植物和阴生植物叶黄素循环与非辐射能量耗散
对于同一植物而言, PFD 是影响植物叶黄素环与非辐射能量耗散的一个重要因素。
但是从阴生植物和阳生植物来看,由于各自的生长条件和遗传特性存在明显的差异,因此
它们的叶黄素组分与相应的 NPQ 关系比较复杂。
表 3　阳生植物及阴生植物的叶黄素组分与 NPQ
T able 3　Xanthophyll components and NPQ in
leaves of sun plants and shade plant s
种类
Species
Z
( mmol/ mol chl)
Z+ A
( mmol/mol chl)
V+ A+ Z
(mmol/mol chl) NPQ
玉米 36. 8 47. 4 66. 3 1. 96
大豆 34. 7 45. 5 64. 8 1. 46
番薯 32. 1 42. 3 59. 1 1. 57
蕹菜 30. 8 40. 3 56. 7 1. 49
珊瑚 9. 0 11. 2 26. 9 1. 02
山蒌 4. 6 7. 5 22. 1 0. 89
绿萝 5. 0 6. 1 24. 2 0. 92
海兰 2. 1 3. 4 15. 0 0. 94
在玉米、番薯和蕹菜 3种阳生植
物中(除大豆略有不同) ,叶黄素组分
Z、[ Z+ A]和[V+ A+ Z]含量均与
NPQ 值呈现正相关, 其含量越高,
NPQ 值越大, Z 含量与[V+ A+ Z]
库大小也呈现较好的比例关系, 在
PFD 水平一致的情况下, [V+ A+
Z]库大小制约着 Z的含量。阴生植
物也有相似的情况, 其叶黄素组分
Z、[ Z+ A]和[V+ A+ Z]含量也均
与 NPQ 值存在着正相关关系,而且[V+ A+ Z]与Z的含量是同步增加的(见表 3)。对比
阳生植物和阴生植物, 我们发现它们的 Z、[ Z+ A]以及[ V+ A+ Z]含量均存在着明显的
差距,而且这种差距要远远超过同类植物之间的差距,这种情况与阳生植物和阴生植物之
132 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　第 19卷　　
间 NPQ 值的差距具有明显的一致性。表明在阴生植物和阳生植物中, Z和 A 二者均可以
影响非辐射能量耗散过程。Z的生成量部分取决于[V+ A+ Z]库的大小,从而可对植物
NPQ 施加影响。
阳生植物和阴生植物的Z/ [V+ A+ Z]、[ Z+ 0. 5A ] / [V+ A+ Z]和[ Z+ A] / [V+ A+
Z]均与 NPQ 值呈正相关, 但这种关系并没有明显的规律性。阳生植物中玉米、大豆以
及番薯的Z/ [V+ A+ Z]、[ Z+ 0. 5A ] / [V+ A+ Z]和[ Z+ A] / [V+ A+ Z]变化都不大,
但大豆和番薯的 NPQ 值却明显低于玉米; 阴生植物中, 海兰的 Z/ [ V+ A + Z]、[ Z+
0. 5A] / [V+ A+ Z]和[ Z+ A] / [V+ A+ Z]比珊瑚的低 1倍左右, 但相应的 NPQ 值仅降
表 4　阳生植物及阴生植物的叶黄素比例与 NPQ
Table 4　Xanthophyll r ates and NPQ in leaves of
sun plants and shade plants
种类
Species
Z/ [ V+ A+ Z] [ Z+ 0. 5A ]/ [V+ A+ Z] [ Z+ A]/ [V+ A+ Z] NPQ
玉米 0. 56 0. 63 0. 71 1. 96
大豆 0. 54 0. 62 0. 70 1. 46
番薯 0. 54 0. 63 0. 72 1. 57
蕹菜 0. 54 0. 63 0. 71 1. 49
珊瑚 0. 33 0. 38 0. 42 1. 02
山蒌 0. 21 0. 27 0. 34 0. 89
绿萝 0. 21 0. 23 0. 25 0. 92
海兰 0. 14 0. 18 0. 23 0. 94
低不到 6% (见表 4)。因
此, 在不同遗传特性和
生长条件下的植物物种
间, 相对其叶黄素比例
而言(无论是 Z/ [V+ A
+ Z]、[ Z+ 0. 5A ] / [ V
+ A+ Z]或[ Z+ A] / [V
+ A + Z] ) , Z和A的绝
对含量 (其中Z占大多
数)仍是影响非辐射能
量耗散的更重要因素, Z是与[V+ A+ Z]同步增加的, A受[V+ A+ Z]的影响则相对较小。
3　讨论
一般而言,在相同的饱和 PFD 下, 光合速率越高, 表明植物对光能的利用效率就越
强,在强光下 PSII 就不易过度激发,相应需要耗散的能量就较少, 其抗高光胁迫的能力就
越强;反之,光饱合速率较低的植物对光能的利用效率越低,相应需要耗散的能量就较多,
但由于其本身的非辐射能量耗散受到 Z最大生成量的制约而不能相应递增,因此其抗强
光胁迫的能力就较低。尽管如此,光合速率的大小与 NPQ 的高低并没有必然的联系, 对
比同一种阳生植物(玉米或大豆) ,其光照叶片( 1 200 Lmolõm - 2õs- 1)的光合速率远超过
阴生叶片( 20 Lmolõm- 2õs- 1) ,但前者的NPQ 值仅为后者的 1. 3～1. 4倍。甚至在黑暗中
植物完全不能进行光合作用的情况下,其 NPQ 值仍可维持相当高的水平(见表 2)。由此
表明,植物的光合速率并不能直接影响 NPQ,我们分析它可能通过影响 PSII 光化学转化
效率来间接影响 NPQ,但是 Fv/ Fm的降低并不一定都会导致 NPQ 能力的增加。
植物叶黄素循环色素库[V+ A+ Z]是变化很大的。对比生长在强光条件下的阳生植
物和适应于低光环境的阴生植物, Thayer 和 Bjorkman[ 13]观察到前者叶黄素循环库是后
者的四倍多,不同植物的遗传特性以及生长环境的光照条件决定着其叶黄素循环库的规
模。不仅在许多高等植物中发现强光可以增加叶黄素循环库,而且Bjorkman 和Demmig-
Adams[ 14]还证实在同一种植物叶片中叶黄素循环库也能进行自我调节。Schafer 等[ 15]发
现对培养的 Chenop odium rubum和Marchantia polymorp ha 细胞进行强光照处理可以增
加其叶黄素循环库的大小, Schubert 等[ 16]则在绿藻 Chlorella pyrenoidosa 中也发现存在
133　第 2期　　　　　　　董高峰等:阳生植物和阴生植物的叶黄素循环与非辐射能量耗散
着同样的现象。我们则进一步发现,正常生长条件下的阳生植物叶片与离体玉米叶片相
比,其叶黄素循环具有相同的特点。当 PFD水平由0增加到 1 200 Lmolõm- 2õs- 1时,紫黄
质 V 逐渐向 Z转化, Z和 A 占总[V+ A+ Z]库的比例明显增加,但[V+ A+ Z]库总量仅
稍微增加( < 5%) ,与之相对应的 NPQ 值则可上升 30%～40%, Fv/ Fm 下降约 30% (见
表1,表 2)。由此说明同一种植物的NPQ 能力主要还是受Z(还包括A)含量的制约,而与
其总[V+ A+ Z]库的关系不大。然而不同类型植物的[V+ A+ Z]库却存在着显著的差
别,其中 Z和 A 的含量主要是由它们的[V+ A+ Z]库大小所决定,并最终决定其非辐射
能量耗散的大小。在阳生植物和阴生植物的正常生长条件下,前者[V+ A+ Z]总库可高
达后者的 2～4倍,这决定了它们各自所能产生的最大 Z和 A 含量的明显差别,从而也就
导致了不同水平的 NPQ。在较低的 PFD下( 20～40 Lmolõm- 2õs - 1) , 阳生植物和阴生植
物之间的 Z和A 含量非常相近,但 NPQ 值的差异却可高达 40%(见表 3)。这种现象可能
由于: ( 1)在不同物种之间, Z和 A 的含量并非决定 NPQ 大小的惟一因素, NPQ 也与它
们各自的遗传特性和对生长条件变化的调节能力有关; ( 2)除了叶黄素循环之外, 可能还
有其它的能量耗散途径也参与了 NPQ。Demmig-Adams 等[ 17]认为适应于强光下生长的
植物其叶黄素库[ V+ A+ Z]的增加意味着它拥有更强的耗散过量激发光能的能力。我们
对阳生植物和阴生植物的研究结果也支持这一观点。
参考文献:
[ 1 ]　Demmig B, Winter K, Kruger A, et al. Zeaxan th in and the h eat dis sipat ion of exces s ligh t energy in Nerium
oleander exposed to a combinat ion of l ight and water st res s. Plant P hysl , 1988, 87: 17 24.
[ 2 ]　Demmig-Adams B, Winter K, Kruger A , et al . Zeaxanthin syn th es is, energy diss ipat ion and photop rotect ion
of photosys tem II at ch illin g temperature. P lant P hy sl , 1989, 90: 894 898.
[ 3 ]　Pfundel E, Bilger W. Regu lat ion and poss ible funct ion of the x anthophyll cycle. Photosynth Res, 1994, 42:
89 109.
[ 4 ] 　Demmig B, Winter K, Kru ger A, et al. Photoinhibit ion and zeax anthin format ion in intact leaves. Plant
Physl, 1987, 84: 218 224.
[ 5 ]　Demmig-Adams B. Carotenoids and photoprotection in plants: A role for the xanthophyl l zeaxan th in. Biochim
Biophys Acta, 1990: 1 020: 1 24.
[ 6 ]　Demmig-Ad ams B, Adams III W W, Winter K, et al. Xanthophyll cycle-dependent en ergy d issip at ion and
flex ible ph otosystem II efficien cy in plants acclimated to ligh t st ress . Aust J P lant Physiol, 1995, 22: 249
260.
[ 7 ]　Demmig -Adams B, Adams III W W. Th e carotenoid zeax anthin and ‘high -energy-state quenching of chloro-
phyll flu or escen ce. P hotosy nth Res, 1990, 25: 187 197.
[ 8 ]　Demmig-Adams B, William W, Adams III W W. Xanthophyl l cycle and l ight st ress in natu re: Un iform re-
sponse to exces s direct sunligh t among high plant species . P lanta, 1996, 198: 460 470.
[ 9 ]　Delieu T J, Walker D A. Simu taneous measuremen t of ox gyen evolut ion and chlorophyll fluores ences from leaf
species. Plant Physl , 1983, 73: 534 541.
[ 10]　Schreiber U, Sch lina L L, Bilger W. Cont inous recording of photochemical: An non -p hotochemical queinching
with a new type of modulat ion fluorometer. Photosynth Res, 1986, 10: 51 62.
[ 11]　赵世杰, 孟庆伟, 许长城,等. 植物组织中叶黄素循环组分的高效液相色谱分析法. 植物生理学通讯, 1995,
31 ( 6) : 438 442.
[ 12]　Arnon D I. Copper enzymes in isolated ch loroplast s . Polyphenol oxidas e in Beta vulgaris . P lant P hysl , 1949,
24: 1 15.
[ 13]　T hayer S S, Bjorkman O. Leaf xanthophyll conten t and compos ition in sun and shade determin ed by HPLC.
P hotosynth Res, 1990, 23: 331 343.
[ 14]　Bjor kman O, Demmig-Adams B. Regulat ion of photosynthet ic ligh t ener gy cap tu re con version , and dis ssip a-
t ion in leaves of h igher plants. In : Schulze E D eds. Ecophys iology of photosynthet ic. Berlin: Springer, 1994.
17 47.
[ 15]　Schafer C, Schmid t E. Ligh t accl imat ion protein and xan th ophyll cycle pigments in photoau tot ropic su spen sion
cell of chen opod ium rubum. P hysiol P lant , 1991, 82: 440 448.
[ 16]　Schubert H, Kroon B M A, Mat thijs H C P. In vivo manipulat ion of the xan th ophyll cycle and the role of zeax-
an th in in the protection ag ains t photodamage in the green alga chlorella pyrenoidosa. J Biol Ch em, 1994, 269:
7 267 7 272.
[ 17]　Demmig-Adams B, Adams III W W. Photoprotect ion and oth er responses of p lan ts to hig h light st ress . Ann
Rev P lant P hy sl Plant Mol Biol , 1992, 43: 599 626.
134 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　第 19卷