全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (1) 12~24
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2007-03-08 接受日期: 2007-04-23
基金项目: 国家自然科学基金重大项目(30590383)和中国气象局气候变化专项基金(CCSF2006-33)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: jni@ibcas.ac.cn
中国北方温带地区5种锦鸡儿植物的分布模拟
王 娟1,2 倪 健1*
(1 中国科学院植物研究所植被与环境变化重点实验室, 北京 100093)
(2 中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘 要 全面收集中国北方温带干旱－半干旱地区5种主要锦鸡儿植物的地理分布资料, 利用ArcGIS 9.0软件绘
制现状分布图, 发现小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、中间锦鸡儿(C. intermedia)和柠条锦鸡儿(C. korshinskii)在
空间上呈现出从东到西的地理替代分布格局, 继续向西南方向则分布有藏锦鸡儿(C. tibetica), 向西北方向分布有
狭叶锦鸡儿(C. stenophylla), 但它们的分布范围又有一定的重叠。整理5种锦鸡儿分布区内的气象台站长期记录,
选择计算15个具有重要生物学意义的水热指标值; 进而用方差分析、多重比较和因子分析相结合的方法, 研究控
制这5种锦鸡儿地理分布的主导驱动因子。结果表明: 控制小叶锦鸡儿和中间锦鸡儿间地理分布差异的主导因子是
水分因子, 特别是湿度; 水分因子同样是控制中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿间地理分布差异的主导因子, 特别是生长
季及年降水量; 控制柠条锦鸡儿和藏锦鸡儿间地理分布差异的主导因子是夏季高温, 控制柠条锦鸡儿和狭叶锦鸡
儿地理分布差异的是冬季低温。运用耦合BIOCLIM模型的软件包“DIVA-GIS”模拟预测这5种锦鸡儿的现状潜在
分布区及未来气候变化的影响, 结果表明: 现状潜在分布区与实际分布区均有很好的一致性; 在CO2浓度加倍的
未来气候情景下, 5种锦鸡儿植物都会向北大幅度迁移, 在我国的分布范围均缩小, 分布格局发生显著变化。用
ROC曲线和Kappa统计值法验证模型表明, BIOCLIM的模拟精度较高。
关键词 锦鸡儿 地理分布格局 主导因子 气候变化 模拟预测
MODELLING THE DISTRIBUTION OF FIVE CARAGANA SPECIES IN TEM-
PERATE NORTHERN CHINA
WANG Juan1,2 and NI Jian1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China, and
2Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Aims Our objective was to investigate the actual geographical distribution patterns and
model the potential distribution ranges of five Caragana species, providing their distribution scenarios
under future climate change.
Methods We collected spatial distribution data for five major Caragana species in the arid to
semi-arid temperate regions of northern China and mapped their current distribution ranges using
ArcGIS 9.0. Fifteen water and thermal indices of biological significance were chosen and calculated
based on long-term climatic observations from weather stations. Using variance analysis, multiple
comparison and factor analysis, we investigated the dominant driving factors for the geographical dis-
tribution differences of the five Caragana species. The potential distribution of five Caragana species
under present climate and the impacts of future climate change on their patterns were simulated and
predicted using software “DIVA-GIS” coupled BIOCLIM, a species distributional model.
Important findings Distributions of C. microphylla, C. intermedia and C. korshinskii occurred in a
substitution pattern from east to west, then replacement by C. tibetica southwestward and C. stenophylla
northwestward. Moisture especially humidity, was the dominant factor for C. microphylla and C. inter-
media. Precipitation during the growing season and annual mean precipitation dominated the distribu-
tions of C. intermedia and C. korshinskii. Maximum summer temperature controlled the distribution of
C. korshinskii and C. tibetica, and minimum winter temperature determined the ranges of C. korshinskii

1 期 王 娟等: 中国北方温带地区 5 种锦鸡儿植物的分布模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.002 13
and C. stenophylla. Simulated present distributions matched actual distribution ranges. Under the future
climate scenario with doubled CO2 concentration, the five Caragana species all shifted northward and
reduced their areas in China. Evaluation by ROC curve and Kappa statistic showed that BIOCLIM pre-
dicted accurately.
Key words Caragana species, geographical distribution pattern, driving factors, climate change, simulation
and prediction
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.002
植物种的地理分布和气候关系的研究以及植
物种空间分布格局的模拟和预测, 不仅是传统的
植物生态学和生物地理学的研究热点, 也是目前
全球生态学和全球变化生物学的重点研究领域之
一, 尤其是在模拟预测未来气候变化对植被和人
类生存环境的影响方面, 植物种与气候的关系以
及植物种地理分布的模拟是植被模拟和预测的基
础, 具有重要的理论和现实意义。
植物种分布的模拟依靠不同模型, 譬如统计
模型和机理模型, 国际上有长期的相关研究, 近
期也改进和发展了相当多的代表性物种分布模
型, 并应用到不同洲际和区域的物种分布模拟中
(王娟和倪健, 2006)。利用以生物气候分室模型为
代表的相关模型, Svenning和Skov (2004)模拟了
欧洲55个树种的分布范围, 并发现物种对潜在分
布范围的填充度偏低, 这在很大程度上归因于扩
散的局限性。回归模型主要有广义线性模型和广
义加性模型, McKenzie等(2003)利用广义线性模
型定量研究了美国华盛顿州山地森林针叶树种分
布与气候和生物物理变量的关系, 预测针叶树种
在景观尺度上的分布及其对气候变化的响应 ;
Araújo等(2005)利用广义加性模型将欧洲2 189种
植物和陆生脊椎动物的地理分布降维到较细的空
间分辨率, 降维的物种分布与高分辨率的观测数
据对应性较好(相似性70％)。基于规则的模型主
要包括分类、回归树分析和人工神经网络, 分类
回归树分析模型对日本水青冈(Fagus crenata)沿
海地区分布的模拟准确度很高, 该植物种的潜在
分布北界超出了其现状分布北界, 估计是受到种
子散播的限制(Matsui et al., 2004); 人工神经网
络和一个气候 -水文过程模型相结合构建的
SPECIES模型所模拟的32种欧洲植物的现状分布
与实际分布有很好的一致性, 而未来分布具有空
间上多方向和时间上非线性的特征 (Pearson et
al., 2002)。另外, 气候响应面模型预测西班牙西
北地区53种木本植物的分布, 发现多种统计检验
和频度分析方法的联合使用可以提高模拟准确性
(Retuerto & Carballeira, 2004)。Pulliam (2000)建立
了一个生态位模型来模拟植物种的分布格局, 从
而解释散播、生态位大小和竞争如何相互关联 ,
以及处于什么条件下物种能存在于不适合的生境
中或不存在于适合的生境中。Sykes等(1996)创建
STASH机理模型 , 利用最冷月平均气温的最小
值、有效生长度日(全年10 ℃积温减去0 ℃积温)
和生长季相对湿润有效性的最小值来限定树种的
分布范围, 模拟现状和未来气候条件下欧洲树种
的潜在分布。如果植物生存与繁殖的生物学过程
能够很好地与其物候功能相整合, 那么基于过程
的物候模型也可以精确地预测树种的分布
(Chuine & Beaubien, 2001)。在区域尺度上, Peter
等(2003)建立了一种基于水分平衡、温度和植物
物候现象的模型, 成功预测了南非沿海一种多年
生植物的潜在分布及其环境局限性。
我国在物种分布模拟方面的工作相对较少 ,
但近来应对气候变化影响研究和评估, 物种分布
模拟的工作也相应增加 , 比如 : Song等(2004)利
用生物气候模型模拟了青藏高原6个主要树种的
未来变化趋势; 蒋霞和倪健(2005)基于Holdridge
生命地带分类系统估测了我国西北干旱区10种荒
漠植物的潜在中心分布区和潜在最大分布范围;
曹铭昌等(2005)利用广义模型及分类回归树模拟
了中国15个常见树种的分布; 左闻韵等(2007)建
立以支持向量机 (Support vector machine, SVM)
为核心的预测系统, 预测杜鹃属植物在中国的潜
在分布格局。
作为我国北方温带干旱-半干旱地区的主要
豆科灌木, 小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、
中间锦鸡儿(Caragana intermedia)、柠条锦鸡儿
(Caragana korshinskii)、藏锦鸡儿 (Caragana ti-
betica)和狭叶锦鸡儿(Caragana stenophylla)在造
林、固沙、饲用及观赏等方面具有重要价值, 在
东北、华北和西北地区的生态环境建设及社会经

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济发展中发挥着特殊作用。关于它们的分类 (徐
朗然和郝秀英 , 1989; 赵一之 , 1991; 张秀伏 ,
1992; 周道玮等 , 1994)、植物区系 (杨昌友等 ,
1990; 徐朗然等, 1992; 张明理等, 2002)和植物资
源的开发利用(贾丽和邢吉庆, 1997)方面的研究
很多, 分布格局也获得了丰富的理解 (周道玮等,
1994, 2005; 周道玮, 1996; 李永宏, 1996; 张明
理, 1997; 牛西午, 1999; Ma et al., 2003a, 2003b;
赵一之, 2005)。但前期关于这5种锦鸡儿地理分布
现状的研究大都是基于野外调查和查找资料而简
单总结它们的分布范围, 描述分布生境和分布型,
绘制其分布图, 大部分未作深入的机理探讨, 而
且热点集中在对小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿、柠条
锦鸡儿之间在森林草原区-典型草原区-荒漠化草
原区-草原化荒漠区到典型荒漠区的地理分布替
代格局的讨论(赵一之, 2005), 以及从光合特性、
水分代谢特性、生态学和遗传证据分析小叶锦鸡
儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿在内蒙古高原的连
续过渡性地理替代分布(Ma et al., 2003a, 2003b),
但它们的地理分布及其与气候的关系还不明确 ,
分布格局的环境机制分析还不足, 需要进一步的
研究。
气候变化的研究也指出, 由于CO2浓度的增
加, 过去百年间全球平均气温增加了(0.6 ± 0.2)
℃, 预测从1990到2100年全球平均表面温度将增
加1.4～5.8 ℃, 降水和云格局也将发生改变, 这
将对陆地生态系统产生巨大的影响(Houghton et
al., 2001)。如何理解气候变化对这5种重要锦鸡儿
植物的影响 , 也是摆在我们面前的一个重要课
题。因此, 本文试图从气候影响的角度深入探讨
这5种锦鸡儿植物的现实地理分布格局 , 模拟其
潜在自然分布, 并预测未来气候变化的影响, 提
供气候变化后锦鸡儿分布的可能图景。由于物种
替代分布的研究需要从系统与进化的角度展开 ,
是历史植物地理学的研究内容, 因此本文仅着重
分析这5种锦鸡儿灌木的地理分布格局与气候的
关系, 而不涉及其替代分布的机理。
1 材料和方法
1.1 植物种分布范围的调查
通过查找《中国植物志》、《中国高等植物》、
《中国森林》、《中国沙漠植物志》、《中国滩羊区
植物志》以及各省区的植物志、树木志、森林志
(辽宁、吉林、内蒙古、宁夏、陕西、青海、西藏、
四川、山西、山东、河南、河北、北京、太原、
大连、华北、秦岭、黄土高原、嵩山、贺兰山、
中条山等), 以及中国科学院植物研究所标本馆
的网上标本数据库和已发表的总结性论文 (张振
万和杨淑性, 1982; 杨喜林, 1986; 赵一之, 1991;
徐朗然等, 1992; 张秀伏, 1992; 李政海, 1995; 贺
丽萍等 , 2000; 张明理 , 2002; 马成仓等 , 2004),
收集这5种锦鸡儿的分布资料 , 地点尽可能落实
到县级行政单位。参照《中国地名录》 (国家测
绘局地名研究所, 1997), 查找每个分布点的经纬
度坐标。利用Arc GIS 9.0版本绘制每个物种的现
状地理分布图。
1.2 气象资料
气象数据来自国家基准气象台站1951~1980
年(874个台站)和1971~2000年(707个台站)以及全
国基本台站1981~1990年(111 1个台站)的平均记
录, 对于没有气象台站记录的物种分布点, 采用
根据地理参照的插值方法获得的10′网格点上的
气象数据。台站记录和插值数据均包括经度、纬
度、海拔高度、极端高温、极端低温、各月平均
气温及降水量。
现状潜在分布的模拟采用基于上述气象台站
平均记录的10′插值网格点数据, 未来模拟预测采
用美国国家大气研究中心(NCAR)研制的大气环
流模式CCM3预测获得的CO2浓度加倍情况下
(2100年)的气候变化情景, 同样是10′空间分辨率
(“DIVA-GIS”软件本身附带的数据), 据此计算
未来气候指标以预测物种的未来分布区。
1.3 气候指标的计算和分析
选取如下15项具有明显生物学意义的指标。
热量指标包括: 年平均气温 (Tann)、最暖月均温
(MTWM) 、最冷月均温 (MTCM) 、极端高温
(MAX)、极端低温 (MIN)、气温年较差 (ART)、
Kira的温暖指数 (WI)、寒冷指数 (CI)、Holdridge
的生物温度 (BT); 湿度指标包括 : 年降水量
(Pann)、生长季降水量 (P5-9)、非生长季降水量
(P10-4)、徐文铎湿润指数 (HI); 水热综合指标 :
Holdridge的可能蒸散率 (PER)、Bailey水热综合
因子指数 (S)。其中综合气候指标的计算公式如
下:
气温年较差 (ART)
ART = MTWM– MTCM (1)

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ART表示月平均气温的变化范围, 是气候大
陆度的指标。其中, MTWM是最暖月均温, MTCM
是最冷月均温。
温暖指数 (WI)

其中, ti是大于5 ℃的月均温。
寒冷指数 (CI)

其中, ti是小于5℃的月均温。
生物温度 (BT)

BT表示植物出现营养生长范围内的平均温
度。其中, ti是0～30 ℃内的月均温, 小于0 ℃的ti
计0, 大于30 ℃的ti计30。
湿润指数 (HI)
HI = P / WI (5)
其中, P是年降水量 (mm), WI是温暖指数。
可能蒸散率 (PER)
PER = (BT * 58.93)/ P (6)
其中 , BT是生物温度 , P是年降水量 (mm),
BT*58.93表示可能蒸散。
水热综合因子指数 (S)

其中, Pi是月降水量 (mm), t是每月均温。
1.4 气候指标的分析方法
为了弄清楚5种锦鸡儿地理分布格局差异的
气候驱动机制, 本文基于王铁娟等(2005)采用的
方法, 对选择的15个水热指标分别计算平均值、
标准差、最大值和最小值, 以及进行方差分析和
多重比较, 如果通过方差分析和多重比较不能确
定主导气候因子 , 则对气候指标进行因子分析 ,
提取因子时采用主成分分析法, 根据因子分析初
始解对原有变量总体的描述结果确定主导因子。
分别对小叶锦鸡儿-中间锦鸡儿、中间锦鸡儿-柠
条锦鸡儿、柠条锦鸡儿-藏锦鸡儿、柠条锦鸡儿-
狭叶锦鸡儿进行分析, 计算过程在SPSS 11.5 软
件包中实现。
1.5 植物种可能潜在分布区的模拟
采用一种统计模型 BIOCLIM (Nix, 1986;
Busby, 1988, 1991)模拟物种的潜在分布区。
BIOCLIM模型在“DIVA-GIS”软件包 (http://
www.diva-gis.org/down.asp)中实现 , 它的一个主
要假设就是生物只能生存、定殖在那些气候与它
当前分布区的气候相匹配的地方 (Nix, 1986;
Busby, 1988)。预测现状潜在分布区时将全国10′
栅格的气象插值数据 (海拔、每月平均最高温、
最低温和降水量)输入到BIOCLIM中 , 生成CLM
格式的生物气候文件 (Bioclimate profile, 也叫生
物气候分室, Bioclimate envelope); 预测未来潜在
分布区时采用“DIVA-GIS”软件包自带的未来情
景的10′栅格生物气候文件。程序会根据这3个气
候指标计算19个具有重要生物学意义的气候变量
作为限制物种适宜分布区的条件。这些变量是对
物种生存的气候环境的定量描述 (Nix, 1986), 包
括年均温、月均温范围、等温性 (Isothermality)、
气温和降水的季节性、最暖月的最高温和最冷月
的最低温、气温年范围、最湿和最干季的平均温、
最暖和最冷季的平均温、年降水量、最湿和最干
月降水量、最湿和最干季的降水量、最暖和最冷
季的降水量。
确定物种的适生区可以在任何水平上进行
“均一气候” (“Homoclime”)的匹配, 从而提
供不同水平的预测 , 例如[10%, 90%]或者[25%,
75%]水平的分布区 (Busby, 1991)。如果研究地区
的所有气候变量都落在物种的生物气候分室内 ,
那么该地区就被认为是物种的适生区。利用
“DIVA-GIS”预测获得的物种潜在分布区是显示
为几个不同等级的适宜指数的灰度分布图。
1.6 模型的验证
为了验证BIOCLIM模型的模拟质量, 本文应
用ROC曲线和Kappa统计值法来评估模型的模拟
精度。将全部数据分为两个子集 : 训练子集
(Sample size training data)和评估子集 (Sample
size testing data), 通过随机取样获得总数据的
75%作为训练子集来训练模型, 用其余25%的评
估子集来验证模型, 重复3次。评估获得的参数越
大则表明模型的精度越高。

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2 结 果
2.1 地理分布格局
5种锦鸡儿在我国北方地区的分布范围见图
1, 在森林草原带、典型草原带、暖温带荒漠区、
高寒草甸和草原区、暖温带落叶阔叶林区以及温
带荒漠区均有分布。其中, 在森林草原带和暖温
带落叶阔叶林区除藏锦鸡儿外 , 其它4种植物均
有分布; 在典型草原带和裸露荒漠带各个种均有
分布; 在半荒漠、荒漠带分布有柠条锦鸡儿、藏
锦鸡儿、狭叶锦鸡儿; 在高寒草甸和草原区仅有
藏锦鸡儿分布; 在温带荒漠区只有狭叶锦鸡儿1
个种分布。



图1 北方温带地区5种锦鸡儿的实际地理分布图
Fig. 1 Actual geographical distribution maps of 5 Caragana species in temperate northern China


小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿同属
于小叶系 , 形态相似 , 是近缘种 , 在空间上呈现
出从东到西的地理替代分布格局; 藏锦鸡儿和狭
叶锦鸡儿的分布区域分别向西南方向和西北方向
延伸。将5种锦鸡儿的分布范围叠加在一起, 显然
它们在内蒙古西南部、宁夏自治区、陕西北部和
甘肃东部有许多重叠区域, 狭叶锦鸡儿横跨的经
度范围最广 , 小叶锦鸡儿纵跨的纬度范围最广
(图2)。
2.2 地理分布与气候的关系
表1为5种锦鸡儿15个气候指标的分析结果。
各项水热指标除了寒冷指数、最冷月均温、极端
高温和气温年较差外, 小叶锦鸡儿和中间锦鸡儿
的各项指标都有显著差异, 说明小叶锦鸡儿和中

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间锦鸡儿之间的分布差异与热量、水分因子有重
要关系, 但是通过方差分析和多重比较很难分清
楚哪个气候因子的作用最大。为了弄清楚控制其
地理分布的主导气候因子 , 对这2种锦鸡儿的11
项差异显著的气候指标进行因子分析。第一因子
描述了原有变量总方差11中的6.667, 方差贡献率
为60.611%; 第二因子描述了原有变量总方差11
中的3.437, 方差贡献率为31.244%; 这两个因子
描述的总方差已占原有变量总方差的91.855%,
后面因子描述的方差依次减少, 这说明第一因子
最重要, 其次是第二因子。根据回归算法计算出
来的2个因子得分函数的系数 , 发现第一因子在
气候指标年降水量、湿润指数、水热综合因子指
数、可能蒸散率和生长季降水量上有较高的荷载
量, 说明这5项湿度指标对这2种鸡鸡儿的地理分
布有重要影响, 是决定小叶锦鸡儿和中间锦鸡儿
地理分布差异的主导因子。而第二因子在气候指
标年均温、温暖指数、最暖月均温、生物温度和
极端低温上有较高的荷载量, 说明第二主成分集
中刻画了这5项热量指标对这2种锦鸡儿地理分布
的影响能力。综合来看, 第一主成分中湿润指数
的系数最大(0.202), 其次是可能蒸散和水热综合
因子指数的系数, 分别是–0.182和0.179; 也就是
说在水分因子中, 湿度的贡献最大, 是限制小叶
锦鸡儿向西分布的主要因素, 其次是可能蒸散。
表1中数据也说明小叶锦鸡儿的湿润指数明显高
于中间锦鸡儿, 小叶锦鸡儿和中间锦鸡儿的湿润
指数分别是5.67和4.46, 中间锦鸡儿更耐干旱。小
叶锦鸡儿分布的湿度范围很大, 最大湿度(19.75)
分布点在山东泰山 , 宁夏平罗是最小湿度(2.06)
分布点。中间锦鸡儿的最大湿度(7.67)分布点在内
蒙古多伦和河北张北县, 在湿度为1.33的内蒙古
阿拉善右旗亦有分布。


图2 5种锦鸡儿植物的分布范围叠加图
Fig. 2 Overlapped map of distribution ranges of 5 Caragana species


中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿在各项气候指标上
差异均不显著(表1), 这是因为它们具有很多相同
的气候空间。其气候指标的因子分析表明, 第一
因子、第二因子、第三因子的方差贡献率依次为
46.099%、37.171%和10.131%, 3个因子的总方差
占原有变量总方差的93.400%。回归分析发现第
一因子在年降水量、湿润指数、水热综合因子指
数、可能蒸散率、生长季和非生长季降水量上都
有较高的荷载量, 说明全部6项湿度指标对这2种
锦鸡儿的地理分布有重要影响, 是中间锦鸡儿和
柠条锦鸡儿分布差异的主导因子, 而第二、三因
子集中刻画了9项热量指标对这2种锦鸡儿地理分
布的影响能力。综合来看, 第一主成分中生长季
降水量和年降水量的系数最大 , 分别是0.218和

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0.208, 也就是说在水分因子中, 生长季和全年降
水量的贡献最大, 是限制中间锦鸡儿向西分布的
主要因素。中间锦鸡儿的生长季降水范围为
95.00 ～ 644.98 mm, 全 年 降 水 量 为 113.00 ～
889.12 mm, 其分布西界的甘肃民勤县的生长季
及年降水量分别为95.00和113.00 mm。中间锦鸡
儿向西被更为耐旱的柠条锦鸡儿所替代, 很好地
适应于荒漠区高温少雨的大陆性气候。柠条锦鸡
儿的生长季降水范围为33.40～644.90 mm, 全年
降水量为42.40～889.12 mm, 可以分布至降水极
少的甘肃敦煌、安西、玉门镇和金塔。
柠条锦鸡儿和藏锦鸡儿的各项热量指标除了
寒冷指数、最冷月均温、极端低温外, 其它都有
显著差异, 也就是说低温与种间的地理分布差异
没有显著关系; 而湿度指标中只有湿润指数和水
热综合因子与种间地理分布差异显著相关。综合
来看, 藏锦鸡儿能够分布于青海、西藏、四川地
区, 主要是由温度因子决定的, 特别是夏季高温。
柠条锦鸡儿生长在更为温暖干燥的环境中, 因此
无法在青藏高原生存, 但藏锦鸡儿却能在极端低
温下生存。
从热量指标来看, 柠条锦鸡儿和狭叶锦鸡儿
在寒冷指数、最冷月均温、极端低温和年较差上
差异显著, 从湿度指标来看, 两者差异均不显著,
说明种间地理分布范围的差异受到冬季低温的控
制, 而与降水没有显著关系。但是狭叶锦鸡儿能
够在新疆地区广泛分布是与其耐旱性相关联的 ,
它在新疆分布点的降水量大都低于150 mm。狭叶
锦鸡儿的寒冷指数、最冷月均温、极端低温的范
围分别是–118.20～–20.18 ·℃月、–23.40～–3.45℃
和 –41.50～ –19.70 ℃, 柠条锦鸡儿是 –84.55～
–7.62 ·℃ 月、–18.10～1.42 ℃和–39.40～–9.10 , ℃
可见狭叶锦鸡儿比柠条锦鸡儿的耐低温能力强 ,
因此从我国东北的黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古
东北部一直分布至新疆北部。
综上所述, 在小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿、柠
条锦鸡儿、藏锦鸡儿、狭叶锦鸡儿这5个物种中,
小叶锦鸡儿在温暖指数、最暖月均温、生物温度、
极端低温、年降水量、湿润指数、水热综合因子、
可能蒸散率、降水的季节性上均与中间锦鸡儿和
柠条锦鸡儿有显著差异。前4项是温度指标, 后5
项是湿度指标, 综合来看, 水分因子是限制小叶
锦鸡儿继续向西分布的主导因子, 特别是湿度。
小叶锦鸡儿的分布范围在这3个种中最大 , 除广
布于草原和荒漠地区外 , 很多分布点都位于山
东、河南、河北、山西、陕西各省的气温偏高、
降水偏多的暖温带落叶阔叶林区。而中间锦鸡儿
和柠条锦鸡儿更耐干旱, 可以分布到甘肃的中部
和西北部 , 分布区的降水量明显少于小叶锦鸡
儿; 控制它们替代分布的主导气候因子是生长季
及全年降水量。在柠条锦鸡儿分布区西南向的青
海、西藏、四川地区和西北向的新疆地区, 分别
广布有藏锦鸡儿和狭叶锦鸡儿, 控制它们地理分
布差异的主导气候因子分别是夏季高温和冬季低
温。
2.3 可能潜在分布模拟及未来变化趋势预测
2100年各种温室气体的浓度分别为 : CO2,
710ppmv; CH4, 2 538ppbv; N2O, 412ppbv;
CFC-11, 938pptv, 较目前均有 1～ 3倍的增幅 ,
(Govindasamy et al., 2003)。根据NCAR的数据分
析, 我国平均气温将升高约2 ℃, 全国降水量将
增加93.4 mm, 北方温带地区东部降水量增加
123.8 mm, 西部降水量增加35.1 mm。
BIOCLIM模型模拟了5种锦鸡儿植物的现状
潜在分布区 (图3左栏), 预测了其未来潜在分布
区 (图3右栏)。比较这5种植物的实际地理分布
图、现状分布模拟图及未来潜在分布预测图, 可
以看出: 模拟的小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿、狭叶
锦鸡儿的现状潜在分布区与实际分布区均有很好
的一致性, 而柠条锦鸡儿在新疆中部和河北西北
部有分布, 藏锦鸡儿在新疆和西藏中部、河北北
部、内蒙古喀喇沁旗、山西大部分都有一定面积
的分布, 这与实际分布不太相符。模型结果显示,
在未来气候变化情景下 , 这5种锦鸡儿都会向北
大幅度迁移, 在我国的分布范围均缩小。小叶锦
鸡儿在河南几乎不再分布 , 却广布于黑龙江全
省; 中间锦鸡儿向西北方向扩张至甘肃西北部和
新疆天山山脉一线; 柠条锦鸡儿在陕西和山西南
部消失, 也向西北方向延伸, 沿着天山山脉分布;
藏锦鸡儿分布范围有显著变化, 除向北扩展到西
藏中部、青海全省、甘肃西北部, 并在新疆中部
和南部形成2条东西向的平行分布带外 , 还向东
分布至山西北部, 消失的分布区主要在内蒙古、
宁夏和陕西北部; 狭叶锦鸡儿在河北、吉林、辽
宁和内蒙古东南部不再有分布 , 分布区明显北
移。

20 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷



1 期 王 娟等: 中国北方温带地区 5 种锦鸡儿植物的分布模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.002 21

2.4 模型的验证与评估
如表2所示 , ROC曲线和Kappa统计值对这5
种锦鸡儿的评估结果很好, AUC值均大于0.900, k
值均大于0.800, 说明BIOCLIM模型的模拟精度
高, 可信度较大。


表2 BIOCLIM模型的评估结果
Table 2 Evaluation of BIOCLIM
ROC曲线 (曲线
下面积AUC)
ROC curve (Area
Under Curve)
Kappa统计量
(k值)
Kappa statistic
(k value)
小叶锦鸡儿
Caragana microphylla
0.950 0.877
中间锦鸡儿
C. intermedia
0.985 0.964
柠条锦鸡儿
C. korshinskii
0.982 0.940
藏锦鸡儿
C. tibetica
0.959 0.892
狭叶锦鸡儿
C. stenophylla
0.946 0.858

3 讨论与结论
通过分析可以看出, 小叶锦鸡儿、中间锦鸡
儿、柠条锦鸡儿、藏锦鸡儿和狭叶锦鸡儿在我国
北方温带地区的地理分布格局是: 小叶锦鸡儿、
中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿在空间上呈现出从东到
西的替代性分布, 继续向西南方向则分布有藏锦
鸡儿, 向西北方向分布有狭叶锦鸡儿。控制小叶
锦鸡儿和中间锦鸡儿间地理分布差异的主导因子
是水分因子, 特别是湿度。生长季和年降水量决
定了中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿间的分布差异。控
制柠条锦鸡儿和藏锦鸡儿地理分布差异的主导因
子是夏季高温, 控制柠条锦鸡儿和狭叶锦鸡儿地
理分布差异的是冬季低温。
小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿的耐
旱能力依次增强, 宁夏平罗是小叶锦鸡儿的最小
湿度(2.06)分布点, 而中间锦鸡儿随着向内陆延
伸 , 湿度值递减 , 在湿度为1.33的内蒙古阿拉善
右旗亦有分布。中间锦鸡儿分布西界 (甘肃民勤
县 )的生长季及年降水量分别为95.00和113.00
mm, 但柠条锦鸡儿可以向西分布至降水更少的
甘肃敦煌、安西、玉门镇和金塔。
对这5种锦鸡儿的现状及未来潜在分布区的
模拟结果表明: 现状潜在分布区与实际分布区均
有很好的一致性; 在CO2浓度加倍的未来气候条
件下, 这5种锦鸡儿都会向北大幅度迁移, 在我国
的分布范围均缩小 , 分布格局发生显著变化。
ROC曲线和Kappa统计值法的验证结果表明 ,
BIOCLIM模型的模拟精度较高。
本文研究锦鸡儿地理分布格局的基础是5个
物种完整的分布资料, 虽然新疆、甘肃、陕西3省
的植物志尚未出版, 但通过利用ArcGIS软件对已
有分布图数字化, 补充了分布点资料, 从而获得
了这5种锦鸡儿在我国北方温带地区的全部分布
范围, 为气候因子分析及模型模拟奠定了基础。
但是, 前人标本采样点记录及物种识别错误, 气
象观测资料误差, 荒漠和高原气象台站稀缺以及
台站位置与物种实际分布点的差异都会影响结果
的准确性。
就模型而言, BIOCLIM这个方法简单, 并不
需要任何关于生物气候特征的分布的假设或者是
足够的样本。大部分预测物种潜在分布的传统统
计方法(如多元或逻辑斯蒂回归模型)都需要“存
在”(Presence)和“不存在”(Absence)数据, 而可
信的“不存在”数据往往很难收集, 但BIOCLIM
模型只需要“存在”数据, 且比一般的统计模型
更能有效地处理“存在”数据; 而且理论基础简
单 (生态位理论)、操作运行直观。因此, 这种纯
粹的基于气候的模型是研究植物－环境关系的重
要工具, 能够较好地模拟预测物种的分布。但是,
模型是在理想化的前提假设“植物种与气候保持
静态平衡”下进行的, 源自气象台站观测数据的
_____________________________________________________________________________________________________
←

图3 北方温带地区5种锦鸡儿的现状潜在分布及未来变化图
Fig. 3 Present and future potential distribution maps of 5 Caragana species in temperate northern China, predicted by
DIVA-GIS
左侧为植物种的现状潜在分布区, 右侧为植物种的未来潜在分布区。一共4个灰度等级 (0～5%, 5%～10%, 10%～
20%, 20%～35%), 颜色越深表示分布的可能性越大 The left part of the figure is the present potential distribution range
and the right one is the future potential distribution range. Four grey degrees (0–5%, 5%–10%, 10%–20%, 20%–35%) indi-
cate that more darker the color, more probable the species distribution


22 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷

模型气候参数也不可避免地存在误差。BIOCLIM
模型本身也存在3个缺陷 , 即忽略了气候变量之
间可能的相互作用 , 气候变量的作用是等同的 ,
对外部干扰敏感, 这主要起因于使用了标准直线
模型(Standard rectilinear model), 如果改为倾斜
椭圆模型(Oblique ellipse model), 即利用马氏距
离(Mahalanobis distance), 那么模拟预测的准确
性会显著提高(Farber & Kadmon, 2003)。此外, 人
类活动、种间相互作用、土壤、地形地貌、环境
因子的异质性、植物分布与气候变化间的滞后关
系等诸多因子都可能影响植物种的地理分布格局
及其与气候的关系。特别是模拟未来气候情景下
的物种分布变化趋势时 , 需要机理模型的参与 ,
并入分析物种扩散机制和时滞效应等, 这些都是
今后工作需要考虑的。
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责任编委: 周广胜 责任编辑: 李 敏