全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (5) 1003~1012
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2009-02-16 接受日期: 2009-06-02
基金项目: 中国科学院知识创新工程重要方向项目(SCXZ-YW-N-031-1)和国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD03A0903和2006BAD03-
A0401)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: jiaojunzhu@iae.ac.cn
遮阴对黄波罗幼苗的光合特性
及光能利用效率的影响
王 凯1, 2 朱教君1* 于立忠1 孙一荣1 陈光华3
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110016) (2 中国科学院研究生院,北京 100049)
(3 清原满族自治县林业局,辽宁清原 113300)
摘 要 一直以来黄波罗(Phellodendron amurense)被认为是不耐阴树种, 然而引入美国纽约后, 发现它具有一定
的耐阴性, 在全光和林下均能更新, 在纽约已经成为生物入侵种。为了探讨黄波罗的耐阴性问题, 通过设置自然光
与遮阴(15%自然光)两种光环境, 观测了三年生黄波罗幼苗(遮阴1 a后)光合生理参数、光能利用效率、叶绿素和比
叶重的变化。结果表明, 与自然光处理相比, 遮阴处理的黄波罗幼苗最大光合速率、表观量子效率和暗呼吸速率
略有下降, 但差异不显著(p>0.05), 光补偿点下降显著(p<0.05); 同时, 单位面积叶绿素含量无显著差异(p>0.05),
而单位干重叶绿素含量显著升高, 比叶重显著下降, 叶面积显著增大(p<0.05)。上述结果说明: 遮阴的黄波罗幼苗
通过降低光补偿点和暗呼吸速率利用环境中的弱光, 同时通过减小比叶重、增大叶面积和提高叶绿素b相对含量来
增强对光的捕获, 使其在弱光时的光能利用效率提高。由此推断, 黄波罗幼苗能适应一定程度的遮阴。
关键词 黄波罗 耐阴性 次生林 光合作用
EFFECTS OF SHADING ON THE PHOTOSYNTHETIC CHARACTERISTICS
AND LIGHT USE EFFICIENCY OF PHELLODENDRON AMURENSE SEED-
LINGS
WANG Kai1,2, ZHU Jiao-Jun1*, YU Li-Zhong1, SUN Yi-Rong1, and CHEN Guang-Hua3
1Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China, 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100049, China, and 3Forestry Bureau of Qingyuan Manzhu Autonomous County, Qingyuan, Liaoning 113300, China
Abstract Aims Although Phellodendron amurense is generally recognized as a shade-intolerant tree
species, it has been reported to have some shade tolerance and be able to regenerate in both full sun-
shine and shade in New York, USA, where it is invasive. Our objective was to investigate shade toler-
ance of P. amurense.
Methods We planted 2-year-old P. amurense seedlings in two plantation plots, one with full natural
light and the other with 15% of full natural light. After one year we observed the parameters of gas ex-
chang, including maximum net photosynthetic rate (Pmax), apparent quantum yield (AQY), dark respira-
tion rate (Rd), light compensation point (LCP) and light use efficiency (LUE), using a Li-6400 (Li-Cor,
USA). We also determined chlorophyll (Chl) contents per unit leaf area and per unit mass and specific
leaf weight (SLW).
Important findings There were no significant differences (p>0.05) between sun and shade treatments
for Pmax, AQY and Rd. However, plants in the shade treatment had significantly lower LCP and SLW, but
higher Chl content per unit mass and leaf area. These results indicated that P. amurense seedlings effec-
tively used weak light by decreasing LCP and Rd, and enhanced the ability of capturing light by de-
creasing SLW and increasing leaf area and relative content of chlorophyll b, which made LUE increase
in weak light condition. Therefore, P. amurense seedlings are shade tolerant.
Key words Phellodendron amurense, shade tolerance, secondary forest, photosynthesis

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DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.020
黄波罗(Phellodendron amurense)系芸香科黄
檗属的一种落叶乔木, 分布于中国、俄罗斯远东
地区、朝鲜和日本, 在中国主要分布于小兴安岭
和长白山林区。其材质优良, 用途广泛, 不仅可作
为工业原料, 而且是一种重要的中药材。由于长
期的过度砍伐利用, 黄波罗资源日益减少, 目前
已处于濒危灭绝状态, 被列入国家二级保护树种
(中国数字植物标本馆, 2009)。19世纪50年代, 黄
波罗被引入美国, 作为公园、植物园、植物药材
园和墓园的行道树和庭荫树(Rehder, 1940; Glae-
ser & Kincaid, 2005)。2000年, Glaeser和Kincaid在
美国纽约市昆斯区(Queens County)森林公园调查
时发现, 黄波罗在全光和浓密的林冠下均能形成
幼树, 表现出一定的耐阴性(Shade tolerance)。然
而在日本, 黄波罗一直被认为是不耐阴的(Shade
intolerance)先锋树种, 更新通常发生在成熟林的
斑块中 (Sakai et al., 1999)或干扰后的湿地中
(Yoshida & Kamitani, 1999)。在我国, 黄波罗不耐
顶端遮阴, 极易枯梢, 随后全株死亡(周晓峰和李
俊清, 1991)。然而, 赵惠勋等(1991)通过测定二年
生黄波罗的光合作用, 发现其日净光合速率曲线
呈双峰型, 中午前后光照强时, 光合净积累反而
减少, 因此推测黄波罗幼苗期生长应处于有全光
却不是充分全光的条件下, 但没有分析黄波罗的
耐阴性。
植物耐阴性是指植物在弱光条件下的生活能
力 , 是植物为适应弱光环境(低光量子密度), 维
持自身系统平衡, 保持生命活动正常进行的一种
能力, 它是由植物的遗传特性和植物对外部光环
境变化的适应性两方面决定的(王雁等, 2002; 安
锋和林位夫, 2005)。对耐阴性机理的解释是: 在
遮阴的条件下, 植物一方面通过增强吸收低光量
子密度的能量, 提高光能利用效率, 使之高效率
地转化为化学能; 另一方面通过降低用于呼吸及
维持其生长的能量消耗, 使光合作用同化的能量
以最大的比例贮存于光合作用组织中, 来适应低
光量子密度环境 , 维持其正常的生存生长(王雁
等, 2002)。关于黄波罗是否具有耐阴性, 一直没
有确切的结论。我国森林退化严重, 次生林已成
为森林资源的主体 , 东北地区的森林尤其如此 ,
次生林约占东北地区森林总量的60%以上, 而黄
波罗又是我国东北针阔混交林的主要树种, 对黄
波罗的耐阴性进行研究, 可以加深对其生态习性
的了解。因此, 我们比较了黄波罗幼苗在自然光
与遮阴(15%自然光)两种光环境中光合生理方面
的变化, 试图为黄波罗耐阴性的研究、对黄波罗
种质资源的保护和经营管理东北针阔混交林提供
一些参考。
1 材料和方法
1.1 自然概况
试验在中国科学院沈阳应用生态研究所清原
森林生态实验站进行。该站位于辽宁省东部山区
清原满族自治县南部(41°51.102′ N, 124°54.543′
E), 海拔456~1 116 m (GPS, Etrex Vista, USA)。该
区的气候属于受季风影响的温带大陆性气候, 具
有冬季寒冷而漫长、夏季温暖多雨而短暂的特点。
年平均气温为3.9~5.4 , ℃ 极端最高气温为36.5
, ℃ 出现在7月, 最低气温为–37.6 , ℃ 出现在1月,
大于10 ℃的年活动积温2 497.5~2 943.0 ℃。无霜
期120~139 d, 平均年日照2 433 h, 年降水量
700~850 mm。降雨量集中在6~8月, 植物生长季
在4~9月。研究区主要以长白植物区系为主, 地带
性植被类型为阔叶红松林, 建群种主要有: 红松
(Pinus koraiensis)、杉松(Abies holophylla)、长白
鱼鳞云杉 (Picea jezoensis)、蒙古栎 (Quercus
mongolica)、紫椴(Tilia amurensis)、色木槭(Acer
mono)、胡桃楸 (Juglans mandshurica)、水曲柳
(Fraxinus mandshurica)、花曲柳(Fraxinus rhyn-
chophylla)、黄波罗和枫桦(Betula costata)等。
1.2 试验材料和处理
研究材料黄波罗幼苗来自大苏河林场二年生
的同生群。2007年春季, 选取生长良好、高矮一
致的20株幼苗, 将幼苗随机分成两组, 每组10株,
分别植入自然光和遮阴网室2个处理区中。遮阴网
室由3层黑色尼龙网遮阴, 黄波罗的生长季从5月
中旬到9月下旬, 在2008年5~9月, 选择晴朗天气,
用Li-1400光照测定系统(LI-190, Li-Cor, Lincoln,
NE, USA), 从7:00~17:00, 每2 h自动记录两个处
理区的光合光量子通量密度(Photosynthetic pho-
ton flux density, PPFD)(图1), 测得遮阴网室的相
对光强为15% (自然光为100%)。各苗木间保持一

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定的株行距, 确保彼此相互不遮阴, 可认为苗木
之间没有影响。处理区的底层装入20 cm大田土,
上层装入30 cm的森林土, 森林土取自附近山上
表层10 cm的土。试验期间, 为了保证水分不抑制
幼苗生长, 在辽东山区的非雨季进行施水, 每周
施水到田间持水量, 每个处理的施水量相同。雨
季不进行施水。同时进行精细管理 , 并经常除
草和防止病虫害。试验在2008年5~9月进行 , 黄
波罗幼苗在各处理区已经适应1 a, 能够存活并
生长。



图1 自然光和遮阴处理的平均光合光量子通量密度
Fig. 1 Average photosynthetic photon flux density
for natural light and shade in this study


1.3 光响应曲线的测定
选取黄波罗幼苗完全伸展的顶层叶片 , 用
Li-6400便携式光合测定系统 (Li-Cor, Lincoln,
NE, USA)测定叶片的净光合速率(Net photosyn-
thetic rate, Pn), 使用开放气路, 测定前, 叶片在
光合作用饱和光强下至少诱导30 min。测定时使
用大气CO2浓度, 用6400-02B LED红蓝光源控制
光强 , 依次设定光合光量子通量密度 (PPFD)为
2 000、1 500、1 000、800、600、400、200、100、
50、0 μmol·m–2·s–1, 每一光强下至少停留200 s
(McKiernan & Baker, 1992; Escalona et al., 1999)。
重复3次, 每个重复选取1株幼苗, 每株选取一片
叶子, 以PPFD为横轴、Pn为纵轴, 绘制光合作用
光响应曲线 (Pn-PPFD曲线 ), 根据Farquhar方程
(Farquhar & Caemmerer, 1982), 用SPSS 13.0分析
软件拟合出最大光合速率(Pmax)、表观量子效率
(AQY)、光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)。叶片
瞬时光能利用效率(Light use efficiency, LUE)用
公式计算, 即LUE=Pn/PPFD (夏江宝等, 2008)
1.4 叶绿素含量和比叶重的测定
测定光响应曲线后, 将测定的黄波罗幼苗的
叶片取下 , 按照 Lichtenthaler的方法 (李合生 ,
2000), 用丙酮提取叶片色素后, 用分光光度计测
定吸光度值, 计算叶绿素含量, 包括叶绿素a (Chl
a)、叶绿素b (Chl b)和类胡萝卜素(Car)的含量。
摘取黄波罗幼苗完全伸展的顶层叶片, 用数码相
机(Nikon, Japan)照相后, 将图像导入电脑中, 用
Photoshop 7.0软件处理后, 计算出叶面积(白由路
和杨俐苹, 2004)。称叶片鲜重, 然后在80 ℃烘干
24 h后, 用电子天平(精确度为0.001 g)称重。计算
比叶重(Specific leaf weight, SLW, 即单位叶面积
的叶干重, g·m–2)。每株选取一片叶子, 每个处理
重复3株。
1.5 数据分析
自然光与遮阴处理的黄波罗幼苗的叶绿素、
比叶重、叶面积和光合参数之间的差异 , 采用
SPSS 13.0统计分析软件进行Paired-Samples T
Test方差分析。各参数均以平均值加减1个标准误
(mean±SE)表示, p<0.05, 表示差异显著, 采用字
母标注法。
2 结果和分析
2.1 自然光与遮阴环境下黄波罗幼苗叶片光合
参数的变化
植物的光合作用-光响应曲线是光合作用随
着光照强度而改变的系列反应曲线, 主要用于判
断植物的光合能力。从图2可以看出, 自然光和遮
阴环境下生长的黄波罗幼苗光合作用均随着光照
强度的增加而增加, 在光照强度低时, 二者随着
PPFD的增强 Pn迅速增加 , 当光强到达 500
μmol·m–2·s–1左右时 , Pn随着PPFD的增强而增加
缓慢, 遮阴处理的黄波罗幼苗的Pn小于自然光处
理的。黄波罗幼苗在夏季的Pn低于春季和秋
季 , 这主要是由于夏季暗呼吸速率增加的缘故
(表1)。
自然光处理的黄波罗幼苗的最大光合速率、
表观量子效率、暗呼吸速率和光补偿点均大于遮
阴处理的幼苗 (表1), 但只有光补偿点差异显著

1006 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
(p<0.05), 其他参数差异均不显著(p>0.05)。最大
光合速率(Pmax)也称为光合能力。遮阴处理使黄波
罗幼苗的光合能力下降, 但并不显著(p>0.05)。表
观量子效率能正确地反映光合机构光合功能的变
化(许大全, 2002), 自然光与遮阴处理的幼苗表观
量子效率差异不大(p>0.05), 说明遮阴处理的黄
波罗幼苗对弱光环境具有一定的适应能力。植物
光合作用的光补偿点(LCP)显示了植物叶片对弱
光的利用能力, 代表了植物的需光特性和需光量
(张旺锋等, 2005)。遮阴处理的黄波罗幼苗光补偿
点降低, 与自然光处理的差异显著(p<0.05), 且夏
季光补偿点高于春季和秋季。暗呼吸速率越大说
明植物的呼吸速率越大, 自然光下生长的黄波罗
幼苗暗呼吸速率要大于遮阴处理, 但二者差异并
不显著(p>0.05)。随着光强的增强, 暗呼吸速率升
高, 夏季的暗呼吸速率要大于春季和秋季, 由于
暗呼吸速率增加 , 导致夏季净光合速率的降低
(图2)。


图2 自然光和遮阴环境下黄波罗幼苗叶片在春、夏、秋三季的光响应曲线
Fig. 2 Responses of net photosynthetic rate to photosynthetic photon flux density in Phellodendron amurense seedlings
under natural light and shade in spring, summer and autumn
A: 春季 Spring B: 夏季 Summer C: 秋季 Autumn

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表1 自然光和遮阴环境下黄波罗幼苗叶片在春、夏、秋三季的最大光合速率(Pmax)、表观量子效率(AQY)、
暗呼吸速率(Rd)和光补偿点(LCP) (平均值±标准误, n=3, p<0.05)
Table 1 Maximum net photosynthetic rate (Pmax), apparent quantum yield (AQY), dark respiration rate (Rd) and
light compensation point (LCP) in leaves of Phellodendron amurense seedlings under natural light and shade
treatments in spring, summer and autumn (mean±SE, n=3, p<0.05)
春季 Spring 夏季 Summer 秋季 Autumn
自然光
Natural light
遮阴
Shade
自然光
Natural light
遮阴
Shade
自然光
Natural light
遮阴
Shade
最大光合速率 Maximum net photosyn-
thetic rate (Pmax) (μmol·m–2·s–1)
18.52±1.57a 14.81±0.65a 17.39±0.37a 13.89±1.13a 18.46±1.71a 17.61±1.36a
表观量子效率 Apparent quantum yield
(AQY) (mol·mol–1) 0.079±0.007
a 0.060±0.003a 0.074±0.009a 0.077±0.008a 0.048±0.007a 0.074±0.004a
暗呼吸速率 Dark respiration rate (Rd)
(μmol·m–2·s–1) 1.601±0.006
a 1.400±0.092a 3.194±0.134a 2.423±0.292a 1.614±0.310a 0.944±0.123a
光补偿点 Light compensation point (LCP)
(μmol·m–2·s–1) 30.49±0.32
a 25.58±0.67b 70.69±3.55a 42.45±2.89b 32.31±2.88a 15.08±1.99b
不同小写字母表示不同光处理之间具有显著差异(p<0.05) Different small letters within columns indicate significant differences un-
der two light intensity conditions (p<0.05)


图3 自然光和遮阴环境下黄波罗幼苗叶片在春、夏、秋三季的光能利用效率光响应
Fig. 3 Light responses of light use efficiency in Phellodendron amurense seedlings under natural light
and shade treatments in spring, summer and autumn
A: 春季 Spring B: 夏季 Summer C: 秋季 Autumn

图3表明 , 两种光环境下LUE的光响应过程
基本相似 , 为明显的单峰曲线。低光强 (PPFD
<200 μmol·m–2·s–1)条件下 , 随着PPFD的增强 ,
LUE急剧上升 , 对光强响应敏感 ; 在 100~300

1008 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
μmol·m–2·s–1光强范围内, 达到峰值; 此后LUE逐
渐下降, 但在高光强(PPFD>1 000 μmol·m–2·s–1)
下变化较小。LUE在低光强时, 遮阴处理大于自
然光处理, 而当PPFD>300 μmol·m–2·s–1后, 两种
处理间差异不大。弱光时, 遮阴处理的黄波罗幼
苗LUE大于自然光处理, 表明遮阴的黄波罗幼苗
能高效地利用弱光环境。
2.2 自然光与遮阴环境下黄波罗幼苗叶片叶绿
素和类胡萝卜素的变化
以叶面积为基础的各参数体现了叶片形态和
组织化学特征的综合作用 , 以干重为基础的各
参数与化学和代谢的联系更直接(Reich & Wal-
ters, 1994)。为了区分叶片形态和生理变化在植物
光适应中的相对作用 , 本文以干重和叶面积为
基础, 分别计算黄波罗幼苗的叶绿素含量。试验
结果(表2)表明 , 自然光处理的黄波罗幼苗单位
干重的叶绿素含量 (Chl/mass)显著低于遮阴处
理的幼苗 (p<0.05); 而单位面积的叶绿素含量
(Chl/area)差别不大 (p>0.05)。自然光处理的黄
波罗幼苗 , 叶片Car含量高于遮阴处理 , 除了秋
天外差异显著 (p<0.05), Car可能耗散过剩的光
能, 清除活性氧, 从而保护了光合机构。为了解
不同光强下生长的黄波罗光能吸收与光保护的
关系 , 测定了叶片类胡萝卜素与叶绿素之比
(Car/Chl)。结果表明 , 自然光处理的黄波罗幼苗
Car/Chl显著大于遮阴处理 (p<0.05), 说明在自
然光环境下黄波罗幼苗的保护功能增强。Chl a
的吸收带偏向红光波段 , 而Chl b在蓝紫光部分
的吸收带较宽 , 为了比较黄波罗幼苗在自然光
生长和遮阴环境下利用光谱的差异 , 测定了Chl
a/b值 , 结果表明 , 自然光处理的Chl a/b值显著
大于遮阴处理的(p<0.05)。
2.3 自然光与遮阴环境下黄波罗幼苗叶片比叶
重(SLW)和叶面积的变化
由图4可知 , 自然光处理的黄波罗幼苗SLW
显著大于遮阴处理的幼苗(p<0.05); 而叶面积小
于遮阴幼苗, 除春季外差异显著(p<0.05)。这意味
着相同的叶生物量在自然光下形成的叶面积小 ,
叶片厚, 这是植物减少光能捕获, 避免光合机构
遭受强光破坏的策略之一。
3 讨 论
植物的干物质有90%来自光合作用, 光能利
用效率的大小是决定植物生产力高低的重要因素
(Penuelas et al., 1998)。在低光强(PPFD≤200
μmol·m–2·s–1)条件下, 遮阴处理的黄波罗幼苗光
合效率高于自然光处理(图3), 表明在弱光条件下
黄波罗幼苗利用弱光能力较强, 有利于有机物质



表2 自然光与遮阴环境下黄波罗幼苗在春、夏、秋三季的叶绿素(Chl)和类胡萝卜素(Car)的含量
(平均值±标准误, n=3, p<0.05)
Table 2 Chlorophyll (Chl) and carotenoid (Car) contents of Phellodendron amurense seedlings under natural light and
shade in spring, summer and autumn (mean±SE, n=3, p<0.05)
春季 Spring 夏季 Summer 秋季 Autumn
自然光
Natural light
遮阴
Shade
自然光
Natural light
遮阴
Shade
自然光
Natural light
遮阴
Shade
单位干重叶绿素含量
Chlorophyll content per mass
(Chlmass) (mg·g–1)
5.60±0.10a 17.72±0.38b 7.33±0.17a 13.28±0.12b 5.73±0.09a 14.0±0.16b
单位面积叶绿素含量
Chlorophyll content per area
(Chlarea) (g·m–2)
0.2627±0.0045a 0.4142±0.0088a 0.4323±0.0099a 0.4186±0.0039a 0.3457±0.0056a 0.4469±0.0051a
叶绿素a/b值
Chlorophyll a/b (Chl a/b) 3.40±0.13
a 2.35±0.04b 6.82±0.07a 4.08±0.14b 5.82±0.14a 4.19±0.03b
类胡萝卜素含量 Carotenoid
content (Car) (g·m–2) 0.0523±0.0011
a 0.0454±0.0010b 0.1176±0.0039a 0.0765±0.0011b 0.0911±0.0026a 0.0799±0.0010a
类胡萝卜素/叶绿素比值
Chlorophyll/Carotenoid
(Car/Chl)
0.1989±0.0012a 0.1098±0.0039b 0.2720±0.035a 0.1827±0.0010b 0.2635±0.0033a 0.1787±0.0005b
不同小写字母表示不同光处理之间具有显著差异(p<0.05) Different small letters within columns indicate significant differences
among two light intensity (p<0.05)



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图4 自然光与遮阴处理下黄波罗幼苗叶片
在春、夏、秋三季比叶重和叶面积
Fig. 4 Changes in special leaf weight and leaf area of
Phellodendron amurense seedlings under natural light
and shade in spring, summer and autumn
不同小写字母表示不同光处理之间具有显著差异
(p<0.05) Different small letters indicate significant differ-
ences under two light intensity conditions (p<0.05)


的积累, 从而适应遮阴环境。光补偿点是反映植
物对弱光利用能力的指标。遮阴处理的黄波罗幼
苗光补偿点显著低于自然光处理(表1; 图2), 说
明遮阴的黄波罗幼苗可通过降低光补偿点来适应
光辐射强度低的环境, 从而能更好地利用弱光。
遮阴处理的黄波罗幼苗暗呼吸速率低于自然光处
理, 暗呼吸速率的降低说明遮阴处理的叶片比自
然光下的叶片呼吸强度低, 因此, 在相当低的光
辐射强度下净光合速率仍然大于0, 这是遮阴条
件下光补偿点降低的重要原因, 同时也说明黄波
罗幼苗能更好地利用弱光 , 有利于碳的净积累
(Pearcy & Sims, 1994), 齐欣等(2004)也曾有类似
的研究结果。
光合量子效率是光合机构每吸收一个光量子
所同化固定的CO2分子数或所释放的O2分子数。
如果不是以光合机构实际吸收的光量子数计算 ,
而是以入射到光合机构上的光量子数计算, 即不
考虑光合机构对光的反射和透射损失, 得到的便
是表观光合量子效率。表观光合量子效率能正确
地反映光合机构光合功能的变化(许大全, 2002)。
自然光和遮阴处理黄波罗幼苗的表观光合量子效
率差异不显著(表1), 说明遮阴处理的黄波罗幼苗
对弱光环境具有一定的适应能力。表观量子效率
降低是光合作用光抑制的显著特征之一, 常被作
为判断是否发生光合作用光抑制的标准(Demmig
& Adams, 1992), 秋季, 自然光下生长的黄波罗
幼苗表观光合量子效率下降, 很可能发生了光抑
制。
SLW是指单位面积叶片的重量。大量研究表
明, SLW是影响叶片光合能力的重要因素, 它与
光合能力呈正相关(郭玉华等, 2004)。遮阴处理的
黄波罗幼苗SLW降低(图4)。SLW降低是植物对低
光环境做出的典型的形态学反应 (Kitao et al.,
2000), 这种形态学反应可能与低光环境下叶片
同化组织对输导组织和机械组织的相对比例增加
有关(Lambers & Poorter, 1992)。SLW降低是与光
合作用偏爱弱光相互联系的, 弱光环境下, 植物
表现为低的光饱和点和光合能力 (Reich et al.,
1998)。研究还发现, 遮阴处理的黄波罗幼苗叶片
面积大于自然光处理(图4), 这可能由于弱光条件
下, 当太阳辐射能量成为植物生长的主要限制因
子时 , 植物会最大限度地提高光能捕获效率
(Bloor, 2003), 促使叶片变薄(Cao, 2000)、叶面积
增加(Evans & Poorter, 2001); 强光下, 植物为了
避免吸收过量的光能引起光抑制, 会减小对叶片
生物量的投入 , 缩小叶面积(Falster & Westoby,
2003)。
遮阴的黄波罗幼苗单位干重的叶绿素含量高
于自然光处理(表2), 遮阴苗叶片叶绿素含量的增
加有利于植物在低光量子通量密度下更有效地吸
收光能, 从而有利于光合速率的提高。进一步分
析可知, Chl/mass在遮阴处理后显著升高, 与SLW
的变化趋势相反(图4), 导致Chl/area在两种光环
境下无显著差异(表2), 该结果表明, 生长在低光
环境和强光下的黄波罗幼苗单位叶面积上能够捕
获相似数量的光能(Poorter et al., 1995; Niinemets
& Tenhunen, 1997)。齐欣等 (2004)在思茅蒲桃
(Syzygium szemaoense)、乌墨(Syzygium cumini)和
阔叶蒲桃 (Syzygium latilimbum)中也发现了相似

1010 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
的现象。遮阴处理的黄波罗幼苗虽然Chl有所增
加, 但Chl a/b的值却下降了, 说明遮阴处理的黄
波罗幼苗叶片Chl b增加的幅度大于Chl a, Chl a和
Chl b具有不同的吸收光谱, Chl a在红光部分的吸
收带偏向长光波方向, 而Chl b在蓝紫光部分的吸
收带较宽, Chl b主要构成集光色素, 遮阴处理的
黄波罗幼苗叶片Chl b的相对增加量大于自然光
处理, 说明遮阴的黄波罗幼苗可通过提高Chl b的
相对含量来提高捕获弱光的能力, 从而适应遮阴
环境。研究还发现, 自然光下生长的黄波罗幼苗
的Car含量(Car)和Car/Chl大于遮阴处理(表2); 已
有研究认为, Car增多会导致叶片的热耗散能力升
高 , 从而有效地清除活性氧 (Bungard et al.,
1999)。据此推测, 自然光下生长的黄波罗幼苗类
胡萝卜素含量的升高, 是其中与清除活性氧有关
的组分增加的结果, 这有利于快速清除其他能量
耗散途径, 如Mehler反应和光呼吸(郭连旺和沈允
钢, 1996)产生的大量活性氧。
光照决定着植物生存、生长和分布, 植物形
态和生理可塑性归因于植物对定居光环境的适应
(Walters & Reich, 1996)。本文通过对三年生黄波
罗幼苗在自然光与遮阴(遮阴1 a后)处理在光合生
理等方面的比较, 发现遮阴的黄波罗幼苗通过降
低光补偿点和暗呼吸速率利用环境中的弱光, 同
时通过减小比叶重、增大叶面积和提高Chl b相对
含量来增强对光的捕获, 使弱光时的光能利用效
率提高, 由此可见: 黄波罗幼苗能够适应一定程
度的遮阴 , 能够在15%自然光下生存 , 并生长良
好 (数据未发表 )。这支持了Glaeser和Kincaid
(2005)的研究结果, 即黄波罗幼苗具有一定的耐
阴性。长期以来一直认为: 黄波罗是不耐阴树种,
只能在干扰后的湿地立即更新, 不能在林冠下更
新(Ishizuka & Sugawara, 1989; Yoshida & Kami-
tani, 1999)。产生这种分歧的原因可能有两个方
面 : 一方面前人的观察对象可能是成年的黄波
罗, 而忽略了对幼苗阶段黄波罗的调查, 从而没
有发现黄波罗在幼苗阶段能够适应一定程度的遮
阴环境; 另一方面可能由于人类的干扰, 黄波罗
的生存环境发生变化, 由原始林变为次生林, 光
被认为是影响次生林天然更新最重要的环境因子
(朱教君, 2002; Zhu et al., 2003), 黄波罗为了维持
其生长发育, 很可能对外界的光环境产生了一定
的适应能力。本研究只发现黄波罗幼苗具有一定
的耐阴性, 而黄波罗在遮阴条件下是否能完成生
活史, 还有待于继续观察研究。
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责任编委: 李俊清 责任编辑: 王 葳