全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (5): 372–381 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00372
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-10-08 接受日期Accepted: 2012-02-27
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ghwangaq@ibcas.ac.cn)
中国云杉林的地理分布与气候因子间的关系
李 贺1,2 张维康1,3 王国宏1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3徐州师范大学, 江苏徐州 221116
摘 要 为了揭示中国云杉林的地理分布与气候因子间的关系, 在中国云杉林15个群系的地理分布范围内选取613个地理坐
标点, 其中包括云杉各个种分布的海拔上限和下限坐标点各235和228个。通过数字地球系统确定每个点的海拔高程, 从中国
气象插值数据库获取每个点的气候数据。数据分析分别采用线性回归、变异系数比较和主成分分析(PCA)法。结果显示, 中
国云杉林分布范围内, 年平均气温、最冷月平均气温、最热月平均气温、≥5 ℃积温、≥0 ℃积温、年降水量、土壤水分含
量和干燥指数α的平均值分别是3.38 ℃、–9.75 ℃、14.78 ℃、1 227.83 ℃·d、2 271.19 ℃·d、712.23 mm、80.02%和0.50; 各
气候因子与中国云杉林垂直分布的上下限间均具有显著的回归关系; 除了年平均气温和最冷月平均气温变异系数较大外, 其
他6个气候因子的变异系数均较小, 且彼此间无显著差异; 无论是云杉分布的上限还是下限, ≥5 ℃积温和≥0 ℃积温在
PCA第一主分量具有较高的载荷, 而年降水量和土壤水分含量在第二、三主分量具有较高的载荷。影响中国云杉林分布的主
要气候因子是生长季节积温, 其次是年降水量和土壤水分含量。
关键词 气候因子, 变异系数, 主成分分析, 中国云杉, 上下限, 垂直分布
Relationship between climatic factors and geographical distribution of spruce forests in China
LI He1,2, ZHANG Wei-Kang1,3, and WANG Guo-Hong1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2Graduate Univer-
sity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3Xuzhou Normal University, Xuzhou, Jiangsu 221116, China
Abstract
Aims Our objective was to examine the relationship between climatic factors and geographical distribution of
spruce forests in China.
Methods We sampled 613 points within the geographical range of Chinese spruce forests, of which 235 points
were at the upper altitudinal limit and 228 at the lower altitudinal limit. The elevation for each point was deter-
mined using Google Earth while climatic data were from the Chinese meteorological interpolation database. Lin-
ear regression, comparison of coefficient of variation (CV) and principal component analysis (PCA) were con-
ducted for data analysis.
Important findings Within the distribution range of Chinese spruce forests, mean values of mean annual air
temperature (MAT), mean air temperature of the coldest month (MTCM), mean air temperature of the warmest
month (MTWM), growing degree days on a 5 ℃ basis (GDD5) and on a 0 ℃ basis (GDD0), mean annual precipi-
tation (MAP), soil moisture (SM) and aridity index (α) are 3.38 , ℃ –9.75 , 14.78 , 1℃ ℃ 227.83 ·d, 2℃ 271.19
·d, 712.23 mm, 80.02% and 0.50, respectively. Both the upper and lower limits of altitude were si℃ gnificantly
correlated with each of the climatic factors. In terms of CV, MAT and MTCM are significantly higher than the
other six climatic factors; however, no significant differences were detected among those six. In addition, GDD5
and GDD0 have higher loading on the first principal component, yet MAP and SM have higher loading on the sec-
ond and third principal component. Major conclusions are that GDD0 and GDD5 are likely the key factors that
influence the distribution of Chinese spruce forest, followed by MAP and SM.
Key words climatic factors, coefficient of variation, principal component analysis, spruce forest in China, upper
and lower altitudinal limits, vertical distribution

以云杉属(Picea)植物为建群种的针叶林, 其地
理分布范围几乎跨越了北半球中纬度及中高纬度
地区的陆地区域。据《中国植物志》记载, 全球云
杉属约40种, 我国产16种9变种。其中15个类群(种
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或变种)的种群数量较多, 形成了各自的群系类型
(《中国植被》编辑委员会, 1980;《中国森林》编辑
委员会, 2000)。我国云杉林地理分布北至我国最北
端(53.55° N), 南至北回归线附近(23° N), 东至长白
山(133.65° E), 西至我国与塔吉克斯坦边境(约75°
E)。我国云杉林分布区跨越了亚热带季风气候、温
带季风气候、温带大陆性气候和高山气候等4个气
候区。
我国云杉林虽然具有广阔的地理分布范围, 但
主要生长在亚高山地带的阴坡和半阴坡, 只有少数
类型生长在地下水充沛的沙地, 生态幅度较为狭
窄。在不同的气候区, 我国云杉林垂直分布的海拔
高程范围不同, 通常随着纬度的降低垂直分布逐渐
升高(刘增力等, 2002), 表明其适应温凉湿润气候的
生态习性。我国云杉林垂直分布范围总体上受到气
候因素的影响。然而, 在诸多气候因子中, 哪些是
影响我国云杉林垂直分布的关键因子, 至今尚无定
论。Tranquillini早在1979年就提出松科植物分布的
下限主要受降水的控制 , 上限主要受低温控制
(Tranquillini, 1979), Fall (1997)也根据孢粉和植物化
石资料分析得出了相同的结论;《中国植被》等文献
曾指出, 最热月平均气温是限制暗针叶林分布的关
键气候因子(李文华和周沛村, 1979; 中国植被编委
会, 1980; Li & Chou, 1984); 后续的研究则认为, 最
热月平均气温并不是影响暗针叶林(云冷杉林)分布
的关键气候因子, 而≥0 ℃和≥5 ℃的积温则可能
与之更相关(吴锡浩, 1983; 王建, 1990)。张芸等
(2006)基于雪岭云杉(Picea schrenkiana)孢粉和化石
资料的研究指出, 温度和降水都是限制雪岭云杉垂
直分布的重要因子。
前人研究结果的不确定性可能与他们各自的
研究方法、拥有的样本数量以及云杉林分布区气象
数据的精确程度有关。例如,《中国植被》中的相关
论述是引自Толмачев (1954)基于泰加林的研究结
论, 显然与我国山地云杉林的实际不符; 吴锡浩
(1983)和王建(1990)的研究对象虽然是我国境内分
布的阴暗针叶林, 但在样本数量和气象数据的精度
等方面有待改进。
阐明植被分布与气候间的关系具有重要意义
(Bergmann, 1978; Kirkpatrick & Hassall, 1985; 方精
云和李莹, 2002; Takahashi, 2003; Peng et al., 2008,
Millar & Robert, 2010; Tchebakova et al., 2010)。一般
随着海拔高程的变化, 水热因子均会发生相应的变
化(Fang & Kyoji, 1988; Woodward, 1990; 蒋雪彬等,
2000)。我国云杉林主要生长在特定的海拔范围内,
其垂直分布范围的形成与水热因子密切相关, 特别
是其垂直分布的海拔上限往往接近其林线, 对气候
变化十分敏感; 此外, 云杉林垂直分布下限的形成
是干热胁迫的结果, 而上限则与冷湿/干胁迫有关。
据此我们假设, 水热因子均为影响云杉林垂直分布
的气候因子, 但云杉林垂直分布海拔上限和下限的
形成可能受制于不同的气候因子或者其组合。本文
拟以我国云杉林15个群系为研究对象, 在集成现有
研究成果的基础上, 结合野外布点调查资料以及大
比例尺卫星照片和全球定位系统, 较为准确地标定
云杉林垂直分布海拔上下限的地理坐标, 并从插值
气象数据库中获得各标注点的气象数据。在此基础
上, 探讨我国云杉林地理分布海拔上下限与气候因
子间的关系。拟回答以下问题: 1)各个气候因子与云
杉林垂直分布海拔上下限是否存在相关性？2)在云
杉林的垂直地理分布范围内, 限制云杉林垂直分布
界限的气候因子是什么？哪些是关键因子？
1 材料和方法
1.1 我国云杉林地理分布范围内样点确定
研究对象包括我国国产的15个云杉群系。各群
系的建群种分别是红皮云杉(Picea koraiensis)、鱼鳞
云杉(Picea jezoensis var. microsperma )、新疆云杉
(Picea obovata)、雪岭云杉、青海云杉(Picea crassi-
folia)、青杄(Picea wisonii)、白杄(Picea meyeri)、云
杉(Picea asperata)、川西云杉(Picea likiangensis var.
rubescens)、紫果云杉(Picea purpurea)、油麦吊云杉
(Picea brachytyla var. complanata)、麦吊云杉(Picea
brachytyla)、丽江云杉(Picea likiangensis)、林芝云
杉(Picea likiangensis var. linzhiensis)和台湾云杉
(Picea morrisonicola)。样点数据部分来自作者的野
外考察数据, 绝大部分来源于卫星地图。首先参考
《中华人民共和国植被图(1:100万)》、《中国植被》、
《中国植物志》、《中国森林》、各省区植被和森林
专著、期刊论文以及作者的野外调查记录, 确定了
各群系水平和垂直分布范围 , 然后利用Google
Earth系统, 标定各群系垂直分布海拔上下限的精确
地理坐标。根据各云杉林卫星图像边界的清晰程
度、各标注点最小间隔距离(受气象数据库地理分辨
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率的限制, 各标注点最小间隔距离大于10 km)等因
素, 在每个群系垂直分布上下限, 分别标定了至少
15个样点。我国云杉林15个群系总共标定的垂直分
布上下限坐标点分别是235和228个, 共计613个样
点(图1)。
1.2 气象数据
原始气象数据来自2003年中国气象局出版发
行的两套台站记录, 其中一套为1971至2000年的
740个台站数据, 另一套为1981至1990年的1 074个
台站数据。利用ANUSPLIN4.36对原始气象数据进
行插值, 分辨率为10′ × 10′。在此基础上, 利用全球
生物地理-生物地球化学平衡模型BIOME3 (Hax-
eltine & Prentice, 1996)计算出生物气候数据, 包括
年降水量(MAP)、实际蒸散(AET)、潜在蒸散 (PET),
最冷月平均气温 (MTCM) 、最热月平均气温
(MTWM)、≥0 ℃和≥5 ℃积温(GDD0和GDD5), 利
用实际蒸散(AET)与潜在蒸散(PET)之比表达植物水
分可利性(α指数)。BIOME3模型中使用的土壤参数
取自熊毅和李庆逵(1987)的研究报告, 生物气候数
据的详细计算过程详见Ni等(2000)的研究报告。由
此获得我国云杉林海拔上下限每个标注点分辨率
为10′ × 10′的生物气候数据。
1.3 数据分析
为了揭示我国云杉林地理分布的气候梯度范
围, 以我国云杉15个群系共613个地理坐标点的气
象数据为基础, 计算了我国云杉林分布区内各气候
因子的描述性统计结果, 包括年平均气温、最冷月平
均气温、最热月平均气温、≥0 ℃和≥ 5 ℃积温、
土壤水分含量、年降水量、水分可利指数等; 其次,
从云杉分布点总样本中, 选出15个云杉群系的海拔
上限分布点235个, 下限分布点228个, 以气候因子
为自变量、云杉各个种垂直分布的上、下限海拔高


审图号: GS (2012) 378号


图1 中国云杉林数据点分布图。
Fig. 1 Location of Chinese spruce forest distribution data.

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程为因变量进行回归分析。Kira (1945)指出, 如果
一个指标的变异性最小, 那么它对森林分布界限的
限制最显著, 可用该指标的标准差来表示变异的程
度(Kira, 1945, 1977; 倪健, 1996; Fang & Lecho-
wicz, 2006)。本文计算了各气候因子在云杉分布范
围内的变异系数(CV =标准差/平均值), 以此衡量气
候因子的变异程度(Fang & Kyoji, 1991), 确定限制
云杉林分布的主要气候因子, 并采用多重比较方法
(LSD法), 比较了同一个气候因子在海拔上、下限之
间, 以及海拔上限或下限在不同因子之间变异系数
的差异。最后, 通过主成分分析揭示影响云杉林垂
直分布上下限中的关键气候因子。
2 结果
2.1 我国云杉林气候梯度范围
我国云杉15个群系共613个气象数据标注点的
地理坐标位于22.56°–53.29° N, 75.16°–131.24° E,
海拔为300–4 347 m (图1)。各气候因子年平均气温、
最冷月平均气温、最热月平均气温、≥5 ℃积温、
≥0 ℃积温、年降水量、土壤水分含量以及干燥指
数的平均值分别是3.38 ℃、–9.75 ℃、14.78 ℃、
1 227.83 ℃·d、2 271.19 ℃·d、712.23 mm、80.02%
和0.50, 详细数据见表1。
2.2 我国云杉林垂直分布界限与气候因子的相关性
我国云杉林垂直分布海拔上、下限与各气候因
子间显著相关(p < 0.01, 图2A–2H)。云杉垂直分布
上、下限与年平均气温、最冷月平均气温、年降水
量以及土壤水分含量之间呈正相关关系, 与最热月
平均气温、≥5 ℃积温(GDD5)、≥0 ℃积温(GDD0)
以及干燥指数α之间呈负相关关系。在各气候因子
中, 与云杉林垂直分布上、下限相关性最高的是最
热月和最冷月的平均气温, 相关系数在0.41–0.45之
间; 其次是干燥指数, 相关系数在0.17–0.25之间;
相关性最低的是年平均气温和土壤水分含量, 相关
系数均小于0.05。
2.3 影响我国云杉林垂直分布界限的主要气候
因子
在热量因子中, 除新疆云杉林、雪岭云杉林和
青海云杉林最冷月平均气温的变异系数最低外, 其
他云杉群系都是最热月平均气温的变异系数最低;
在水分因子中, 新疆云杉林和雪岭云杉林的年降水
量的变异系数最低, 其余云杉群系的土壤水分含量
的变异系数最低(附录)。
在跨越云杉群系的尺度上, 同一个气候因子的
变异系数在垂直分布上下限之间没有显著差别, 说
明限制云杉林分布上下限的气候因子是相同的。从
图3也可以看出, 无论是上限还是下限, 最热月平
均气温、≥5 ℃积温、≥0 ℃积温、年降水量、土
壤水分含量和干燥指数α的变异系数都比较低, 它
们在云杉林分布上限和下限的变异系数分别是0.35
和0.33、0.51和0.44、0.74和0.61、0.23和0.28、0.35
和0.34、0.38和0.45, 说明这些气候因子是限制云杉
林分布的主要气候因子。
就海拔上限处的气候因子而言, 年平均气温


表1 中国云杉林地理分布区海拔及其对应的气候因子描述性统计结果(n = 613)
Table 1 Descriptive statistics of altitude and corresponding climatic factors in the geographical distribution area of Chinese spruce
forests (n = 613)

95%置信区间
95% confidence intervals
海拔及其对应的气候因子
Altitude and corresponding climatic factors
平均值
Mean
标准误差
Standard
error 下限
Lower limit
上限
Upper limit
最小值
Minimum
最大值
Maximum
海拔 Altitude (m) 2 444.09 42.20 2 361.21 2 526.96 300.00 4 347.00
年平均气温 Mean annual air temperature (℃) 3.38 0.19 3.00 3.75 –9.18 20.10
最冷月平均气温 Mean air temperature of the coldest month (℃) –9.75 0.34 –10.43 –9.07 –30.51 11.52
最热月平均气温 Mean air temperature of the warmest month (℃) 14.78 0.20 14.38 15.17 1.69 27.27
≥5 ℃积温 Growing degree days on a 5 ℃ basis (℃·d) 1 227.83 35.46 1 158.20 1 297.46 0.00 5 527.56
≥0 ℃积温 Growing degree days on a 0 ℃ basis (℃·d) 2 271.19 46.72 2 179.44 2 362.94 69.76 7 352.57
年降水量 Mean annual precipitation (mm) 712.23 14.52 683.71 740.75 103.65 2 050.37
土壤水分含量 Soil moisture (%) 80.02 0.83 78.40 81.64 0.00 97.83
干燥指数 Aridity index 0.50 0.01 0.49 0.52 0.00 0.90
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图2 中国云杉林垂直分布海拔上、下限与气候因子间的回归关系。R2Upper代表云杉上限分布点与海拔的决定系数; R2Lower代
表云杉下限分布点与海拔的决定系数。**, p < 0.01; ***, p < 0.001; α, 干燥指数; MAP, 年降水量; MAT, 年平均气温; MTCM,
最冷月平均气温; MTWM, 最热月平均气温; SM, 土壤水分含量; GDD5, ≥5 ℃积温; GDD0, ≥0 ℃积温。
Fig. 2 Regression relationships between the lower and upper altitudinal limits of Chinese spruce forests and climatic factors. R2Upper
represent determination coefficient of spruce upper distribution point with altitude; R2Lower represent determination coefficient of
spruce lower distribution point with altitude. **, p < 0.01; ***, p < 0.001; α, aridity index; MAP, mean annual precipitation; MAT,
mean annual air temperature; MTCM, mean air temperature of the coldest month; MTWM, mean air temperature of the warmest
month; SM, soil moisture; GDD5, growing degree days on a 5 ℃ basis; GDD0, growing degree days on a 0 ℃ basis.


和最冷月平均气温的变异系数最大, 二者显著高于
最热月平均气温、≥0 ℃积温、年降水量、土壤水
分含量和干燥指数。此外, 最冷月平均气温与年平均
气温和≥5 ℃积温间无显著差异, 除了最冷月平均
气温与年平均气温外的其他6个气候因子间亦无显著
差异。就海拔下限而言, 年平均气温的变异系数显著
高于其他气候因子, 而最冷月平均气温的变异系数
显著高于最热月平均气温、年降水量、土壤水分含量
和干燥指数, 但最冷月平均气温与≥5 ℃和≥0 ℃
积温间无显著差异, 除年平均气温和最冷月平均气
温外的其他6个气候因子间亦无显著差异(图3)。
2.4 限制我国云杉林垂直分布海拔上下限的关键
气候因子
我国云杉林垂直分布海拔上下限气候因子的

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表2 中国云杉林垂直分布上下限气候因子的主成分分析
Table 2 The principal component analysis of climatic factors at upper and lower altitudinal limits of Chinese spruce forests
主分量载荷 Principal component (PC) loading value
分布上限 Upper distribution limit 分布下限 Lower distribution limit
气候因子 Climatic factor
PC1 PC2 PC3 PC1 PC2 PC3
年平均气温 Mean annual air temperature (℃) 0.89 0.31 –0.28 0.87 0.32 –0.34
最冷月平均气温 Mean temperature of the coldest month (℃) 0.51 0.74 –0.38 0.42 0.75 –0.48
最热月平均气温 Mean temperature of the warmest month (℃) 0.79 –0.56 0.12 0.79 –0.57 0.14
≥5 ℃积温 Growing degree days on a 5 basis℃ (℃·d) 0.93 –0.33 –0.06 0.96 –0.25 –0.05
≥0 ℃积温 Growing degree days on a 0 ℃ basis (℃·d) 0.96 –0.20 –0.12 0.98 –0.12 –0.09
年降水量 Mean annual precipitation (mm) 0.47 0.75 0.12 0.25 0.88 0.15
土壤水分含量 Soil moisture (%) 0.17 0.72 0.60 0.06 0.78 0.58
干燥指数 Aridity index 0.72 –0.26 0.49 0.74 –0.08 0.62
特征值 Eigenvalue 4.24 2.26 0.87 4.06 2.46 1.12
信息量 Information amount (%) 53.02 28.22 10.90 50.77 30.81 11.06



主成分分析结果显示(表2), 第一主成分主要反映热
量条件, 第二和第三主成分主要反映降水和最冷月
气温解释的信息量, 前三个主成分对海拔上、下限
气候因子累积解释的信息量中 , 上限分别是
53.02%、28.22%和10.9%, 下限分别是50.77%、
30.81%和11.06%, 这说明热量因素是限制云杉林分
布的主要因素, 而降水的作用次之。在第一主成分
中, 最重要的热量因子是≥0 ℃和≥5 ℃积温, 其
上限和下限的载荷分别是0.96和0.98、0.93和0.96;
说明热量因素中≥0 ℃和≥5 ℃积温是限制我国
云杉林垂直分布海拔上下限的关键因子, 在第二、
第三主成分中, 重要的气候因子分别是年降水量和
土壤水分含量。
3 讨论和结论
我国云杉林地理分布范围内气候数据描述性
统计结果, 对我国云杉林适应温凉湿润环境的生态
习性进行了量化的表达。此外, 各气候因子与我国
云杉林垂直分布的上下限间均具有极显著的回归
关系, 但气候因子对云杉林垂直分布海拔上下限变
异解释的比例以及二者间的格局在不同的气候因
子间存在差异。此外, 由于气候因子本身具有垂直
地带性, 所以回归关系的强弱并不能说明气候因子
对云杉林垂直分布限制作用的强弱, 只能反映出二
者之间关联的一个基本格局。这种格局的形成, 一
方面取决于单个云杉群系的生态幅度, 另一方面也


图3 中国云杉林地理分布范围内气候因子间变异系数比
较。柱状图中同一个系列(上限或下限)气候因子间不含有相
同字母表示二者存在显著差异(p < 0.05); NS表示该气候因
子变异系数在海拔上下限间无显著差异(p > 0.05); α, 干燥
指数; MAP, 年降水量; MAT, 年平均气温; MTCM, 最冷月
平均气温; MTWM, 最热月平均气温; GDD5, ≥5 ℃积温;
GDD0, ≥0 ℃积温; SM, 土壤水分含量。
Fig. 3 Comparison of coefficient of variation among climatic
factors in the distribution range of Chinese spruce forests. Cli-
matic factors sharing no letters of the same series (upper limit
or lower limit) in the histogram indicates that the difference is
significant (p < 0.05); NS shows no significant differences be-
tween upper and lower distribution limit (p > 0.05); α, aridity
index; MAP, mean annual precipitation; MAT, mean annual air
temperature; MTCM, mean air temperature of the coldest
month; MTWM, mean air temperature of the warmest month;
GDD5, growing degree days on a 5 ℃ basis; GDD0, growing
degree days on a 0 ℃ basis; SM, soil moisture.


与云杉群系间的生态替代不无关联。所以本研究同
时采用变异系数法和主成分分析确定影响云杉垂
直分布的关键气候因子。
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在一个植被类型的分布范围内, 变异幅度最小
的气候因子往往与该植被的地理分布范围密切相
关(Kira, 1945, 1977; 倪健, 1996; Fang & Lechowicz,
2006)。本文结果显示, 除了年平均气温和最冷月平
均气温的变异系数较大外, 其他6个气候因子的变
异系数均较小, 且彼此间无显著差异。主成分分析
结果进一步表明, 无论是云杉分布的上限还是下
限, ≥5 ℃积温和≥0 ℃积温在第一主分量都具有
较高的载荷, 而年降水量和土壤水分含量在第二、
三主分量具有较高的载荷。以上结果表明, 生长季
累计温度(GDD0和GDD5)以及年降水量可能是影响
我国云杉林分布的限制因子, 其中生长季累计温度
是主导因子, 年降水量是次要因子。
最热月和最冷月平均气温对云杉林垂直分布
上下限变异解释的比例最高, 但二者的线性回归的
趋势却相反, 前者负相关, 后者正相关。最热月和
最冷月平均气温虽然均为热量因子, 但对植物生长
的意义不同。事实上, 一个植被类型在自然界的分
布取决于它在特定生境条件下能否完成生活史和
实现种群的自我更新。在云杉的生活史中, 最冷月
平均气温表征其休眠期所经历的温度; 云杉的雌雄
配子形成过程中, 小孢子母细胞减数分裂开始后便
在寒冷的冬季进行休眠, 到次年温度条件适宜时才
进行下一步的发育(Mergen et al., 1965; 曹玉芳等,
1995; Owens et al., 2001; Wu et al., 2004)。此外, 云
杉从受精、胚胎发育至种子成熟, 要经历长达一年
以上的过程, 期间的累计热量状况对生长过程至关
重要。例如 , Meunier等 (2007)发现黑云杉 (Picea
mariana)只有在≥5 ℃积温达到一定量后(例如 ,
GDD5为800–940 ℃·d)才能完成种子成熟过程; Pol-
lard和Logan (1977)发现温度对于种子萌发和云杉
芽形态建成的作用最重要, 而水分和光照的作用却
不很明显。前人也曾从生理学角度揭示了生长季的
热量与森林界限形成间的密切关联(Ohsawa, 1990;
Körner, 1998; Jobbácy & Jackson, 2000)。吴锡浩
(1983)和王建(1990)曾就我国阴暗针叶林地理分布
与气候因子间的关联进行了研究, 指出≥0 ℃和≥
5 ℃积温可能是关键因子。本文基于我国云杉林垂
直分布与气候因子间的统计分析, 所得出的结果支
持前人研究中关于温度与云杉林地理分布格局间
相关关系的论述。
云杉林垂直分布上下限代表了云杉林在垂直
环境梯度上的两个极端界限。本文的结果表明, 气
候因子与云杉林垂直分布之间的关系在海拔上、下
限间并无差别。事实上, 任何植物在自然界均占据
一定的地理空间, 具有一定的生态幅度。云杉林垂
直分布上、下限海拔之间必然有密切的关联, 在不
同的区域, 其垂直分布上、下限的上升和下移具有
很大的同步性, 它们与气候因子间的关系必然是相
似的。根据气候因子的垂直变化规律, 下限应该是
干热胁迫结果, 而上限则与冷湿/干胁迫有关。我们
的结论虽然阐明了水热因子均为影响云杉林垂直
分布的气候因子, 但对于云杉林, 垂直分布海拔上
限和下限的形成是否受制于不同的气候因子或者
其组合, 尚无足够的证据回答, 需要进一步研究。
综上所述, 各气候因子与云杉林垂直分布上下
限间均具有显著的线性关系, 但回归斜率在不同的
气候因子间存在差异; 影响我国云杉林垂直分布的
主要气候因子是生长季节积温(GDD0和GDD5), 其
次是年降水量和土壤水分含量; 气候因子与云杉林
垂直分布之间的关系在海拔上、下限间表现出一致
的变化趋势。
致谢 国家自然科学基金(30870398)、植被与环境
变化国家重点实验室开放课题(2011kf02)和环境保
护部环保公益性行业科研专项 (201209028)共同
资助。
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责任编委: 曹 敏 责任编辑: 王 葳








































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doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00372