全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (8): 777–785 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00081
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-02-26 接受日期Accepted: 2013-06-17
* 共同第一作者 Joint first authors
** 共同通讯作者 Co-author for correspondence (E-mail: caibinw@126.com)

磷肥对花生根系形态、生理特性及产量的影响
郑亚萍* 信彩云* 王才斌** 孙秀山** 杨伟强 万书波 郑永美 冯 昊
陈殿绪 孙学武 吴正锋
山东省花生研究所, 青岛 266100
摘 要 采用池栽, 测定不同施磷量对花生(Arachis hypogaea)根系性状、生理特性及产量的影响。结果表明: (1)结荚中期, 根
系总长度、体积、表面积及根尖数量均随施磷量的增加而增加, 在施磷30–90 kg·hm–2范围内, 施磷比不施磷4项指标分别增加
3.5%–20.7%、9.3%–21.9%、9.7%–20.3%和12.6%–21.4%。特别是当施磷量超过60 kg·hm–2时, 上述4项指标均显著高于不施磷
处理; 施磷可使根系中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT) 3种酶活性分别提高12.7%–20.6%、
14.8%–36.8%和17.0%–41.8%, 丙二醛(MDA)含量降低8.4%–19.5%, 根系活力和可溶性蛋白含量分别提高10.4%–25.0%、
29.2%–53.5%; 同时, 施磷可使单株根瘤数量和鲜重分别增加10.7%–21.7%和22.6%–35.6%。(2)收获期, 除MDA含量随施磷量
的增加而增加, SOD、POD和CAT活性, 根系活力和可溶性蛋白含量均随施磷量增加而呈降低趋势, 但多数指标施磷与不施磷
及不同施磷量之间差异不显著。造成这一现象的原因与施磷后花生荚果库容增大, 对光合产物需求量增加, 导致植株和根系
营养不良, 加速衰老有关。(3)花生单株结果数、生物产量、经济系数、出米率及产量均随施磷量的增加而增加, 其中产量的
增加主要是通过生物产量和经济系数协同提高来实现的。
关键词 花生, 磷肥, 生理特性, 根系形态, 产量
Effects of phosphorus fertilizer on root morphology, physiological characteristics and yield in
peanut (Arachis hypogaea)
ZHENG Ya-Ping*, XIN Cai-Yun*, WANG Cai-Bin**, SUN Xiu-Shan**, YANG Wei-Qiang, WAN Shu-Bo, ZHENG
Yong-Mei, FENG Hao, CHEN Dian-Xu, SUN Xue-Wu, and WU Zheng-Feng
Shandong Peanut Research Institute, Qingdao 266100, China
Abstract
Aim Phosphorus (P) is one of the most important nutritional elements required by plants. The objective of our
study was to evaluate the effects of P fertilizer on root morphology, physiological characteristics and yield of
peanut (Arachis hypogaea).
Methods Pool experiments were conducted to elucidate the influence of phosphorus application on peanut. The
root system under different phosphorus levels (P-level) was analyzed using a WinRHIZO system to quantify root
volume and morphology. The following parameters were determined for all treatments: root activity, catalase
(CAT) activity, concentration of soluble protein and malondialdehyde (MDA). Yield was recorded during the
harvest period and analyzed using SPSS 13.0.
Important findings During the pod-filling stage, the length, volume, surface area and tip numbers of root in-
creased with increasing P-level. When P2O5 was applied at 30–90 kg·hm–2, the above parameters increased by
3.5%–20.7%, 9.3%–21.9%, 9.7%–20.3% and 12.6%–21.4%, respectively, compared to the control (no P treat-
ment) group. P-levels could affect enzyme activities. In P treatment group, the activity of superoxide dismutase
(SOD), peroxidase (POD) and CAT was increased by 12.7%–20.6%, 14.8%–36.8% and 17.0%–41.8%, respec-
tively. Some other parameters could be influenced by P availability, including increased root activity, soluble
protein content nodule number and fresh nodule weight. In contrast, MDA content was decreased by 8.4%–19.5%
after the P treatment. In the harvesting stage, all parameters decreased with increasing P-level, except the MDA
content. But for most parameters, there were no statistically significant differences among treatments. The number
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of pods per plant, shelling percentage, economic coefficient and biological yield were enhanced with increasing
P-level.
Key words peanut, phosphorus fertilizer, physiological characteristics, root morphology, yield

磷是植物生长发育不可缺少的主要营养元素,
既是作物体内重要有机化合物的组成成分
(Schachtman et al., 1998; Abel et al., 2002), 又以多
种方式参与植物体内的生理过程(Rausch & Bucher,
2002)。土壤磷素水平与农作物的生长密切相关, 且
对水体环境质量也有很大影响(Suh & Yee, 2011)。近
50年来, 我国单位耕地面积的磷肥用量一直呈上升
趋势, 尤其是20世纪80年代以后, 农田磷肥的持续
投入使土壤有效磷含量明显增加(Li et al., 2011)。土
壤磷素缺乏会导致农作物减产, 限制植物生长发育
和结瘤固氮(Sa & Israel, 1991), 但过量积累易增加
土壤磷素流失风险, 导致周围地表水体富营养化。
现有研究表明, 缺磷时老叶片中的磷通过韧皮
部运向新生叶片, 保证新生器官生长, 进而提高植
株体内磷的再利用效率(庞欣等, 1999)。缺磷时, 花
生根系最先感受到胁迫, 并有较强的自我调节能
力, 把地上部较多的光合产物分配到根系中, 以保
证根系生长, 增大根系体积, 吸收更多的磷来满足
生长需要(曹丽霞等, 2009)。缺磷可显著降低花生百
果重、单株果数、双仁饱果数及产量(董晓霞等,
2008), 施磷能够增加花生叶片叶绿素和可溶性蛋
白含量及光合速率(周录英等, 2007), 提高根系干
重、根系活力和根瘤数量(王月福等, 2012), 进而提
高荚果出米率、脂肪和蛋白含量(魏志强等, 2002)。
目前, 有关磷肥对花生生长发育、荚果产量、
营养代谢及光合作用的影响研究较多, 而对花生根
系形态及生理特性的影响鲜见报道。根系是植株重
要的器官, 与地上部器官的生长、产量形成及衰老
进程有着密切的关系。为此, 本试验探讨了不同磷
水平对花生根系形态、生理特性及产量等方面的影
响, 以期为花生科学施磷提供依据。
1 材料和方法
1.1 试验池制作
试验于2010年在山东省花生研究所莱西试验
站进行。设立长、宽、深各为1.2、1.1和0.6 m的试
验池, 池内填充含少量泥的河沙。泥河沙的速效磷
含量为5.9 mg·kg–1。池栽填沙前将试验池的底及四
周用塑料大棚膜与周围土壤隔开, 切断池内外物质
交流。将底部用打孔器均匀打三排孔, 每排3个, 共
9个孔, 防止积水涝害。5月15日播种, 每池播4行,
行距27.5 cm, 穴距20 cm, 每穴2粒种子, 9月15日收
获。供试花生品种‘花育22’。生长季节内根据土壤
水分情况定期定量补浇水分, 始终保持试验土壤处
在适宜的水分条件下, 且各处理间相对一致。其他
管理措施同当地高产田, 收获时测定植株农艺性状
和荚果产量。
1.2 试验设计
试验磷用量以P2O5计, 设4个处理, 分别为: P1,
0 kg·hm–2; P2, 30 kg·hm–2; P3, 60 kg·hm–2; P4, 90
kg·hm–2。根据试验池面积折算, 具体到每个试验池
用量分别为: 0 g (P1)、4 g (P2)、8 g (P3)和12 g (P4)。
其余营养元素各处理用量相同, 每个试验池具体用
量分别为: 纯氮12 g, K2O 13 g, CaCl2 6 g, MgSO4、
FeSO4 、硼砂、ZnSO4 、MnSO4 和CuSO4 各 2 g,
H8MoN2O4 1 g。为了使不同磷处理的氮和钾用量相
同, 氮肥用尿素和KH2PO4调配, 钾肥用KH2PO4和
K2SO4调配, 不同处理施肥量见表1。单因素随机区
组设计, 重复4次。
1.3 测定方法
1.3.1 根系形态与生理指标
于花生结荚中期(8月3号)和收获前2次测定根
系的形态和相关生理指标。
根系形态的测定: 每次选取3穴(6株), 将0–25
cm沙层内的根系全部挖出, 拣拾残落根系, 然后用
流水缓缓冲洗干净, 冲洗时根系下方放置一个100
目的筛子以防止脱落的根系被水冲走。然后用吸水


表1 主要元素用量
Table 1 Main element rate (g·pool–1)
处理 Treatment 肥料 Fertilizer
P1 P2 P3 P4
KH2PO4 0 17.4 34.7 45.5
(NH4)2HPO4 0 0 0 6.5
K2SO4 21.8 13.5 5.1 0
CO(NH2)2 25.7 25.7 25.7 22.7
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纸吸干根系表面水分, 从中选出4株生长均匀一致
的植株根系 , 用WinRHIZO根系分析系统(Regent
Instruments Inc., Quebec, Canada)测定根系形态。
生理指标测定: 超氧化物歧化酶(SOD)活性检
测用NBT法(李合生, 2000), 过氧化物酶(POD)活性
检测用愈创木酚法(华东师范大学生物系植物生理
教研组, 1980), 过氧化氢酶(CAT)活性参照(Chance
& Maehly, 1995)的方法, 丙二醛(MDA)含量测定采
用赵士杰等(1994)改进的方法, 可溶性蛋白含量用
考马斯亮蓝G-250法测定(李合生, 2000), 根系活力
用TTC还原法测定(李合生, 2000)。
1.3.2 农艺性状与产量
收获时测定主要农艺性状, 以试验池为单位测
定产量。
1.4 数据统计
统计分析软件SPSS 13.0, 作图工具Sigma-Plot
10.0。
2 结果和分析
2.1 对农艺性状和产量的影响
花生单株结果数、生物产量、经济系数、出米
率及产量均随施磷量的增加而增加, P4处理多数情
况下显著高于P1, 而P2和P3差异不显著(表2)。
2.2 对根系形态的影响
2.2.1 根系长度
结荚中期不同处理根系总长随施磷量的增加
而增加 , 施磷处理比不施磷处理根系总长增加
3.5%–20.7%, P3和P4显著大于P1和P2, 而P3与P4、
P2与P1差异不显著; 直径≤1 mm的根系长度不同
处理的差异性与根系总长结果相似; 直径>1 mm
的根, 施磷处理的根系长度显著大于不施磷处理
P1。生育后期, 不同处理根系总长变化趋势与中期
相反, 随施磷量的增加而呈减少趋势, 不施磷的
处理P1最高, 显著高于施磷处理, P4最低, 而P2和
P3居中, 且二者差异不显著; 直径≤1 mm的根系
长度不同处理的差异性与根系总长结果相似; 直
径>1 mm的根, 所有处理差异不显著。表明根系总
长度的差异主要由直径≤1 mm的根系长度决定
(表3)。
2.2.2 根系体积
结荚中期, 根系总体积和直径>3 mm的根体积,
P4处理显著高于P2和P1, 但与P3差异不显著, P2与
P1差异未达显著水平; 直径1 < D ≤ 3 mm的根体
积, 施磷显著高于不施磷, 且P4显著高于P2和P3;
直径≤1 mm的根系体积, 各处理间差异不显著。收
获期, 根系总体积及不同直径根的根体积, 总体趋
势是随施磷量的增加而增加或无明显变化, 但只有
直径≤1 mm的根系体积, 施磷最高的处理P4显著
低于不施磷处理P1。总体说来, 施磷对根系体积的
影响较小(表3)。
2.2.3 根系表面积
结荚中期, 施磷可显著增加根系总表面积, 并
随施磷量提高而增加, P2、P3和P4分别比P1根系总
表面积增加9.7%、14.8%和20.3%。P4显著高于P2,
但与P3差异不显著。直径≤1 mm的根系表面积与施
磷量的关系在不同处理间与根系总表面积趋势相
似, 但P2与P1的差异未达到显著水平。而直径>3
mm的根系表面积只有P4与P1差异达到显著水平,
直径1 < D ≤ 3 mm的根系表面积不同处理间差异
不显著。此结果表明, 施磷主要促进了直径≤1 mm
的根系表面积及总表面积, 而对于直径>1 mm的根
系表面积影响较小, 即施磷主要是增加了细根系的
表面积。收获期, 根系总表面积及不同直径的根系
表面积, 除直径>3 mm的外, 总体趋势是随施磷量


表2 不同磷水平对花生农艺性状和产量的影响
Table 2 Effect of different P levels on agronomy characteristics and yields of peanut
处理
Treatment
单株结果数
Pod number per plant
单株生物产量
Bioligical yield per plant (g)
经济系数
Economic coefficient
出米率
Shelling percentage (%)
产量
Yield (kg·hm–2)
P1 9.8b 30.0b 0.49b 64.3c 3 643.0b
P2 10.5ab 31.6ab 0.52ab 68.0b 3 947.2b
P3 11.5ab 33.0ab 0.55a 70.7ab 4 174.1a
P4 12.1a 35.4a 0.56a 71.5a 4 244.5a
同行数据后不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different small letters in each lines indicate significant differences at p < 0.05.

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表3 不同磷水平对花生根系形态的影响
Table 3 Effects of different P levels on root morphology of peanut
结荚中期 Middle of pod filling stage 收获期 Harvest stage 性状(每株)
Item (per plant)
根长(D)范围
Root length
range (mm) P1 P2 P3 P4 P1 P2 P3 P4
0 < D≤1 1 831.8b 1 879.9b 2 203.5a 2 184.6a 1 627.0a 1 342.1bc 1 415.8b 1 241.8c
1 < D≤3 191.8c 210.5b 234.5a 245.3a 164.7a 167.4a 156.9a 147.1a
D > 3 9.5c 13.8b 16.1ab 17.2a 8.2a 10.3a 9.7a 10.7a
根系长度
Length of root (cm)
总和 Sum 2 033.1b 2 104.1b 2 454.1a 2 447.0a 1 799.9a 1 519.8bc 1 582.3b 1 399.5c
0 < D≤1 2.2a 2.4a 2.6a 2.6a 2.0a 1.7ab 1.6ab 1.6b
1 < D≤3 3.8c 4.2b 4.3b 4.7a 3.2a 3.2a 3.0a 3.0a
D > 3 2.2c 2.4bc 2.6ab 2.8a 1.4a 1.4a 1.5a 1.4a
根系体积
Volume of root (cm3)
总和 Sum 8.3c 9.1bc 9.5ab 10.1a 6.6a 6.2a 6.0a 5.9a
0 < D≤1 187.9b 207.6ab 219.7a 224.2a 163.3a 144.9ab 147.4ab 133.4b
1 < D≤3 85.9a 91.6a 91.0a 97.1a 80.4a 65.1ab 63.3b 60.3b
D > 3 13.4bc 15.8b 19.1b 24.3a 11.3b 12.0ab 11.7ab 14.4a
根系表面积
Surface area of root (cm2)
总和 Sum 287.2c 315.0b 329.8ab 345.5a 254.9a 222.0b 219.4b 211.0b
0 < D≤1 2 798.1b 3 153.0a 3 176.5a 3 399.9a 2 604.8a 2 590.0a 2 294.5a 2 295.5a
1 < D≤3 56.0b 60.0ab 64.4ab 65.4a 29.2a 23.4a 21.0a 14.3a
D > 3 3.5ab 3.4b 5.0a 5.0a 1.5a 1.6a 1.4a 0.8a
根尖数量
Tip numbers of root per plant
总和 Sum 2 857.5b 3 216.4a 3 245.9a 3 470.3a 2 666.3a 2 627.3a 2 339.3a 2 326.0a
单株根瘤数 Nodules number per plant 76.8b 85.0ab 93.5a 90.0ab 41.3a 37.8ab 30.5ab 27.0b
根瘤鲜重 Fresh weight of nodule per plant (g) 0.748b 0.917ab 1.042a 1.014a 0.240a 0.283a 0.243a 0.221a
同行数据后不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different small letters in each lines indicate significant differences at p < 0.05.


的增加而减少(表3)。
2.2.4 根尖数量
结荚中期, 施磷可显著增加根尖总量及直径
≤1 mm根的根尖数量, 并有随施磷量提高而增加的
趋势, 施磷处理比不施磷处理根尖总量及直径≤1
mm的根尖数量分别增加12.6%–21.4%和12.1%–
20.5%, 但不同施磷量间的差异没有达到5%的显著
水平; 直径>1 mm根的根尖数量, 也有随施磷量提
高而增加的趋势, 但低量施磷与不施磷及不同施磷
量之间差异大多不显著。收获期时, 根尖总量和各
个直径范围内的根尖数量无显著差异(表3)。
2.2.5 根瘤形成
根瘤数量与重量是衡量花生根瘤固氮能力强
弱的重要指标。结荚中期, 单株根瘤数量和根瘤鲜
重均随施磷量的增加而增加, 施磷可使根瘤数量增
加10.7%–21.7%, 根瘤鲜重增加22.6%–35.6%, 但不
同施磷量之间差异并不显著。收获期, 不施磷处理
的根瘤数最多, 且随施磷量增加, 根瘤数目呈减少
趋势 , 施磷比不施磷处理根瘤数量减少 8.5%–
34.6%; 根瘤鲜重在不同处理间无显著差异(表3)。
2.3 对根系活性氧代谢的影响
2.3.1 SOD、POD及CAT活性的影响
SOD活性在结荚中期随施磷量的增加而增加,
P2、P3和P4分别比P1提高12.7%、15.9%和20.6%; P2
与P3差异不显著。收获期, P2和P3处理较高, 显著高
于P4, 但与P1差异不显著(图1A)。
POD活性在结荚中期随施磷量的增加而增加,
增幅14.8%–36.8%; P2与P1、P3与P4差异不显著, 但
P3、P4显著高于P1和P2。收获期, POD活性随施磷
量增加而降低, P1和P2两处理与P3和P4的差异达到
显著水平(图1B)。
CAT活性在结荚中期不同处理间变化趋势与
SOD、POD活性相似 , 施磷比不施磷处理增加
17.0%–41.8%, 但P3与P4差异不显著。收获期, CAT
活性随施磷量的增加而减少, P1、P2与P3处理差异
不显著, 但显著高于P4 (图1C)。
2.3.2 对MAD含量的影响
结荚中期, MDA含量随施磷量增加而降低, 不
施磷处理MDA含量显著高于施磷处理, P2与P3之
间差异不显著, 但显著高于P4。收获期, 低磷处理
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图1 不同磷水平对花生根系活性氧代谢的影响(平均值±标准偏差)。I, 结荚中期; II, 收获期。
Fig. 1 Effect of different P levels on active oxygen metabolism of peanut root (mean ± SD). I, middle of pod filling stage; II, har-
vest stage.



图2 不同磷水平对花生根系活力及可溶性蛋白含量的影响(平均值±标准偏差)。I, 生育中期; II, 收获期。
Fig. 2 Effect of different P levels on root activity and soluble protein content of peanut root (mean ± SD). I, middle growing stage;
II, harvest stage. TTC, triphenyltetrazolium chloride.

(P2) MDA含量较低, 高磷处理(P4) MDA含量最高,
比P1高18.6%, 差异达显著水平(图1D)。
2.4 对根系活力和可溶性蛋白含量的影响
2.4.1 根系活力
根系活力是反映植株对养分吸收效率高低的
指标。结荚中期, 根系还原力随施磷量增加而增加,
P2、P3和P4处理分别比P1提高10.4%、20.0%和
25.0%, 无磷与施磷的不同处理间差异显著。收获
期, 低磷(P2)处理的根系还原力最高, 显著高于P3
和P4, 但与P1差异不显著(图2A)。
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2.4.2 可溶性蛋白含量
结荚中期, 可溶性蛋白含量随施磷量的增加而
增加, P2、P3和P4分别比P1提高29.2%、37.8%和
53.5%, 且各处理间差异显著。收获期, 可溶性蛋白
含量随施磷量的增加而减少, 降低幅度在15.7%–
41.4%, 其中, 无磷与低磷(P2)之间差异不显著, 但
显著高于P3和P4 (图2B)。
3 讨论
3.1 施磷与产量及主要农艺性状
增施磷肥可以优化花生的各项农艺指标, 提高
产量(Hippler et al., 2011)。本试验结果表明, 花生单
株结果数、生物产量、经济系数、出米率及产量均
随施磷量的增加而增加, 说明施磷可以显著提高产
量, 而增产原因一方面是提高总生物产量, 另一方
面是提高经济系数, 而经济系数的提高是通过提高
单株结果数和荚果饱满度这一途径来实现的。出米
率是反映荚果饱满程度的一个重要指标, 花生荚果
饱满度受单株结果数和冠层光合产物多寡的制约。
本试验中, 施磷可以同时提高单株结果数和出米
率, 表明施磷显著增加了冠层光合能力, 使得植株
在增加单株果数的情况下仍可提高出米率。
3.2 施磷与根系形态
根系是花生营养吸收的主渠道, 根系发育好坏
直接影响到地上部冠层的构建及最终产量的形成
(万书波, 2003)。根系长度、体积、表面积及根尖数
是反映根系发育好坏的主要形态指标 (Batten,
1992)。现有研究表明, 磷供应水平与根系形态具有
较好的相关性(Gahoonia et al., 1997; Daram et al.,
1998; 廖红和严小龙, 2000)。施磷有助于作物根系
发育, 从而接触到更大的土壤面积, 提高根系水势,
增强根系活力, 促进根系对水分、养分的吸收(曹爱
琴和严小龙, 2001)。本试验结果表明, 施磷量对根
系的影响, 在不同生育阶段表现出较大的差异。结
荚中期, 根系总长度、体积、表面积及根尖数量均
随施磷量的增加而呈现增加趋势, 表明施磷可以促
进根系发育, 特别是当施磷量超过60 kg·hm–2时,
上述4指标均显著高于不施磷处理, 而当施磷量为
30 kg·hm–2时, 只有根系表面积及根尖数量两项指
标与不施磷处理达到显著水平, 表明这两项指标比
根系长度和体积对磷肥的反应更敏感; 试验同时发
现, 直径≤1 mm根的根系的长度、表面积及根尖数
量对施肥的变化趋势与根系总长度、表面积及根尖
数量变化基本一致, 而直径1 < D ≤ 3 mm根的根
系体积与根系总体积变化一致。这与这4个指标在
不同根系直径内的范围分布有关, 根据本试验结
果, 直径≤1 mm范围内根系的长度、表面积及根尖
数量分别占各自总量的89.3%、64.9%和98.3%, 而
直径1 < D ≤ 3 mm范围内的根系体积占根系总体
积的49.5%。
收获期, 根系上述4项指标对磷不同用量的反
应与结荚中期相反, 即随施磷量的增加而降低。造
成这一现象的原因可能有两个方面, 第一, 与施磷
改变了花生库源比有关。施磷后, 生育前、中期植
株营养得到改善, 各器官发育健壮, 冠层光合能力
强, 单株结果数增加, 从而使得生育后期根系需要
吸收更多的营养充实荚果, 导致根系营养入不敷出,
加速了根系的衰老(下面要讨论的根系中有关衰老酶
的变化趋势也证明了这一点), 导致部分根系衰老死
亡并脱落, 所以出现了随施磷量增加4项指标反而减
少的现象。以前的研究表明, 花生生育后期通过摘叶
减源 , 提高库源比会加速叶片衰老 (王才斌等 ,
1992)。从本试验经济系数变化可知, 施磷可以显著
提高经济系数, 即提高了荚果库的比例。因此, 生育
后期提高库源比, 会加速植株整个营养体的衰老速
率。第二, 与缺磷易延长花生生育期有关。现有研究
表明, 适量增施磷肥会促进作物早熟, 而缺磷则推
迟作物成熟期(北京农业大学, 1980)。
磷对花生根瘤的形成及发育有重要的促进作
用。磷可以刺激根瘤菌的繁殖, 促使根瘤菌鞭毛运
动, 从而增强根瘤菌的侵染能力, 增加有效根瘤
(Sanginga, 2003; 王树起等, 2010), 提高植株根瘤固
氮能力(Pereira & Bliss, 1987)。基施磷肥可显著改善
豆科作物的单株根瘤数和根瘤鲜重 (李富宽等 ,
2005)。本试验结果表明, 结荚中期, 随施磷量的增
加, 花生单株根瘤数和根瘤鲜重都显著增加, 与以
往研究结果一致。但收获期, 根瘤鲜重不同处理间
无显著差异, 而根瘤数量随施磷量增加呈减少趋
势, 其原因一是施磷花生生长发育后期根系衰老加
快, 影响根瘤寿命, 二是地上部光合产物主要用于
充实荚果, 而用于维持根瘤的碳水化合物量减少,
进而影响到根瘤发育。
3.3 施磷与活性氧代谢
植株的衰老与活性氧代谢密切相关, 衰老是植
郑亚萍等: 磷肥对花生根系形态、生理特性及产量的影响 783

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00081
物体内活性氧和自由基代谢失调的积累过程(严雯
奕等, 2010)。SOD、POD、CAT是活性氧清除酶系
统的重要保护酶, MDA含量高低可以反映细胞膜脂
过氧化作用的强弱, 这些都是衡量植物衰老的指
标。本试验结果表明, 在结荚中期, 随施磷量的增
加, 根系的SOD、POD和CAT活性升高, MDA含量
降低。此时, 较高的保护酶活性可以及时清理植株
体内的活性氧, 降低过氧化水平, 从而减轻膜伤害
的程度, 使植株保持较高的养分吸收效率, 提高根
系吸收矿质养分的能力。刘艳等(2012)报道, 适量施
氮可明显提高玉米保护酶活性, 降低MDA含量,与
本试验结果相似, 即施肥可提高活性氧代谢水平。
在收获期, 由于施磷花生荚果发育好, 库容大, 根
系中的营养物质更多转向荚果, 导致根系的活力下
降, SOD、POD和CAT活性降低, 而活性氧的积累越
来越多, 细胞膜脂过氧化程度加重, MDA含量增
多。所以, 施磷处理反而出现根系早衰的迹象。
3.4 施磷与根系活力及可溶性蛋白含量
根系活力可反映植物根系吸收与代谢能力的
强弱, 其变化直接影响地上部的生长和最终产量
(Daimon & Yoshoka, 2001), 可溶性蛋白含量是反映
作物器官氮代谢水平和生活力高低的一个重要指
标(王才斌等, 2007)。因此, 根系活力和可溶性蛋白
含量都是反映根系代谢功能强弱的指标。现有研究
(赵秀峰等, 2010; 习金根, 2009; 贺军军, 2009)显
示, 增施磷肥可以显著提高根系活力, 但磷过高会
抑制根系的生长与代谢。本试验中, 结荚期随施磷
量的增加, 根系活力和可溶性蛋白含量均呈增加的
趋势, 表明施磷可显著促进根系的生理代谢功能。
收获期, 根系活力和可溶性蛋白含量对磷的反应趋
势与结荚中期相反, 随施磷量的增加呈下降趋势。
这可能与不同处理间花生库源比不同有关, 本试验
中, 随施磷量的增加生殖体增加显著, 库源比提高,
生育后期营养体内的物质大量转移到荚果, 从而出
现根系活力降低的现象。实际上, 随着库源比的提
高, 不仅根系, 地上部叶片等营养器官也出现同样
的趋势(另文发表)。这一结果表明, 施磷对植株的影
响是一个复杂的过程, 不同生育阶段对不同器官的
效应存在一定差异。早衰是影响花生高产稳产和持
续增产的主要因素之一, 引起早衰的原因很多, 其
中高产花生生育前半期发育过快, 生育后期生殖体
对营养需求大, 导致营养器官“入不敷出”是重要原
因之一(王才斌和万书波, 2011)。探讨库源比与花生
衰老的关系及其技术对策, 是未来花生栽培应该重
视的一个课题。
4 结论
结荚中期, 根系总长度、体积、表面积及根尖
数量等形态指标, 根系中活性氧清除酶系统保护酶
活性、根系活力和可溶性蛋白含量等生理指标, 单
株根瘤数目和鲜重等根瘤固氮能力指标, 除MDA
含量外, 均随施磷量的增加而提高, 特别是施磷量
较高的处理, 显著高于不施磷处理, 表明施磷可以
增强花生生理代谢能力和清除植株活性氧机能, 提
高根系代谢能力。根系活力的提高促进了植株的生
长发育, 尤其是生殖体的发育, 提高了库源比。虽
然库源比的提高在生育后期对根系活力造成一定
的影响, 从产量形成的角度讲, 这种影响是正效应
的。生产中采取其他措施防止高产花生的早衰, 是
花生持续高产的重要途径。
基金项目 山东省农业重大应用技术创新课题“夏
花生高产高效关键技术研究”、山东省科技发展计
划(2012GGC02025)、青岛市公共领域科技支撑计划
项目(12-1-3-28-nsh和11-2-3-28-nsh)和现代农业产
业技术体系建设专项(CARS-14)。
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责任编委: 李凤民 责任编辑: 李 敏