全 文 ：中国农学通报 2012,28(16):77-81
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
小 米 空 木 (Stephanandra incise) 为 蔷 薇 科
(Rosaceae)小米空木属 (Stephanandra)的一种野生灌
木，别名小野珠兰、稀米菜、檬子树青阳等。小米空木
属有5种植物，分布于亚洲东部，中国有2种，其中山东
有1种，即小米空木(S. incisa)。小米空木小枝细弱，常
呈之字形弯曲，幼时红褐色至黄褐色，老时紫灰色至褐
灰色；生于山坡灌丛中或沟边溪流旁草地，多于林下生
长，耐荫性较强；花期5—6月，花白色，小而繁密，果期
7—9月[1-2]；是一种具有较高开发利用价值的野生植物
资源。
有关小米空木的研究，国外报道较多，主要集中在
起源和品种培育[3-4]、细胞毒素[5]、叶片注水[6]、系统演化[7]
等方面。国内对小米空木的研究较少，仅林英任等[8]
从小米空木中提取出皮下盘菌属的一个新种。另有学
者对小米空木的分布[9-12]、药用[13-14]等方面作了报道，其
他方面未见研究报道。笔者对小米空木进行遮阴处
理，研究其耐阴性，探索其最适生长遮光度及最低忍耐
遮光度，可为小米空木的园林应用、丰富园林植物资源
尤其是耐阴植物资源提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
研究田间试验于2011年6—11月年在青岛农业大
学试验田进行。
1.2 试验材料
所用材料为2011年5月引自青岛崂山的2~3年生
基金项目：山东省农业良种工程项目“山东野生花卉种质资源创新利用”（鲁科农字[2009]103号）。
第一作者简介：黄闫，女，1986年出生，山东潍坊人，在读硕士研究生，研究方向：园林植物应用。通信地址：266109山东省青岛市城阳区青岛农业大
学园林园艺学院园林09级研究生，E-mail：huangyan627789@163.com。
通讯作者：刘庆华，男，1962年出生，山东威海人，教授，博士，研究方向：园林植物种质资源创新与应用。通信地址：266109山东省青岛市城阳区青岛
农业大学园林园艺学院，Tel：0532-86080498，E-mail：lqh6205@163.com。
收稿日期：2012-01-31，修回日期：2012-03-15。
小米空木耐阴性研究
黄 闫，张继良，刘庆超，王奎玲，刘庆华
（青岛农业大学园林园艺学院，山东青岛 266109）
摘 要：为了研究小米空木的耐阴性问题，以小米空木为试验材料，采用人工遮阴的方法对2~3年生小米
空木进行研究。通过人工遮阴，分别使其处于全光照的2.5%、5%、10%、20%、40%以及70%条件下生长，
并设全光照对照，对其生长增量、叶绿素含量、脯氨酸含量以及POD活性等进行测量及测定分析。结果
表明：20%~40%光照为小米空木的适宜光环境；在全光照条件下生长较好，但叶片易出现枯黄、褐斑及
翻卷现象；小米空木最低可在5%光照条件下生长，叶片小而均匀。
关键词：小米空木；耐阴性；人工遮阴
中图分类号：S685.99 文献标志码：A 论文编号：2012-0245
Research on Shade Tolerance of Stephanandra incisa
Huang Yan, Zhang Jiliang, Liu Qingchao, Wang Kuiling, Liu Qinghua
(College of Horticulture and Landscape Architecture, Qingdao Agricultural University, Qingdao Shandong 266109)
Abstract: S. incisa of 2 to 3 years has been studied by artificial shading in order to investigate its shade
tolerance. The growth and physiological character of S. incisa under different shading treatments were
measured to reveal the effect of shading. The results showed that S. incisa with 20%-40% transmittance grew
best; when with full illumination, it grew well, however, the leaves became yellow with foxiness; S. incisa could
still alive when with 5% transmittance, and the leaves were small and uniform.
Key words: S. incisa; shade tolerance; artificial shading
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小米空木植株，适当修剪后盆栽于青岛农业大学试验
田，生长于自然光下。
1.3 试验方法
1.3.1 试验设计 设置 100%光强(CK)、70%光强、40%
光强、20%光强、10%光强、5%光强、2.5%光强共7个处
理。每处理20株，重复3次。遮阴处理后每隔15天对
其侧枝长度进行测量；遮阴60天后分别测各处理叶片
面积、叶片干重和湿重、叶绿素含量、脯氨酸含量以及
POD活性等，于小米空木基本停止生长时记录各处理
侧枝数。
1.3.2 数据测定 用Yaxin-1241叶面积仪测量叶片面
积；用分析天平测定叶片干重和湿重；采用乙醇提取法[15]
测定叶绿素含量；采用愈创木酚法[15]测定过氧化物酶
(POD)活性，以OD470/(g·min)表示。采用酸性茚三酮法[15]
测定脯氨酸含量，以µg/(g·FW)表示。
1.3.3 统计分析 对原始数据用Excel 2003和DPS 7.05
进行统计和方差分析。
2 结果与分析
2.1 遮阴对小米空木生长的影响
田间观测及生长状况统计结果表明，在2.5%光照
条件下小米空木分枝较少，死亡率较高，生长最差，说
明其不适于在此光照条件下生长；5%和10%光照条件
下，虽叶片较小，观赏性略差，但叶色深绿，叶片大小和
分枝均较均匀，在此光强下可以应用小米空木；70%和
全光照条件下侧枝生长较快，但叶尖及叶缘易出现不
同程度的枯黄、褐斑及翻卷现象；20%~40%光照条件
下，小米空木叶色深绿，叶片较大且均匀，分枝较多，生
长状况最好，为小米空木适宜的生长光环境（图1~4）。
图1 2.5%光照下小米空木生长状况 图2 10%光照下小米空木生长状况
图3 40%光照下小米空木生长状况 图4 100%光照下小米空木生长状况
2.1.1 遮阴对小米空木侧枝生长的影响 从图5可以看
出，遮阴对小米空木侧枝生长量有明显影响，2.5%的
最小，仅为 1 cm。5%和 10%的侧枝生长较慢，仅增长
2 cm。20%、40%以及 100%的侧枝生长状况相近、趋
势相似，但 20%和 40%的分枝及枝长度较 100%均匀。
由方差分析表明，2.5%、5%和10%之间差异不显著，但
与对照相比均差异显著。70%与对照相比差异显著，
且生长量最大，为5.53 cm。20%与40%之间差异不显
著，且与对照相比差异均不显著。
2.1.2 遮阴对小米空木侧枝数的影响 不同遮阴处理的
小米空木侧枝数明显不同（表 1），以 5%最多，与 10%
的差异不显著，与其他处理均差异显著。10%、20%和
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黄 闫等：小米空木耐阴性研究
40%的侧枝数较多，且三者之间均差异不显著。2.5%、
70%和100%的分枝较少，且三者之间差异均不显著。
2.1.3 遮阴对小米空木叶片面积及比叶面积的影响 由
表 2可见，不同遮阴处理的植株叶片面积以 40%的最
大，20%的与其差异不显著；70%和 100%的叶片面积
较大，且二者之间差异不显著，但与40%的差异显著；
2.5%、5%及 10%叶片面积较小，且三者之间差异不显
著。在同一个体或群落内，一般受光越弱比叶面积越
大，笔者试验结果基本符合此规律。全光照时比叶面
积最小，与 70%的差异不显著。2.5%的比叶面积最
大，与5%和10%的差异不显著。
遮阴条件下，小米空木叶片面积增大，叶片变薄
0
5
10
15
20
25
15 30 45 60 75
遮阴天数/d
侧
枝
长
度
/cm
2.5% 5%10% 20%40% 70%100%
图5 不同遮阴处理植株侧枝生长量
表1 不同遮阴处理植株侧枝数
侧枝数
2.5%
2.9±0.35c
5%
3.9±0.45a
10%
3.8±0.55ab
20%
3.0±0.32bc
40%
3.1±0.26bc
70%
2.7±0.37c
100%
2.6±0.41c
注：不同字母表示差异显著P<0.05。下同。
表2 不同遮阴处理植株单叶片面积和比叶面积
叶面积/mm2
比叶面积/(cm2/g)
2.5%
799±54cd
357±21a
5%
638±135d
338±66ab
10%
670±168d
315±51abc
20%
1158±140ab
321±21b
40%
1173±295a
326±39ab
70%
967±53bc
275±13bc
100%
928±54c
245±56c
（比叶面积增大），这是植株对生长环境的适应调整，与
植物在遮阴条件下通过扩大叶面积以适应弱光照的结
论相符。过度遮阴会导致叶片光合产物积累减少，叶
片面积减小，分枝减少，并最终引起植株死亡。
2.1.4 遮阴对小米空木单位叶面积湿重和叶片含水量
的影响 遮阴对小米空木单位叶面积湿重有一定的影
响（表 3），以全光照条件下叶片单位面积湿重最高；
5%、10%和 70%三者之间差异不显著，且与对照差异
均不显著；2.5%、20%和 40%三者之间差异不显著，但
与对照均差异显著。
遮阴对小米空木叶片含水量影响较小（表 3），随
遮阴程度的加大，小米空木叶片含水量基本呈现逐渐
上升的趋势，但各处理与对照相比，均差异不显著。可
能与遮阴条件下蒸腾作用较弱、叶片失水较少有关，因
与对照相比，差异不显著，不能判定是否与小米空木的
耐阴性有关。
表3 不同遮阴处理植株叶片单位面积湿重及叶片含水量
单位面积湿重/(mg/cm2)
叶片含水量/%
2.5%
9.8±0.89b
72.3±6.23a
5%
10.7±2.17ab
70.7±7.16a
10%
11.0±1.83ab
70.3±5.12a
20%
10.5±0.68b
69.0±7.83a
40%
10.4±1.17b
69.7±9.56a
70%
11.7±1.45ab
67.1±6.27a
100%
13.0±1.53a
62.7±6.75a
2.2 遮阴对小米空木叶绿素含量的影响
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，具有吸
收和传递光能的功能，其总含量、叶绿素a、叶绿素b以
及叶绿素 a/b的比值常是衡量植物光合作用能力的重
要生理指标。一般来说，耐荫性强的植物其叶绿素含
量较高，而叶绿素 a/b比值较低，有学者认为阴生植物
的叶绿素 a/b比值在 3以下[16]。耐阴植物的叶绿素总
量、叶绿素 a/b的含量能做出适应性的调整，在生态型
上表现为耐阴。
从表 4可以看出，遮阴对叶片叶绿素含量有不同
程度的影响，其中对叶绿素a的影响较小。叶绿素a的
含量在5%光照时最高，但2.5%、20%和70%与其相比，
均差异不显著。40%时的叶绿素a含量较低，且10%和
100%与其相比，均差异不显著。随遮阴程度的增强，
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叶片叶绿素b含量与叶绿素 a+b含量均呈现先上升后
下降再上升的趋势，其中以40%时的含量最高，且与其
他处理差异显著。2.5%和 5%的叶绿素 a、叶绿素 b以
及叶绿素 a+b均明显高于对照。叶绿素 a/b值均低于
3，且在 10%至 100%光强范围内呈先下降后上升的趋
势，2.5%和5%处理的叶绿素a/b值明显小于对照。
遮阴处理后，小米空木叶绿素含量出现 2个峰
值。第1个出现在光照40%时，这是因为光照变弱时，
植物为适应光环境合成叶绿素增多，当光照低于 40%
时，叶绿素合成受阻，这与大多数耐阴植物的耐阴机理
相符。第2个峰值出现在光照5%时，这可能是由于光
强低于全光照的 10%时，植物对叶绿素的有效利用率
急剧下降，过度的遮阴反而激发其体内某种机理，合成
大量的叶绿素以适应极弱的光环境。
2.3 遮阴对小米空木脯氨酸含量的影响
一般认为，植物处于逆境时体内的游离脯氨酸大
量积累，因此常把其含量的增加作为衡量植物抗逆性
的指标。随着遮荫程度的增强，脯氨酸含量呈逐渐降
低的趋势（图 6）。以全光照的脯氨酸含量最高，为
26.45 µg/(g·FW)；40%和 70%之间差异不显著，为
16.34 µg/(g·FW)和17.89 µg/(g·FW)，但与全光照差异
显著；当光照低于40%时，脯氨酸含量基本稳定，处理
之间差异不显著。试验结果与张慧玲[17]的研究结论相
符，说明遮阴后小米空木对荫蔽环境的抵抗能力减弱。
2.4 遮阴对小米空木POD活性的影响
由图7可见，遮阴对小米空木POD活性有明显影响。
在40%光照时，酶的含量最低，为144.22 OD470/(g·min)，
当光照强度小于40%时，随遮阴程度的增强，酶含量逐
渐升高，且与之差异显著。2.5%光照时的酶含量最
高，为1230.22 OD470/(g·min)。70%和100%的酶含量显
著 高 于 40% ，分 别 为 426.67 OD470/(g·min) 和
309.97 OD470/(g·min)。POD活性在 40%光照时最低，
说明该光照最适于小米空木生长，过高或过低的光照
环境一定程度上促使酶提高活性抵抗逆境。70%光照
时酶活性大于 100%光照，可能是由于试验误差所致，
有必要作进一步试验。
3 结论
在试验田中通过人工遮阴的方法处理小米空木，
结果表明遮阴对小米空木的生长状况有明显影响。
（1）适度遮阴有利于小米空木的生长，在全光照条
件下，叶尖及叶缘易出现枯黄、褐斑及翻卷等现象。光
照强度为20%~40%时，叶片大而均匀，分枝较多，生长
状况良好。但当光照强度低于5%时，植株和叶片均较
小，甚至死亡。
（2）对耐阴植物适度遮阴会使植物单位叶面积的
叶绿素含量增加。笔者的试验中，在 40%光照条件下
小米空木叶绿素含量最高，从外观对小米空木进行观
察，随着光照强度的减弱，植株叶片的绿色明显加深，
与叶绿素变化一致[18]。
（3）小米空木的侧枝生长较主枝占优势，适度遮阴
会促进分枝，叶片变大，但过度遮阴会抑制侧枝的生
长，叶片变小。
处理
2.5%
5%
10%
20%
40%
70%
100%
叶绿素a
1.96±0.09ab
1.98±0.14a
1.26±0.27c
1.94±0.39ab
1.57±0.09bc
1.80±0.15ab
1.30±0.18c
叶绿素b
1.46±0.21b
1.58±0.15b
0.52±0.09d
1.01±0.22c
3.28±0.16a
0.96±0.17c
0.58±0.19d
叶绿素a/b
1.35±0.17bc
1.26±0.08bc
2.43±0.27a
1.94±0.06ab
0.48±0.05c
1.89±0.18ab
2.51±0.41a
叶绿素a+b
3.42±0.28bc
3.56±0.27b
1.78±0.35e
2.95±0.61cd
4.85±0.07a
2.76±0.31d
1.88±0.03e
表4 不同遮阴处理植株叶片的叶绿素含量 mg/g
c c c c
b b
a
0.00
5.00
10.00
15.00
20.00
25.00
30.00
2.5 5 10 20 40 70 100
光照强度/%
脯
氨
酸
含
量
/[
µ
g/
(g
·FW
)]
图6 不同遮阴处理植株脯氨酸含量
dced
c
b
a
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
2.5 5 10 20 40 70 100
光照强度/%
P
O
D
活
性
/[
OD
47
0/(
g·m
in
)]
图7 不同遮阴处理植株POD活性
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黄 闫等：小米空木耐阴性研究
4 讨论
本研究结合生长增量、比叶面积、叶绿素含量、脯
氨酸含量以及POD活性等综合考虑，得出小米空木的
最适光照强度为 20%~40%。过低的光照强度会抑制
小米空木的生长，过高的光照强度会使叶片出现灼伤、
变褐等现象。
一般认为，随遮阴程度的加大，植株生长量、单叶
片面积等逐渐增大，在最适光照强度时达到最大 [16]。
小米空木侧枝在 70%时生长量最大，这与其他指标所
得结果略有差别，分析认为可能与遮阴时间有关，具体
原因有待进一步研究。
小米空木在适度遮阴条件下生长状况良好，是优
良的耐阴灌木。但小米空木的耐阴试验是在大田中利
用遮阴网进行光照设置的，有一定局限性，下一步可在
天然林分中不同光环境下进行研究，为小米空木在园
林中的应用提供更加科学有力的依据。
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