榆树(Ulmus pumila)疏林是浑善达克沙地的地带性隐域植被, 小叶杨(Populus simonii)是该区域主要的防风固沙造林树种。该文通过测定两种森林生态系统乔木层(叶、枝、干、根)、草本层(地上植被和地下根系)和土壤层(0-100 cm)的碳含量,比较了两种森林生态系统的碳密度及其分配特征, 并运用空间代替时间的方法, 阐明了乔木层、土壤层和总碳密度随林龄增加的变化特征, 估算了两种森林生态系统的固碳速率。结果表明, 榆树疏林乔木层和土壤层平均碳含量都低于小叶杨人工林,榆树疏林生态系统总碳密度是小叶杨人工林的1/2。两种森林生态系统的总碳密度中, 乔木层碳密度和土壤层碳密度总占比98%以上; 土壤层与植被层碳密度的比值随林龄的增加而降低, 过熟林时该比值分别为1.66 (榆树疏林)和1.87 (小叶杨人工林); 榆树疏林和小叶杨人工林的乔木层、土壤层和生态系统的总碳密度随林龄的增加而增加, 其中乔木层碳密度及榆树疏林总碳密度与林龄均呈现出显著的线性正相关关系。小叶杨人工林乔木层的固碳速率约为榆树疏林的5倍, 榆树疏林生态系统和小叶杨人工林生态系统的总固碳速率分别为0.81 Mg C·hm-2·a-1和5.35 Mg C·hm-2·a-1。这一研究结果有利于估算沙地森林生态系统的碳储量, 为区域生态环境恢复和增加碳汇的政策制定提供依据。
Aims Sparse Ulmus pumila forest is an intrazonal vegetation in Onqin Daga Sandy Land, while Populus simonii has been widely planted for windbreak and sand dune stabilization in the same region. Our objective was to compare the differences in carbon (C) density of these two forests and their relationships with stand age.
Methods We measured the C content of tree organs (leaf, twig, stem, and root), herb layers (above ground vegetation and below ground root) and soil layers (up to 100 cm) in sparse Ulmus pumila forests and Populus simonii plantations of different stand ages, and then computed C density and their proportions in total ecosystem carbon density. In addition, we illustrated the variation in carbon density-stand age relationship for tree layer, soil layer and whole ecosystem. We finally estimated the C sequestration rates for these two forests by the space-for-time substitution approach.
Important findings The average C contents of tree layer and soil layer for sparse Ulmus pumila forests were lower than those for Populus simonii plantations. The total C density of sparse Ulmus pumila forests was half of that of Populus simonii plantations. The carbon density of soil and tree layers accounted for more than 98% of ecosystem C density in the two forests. Irrespective of forest type, the C density ratios of soil to vegetation decreased with stand age. This ratio was 1.66 for sparse Ulmus pumila forests and 1.87 for Populus simonii plantations when they were over-matured. The C density of tree layer, soil layer, and total ecosystem in both forests increased along forest development. There were significantly positive correlations between tree layer’s C density and stand age in both forests and between the total ecosystem C density of sparse Ulmus pumila forests and stand age. The C sequestration rate of tree layer was 5-fold higher in Populus simonii plantation than in sparse Ulmus pumila forest. The ecosystem-level C sequestration rate was 0.81 Mg C·hm-2·a-1 for sparse Ulmus pumila forest and 5.35 Mg C·hm-2·a-1 for Populus simonii plantation. These findings have implications for C stock estimation of sandy land forest ecosystems and policy-making of ecological restoration and C sink enhancement in the studied area.
全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (4): 318–326 doi: 10.17521/cjpe.2015.1080
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2015-03-10 接受日期Accepted: 2015-09-08
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: yangh@ igsnrr.ac.cn)
浑善达克沙地榆树疏林和小叶杨人工林碳密度特
征及其与林龄的关系
赵 玮1,2 胡中民1 杨 浩1* 张雷明1 郭 群1 乌志颜3 刘德义3 李胜功1
1中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3内蒙古赤峰林业科学院,
内蒙古赤峰 024000
摘 要 榆树(Ulmus pumila)疏林是浑善达克沙地的地带性隐域植被, 小叶杨(Populus simonii)是该区域主要的防风固沙造林
树种。该文通过测定两种森林生态系统乔木层(叶、枝、干、根)、草本层(地上植被和地下根系)和土壤层(0–100 cm)的碳含量,
比较了两种森林生态系统的碳密度及其分配特征, 并运用空间代替时间的方法, 阐明了乔木层、土壤层和总碳密度随林龄增
加的变化特征, 估算了两种森林生态系统的固碳速率。结果表明, 榆树疏林乔木层和土壤层平均碳含量都低于小叶杨人工林,
榆树疏林生态系统总碳密度是小叶杨人工林的1/2。两种森林生态系统的总碳密度中, 乔木层碳密度和土壤层碳密度总占比
98%以上; 土壤层与植被层碳密度的比值随林龄的增加而降低, 过熟林时该比值分别为1.66 (榆树疏林)和1.87 (小叶杨人工
林); 榆树疏林和小叶杨人工林的乔木层、土壤层和生态系统的总碳密度随林龄的增加而增加, 其中乔木层碳密度及榆树疏林
总碳密度与林龄均呈现出显著的线性正相关关系。小叶杨人工林乔木层的固碳速率约为榆树疏林的5倍, 榆树疏林生态系统
和小叶杨人工林生态系统的总固碳速率分别为0.81 Mg C·hm–2·a–1和5.35 Mg C·hm–2·a–1。这一研究结果有利于估算沙地森林
生态系统的碳储量, 为区域生态环境恢复和增加碳汇的政策制定提供依据。
关键词 碳含量; 碳密度; 固碳速率; 小叶杨人工林; 榆树疏林; 林龄
引用格式: 赵玮, 胡中民, 杨浩, 张雷明, 郭群, 乌志颜, 刘德义, 李胜功 (2016). 浑善达克沙地榆树疏林和小叶杨人工林碳密度特征及其与林龄的关
系. 植物生态学报, 40, 318–326. doi: 10.17521/cjpe.2015.1080
Carbon density characteristics of sparse Ulmus pumila forest and Populus simonii plantation
in Onqin Daga Sandy Land and their relationships with stand age
ZHAO Wei1,2, HU Zhong-Min1, YANG Hao1*, ZHANG Lei-Ming1, GUO Qun1, WU Zhi-Yan3, LIU De-Yi3, and LI
Sheng-Gong1
1Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100101, China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3Chifeng Academy of Forestry, Chifeng, Nei Mongol
024000, China
Abstract
Aims Sparse Ulmus pumila forest is an intrazonal vegetation in Onqin Daga Sandy Land, while Populus simonii
has been widely planted for windbreak and sand dune stabilization in the same region. Our objective was to com-
pare the differences in carbon (C) density of these two forests and their relationships with stand age.
Methods We measured the C content of tree organs (leaf, twig, stem, and root), herb layers (above ground vege-
tation and below ground root) and soil layers (up to 100 cm) in sparse Ulmus pumila forests and Populus simonii
plantations of different stand ages, and then computed C density and their proportions in total ecosystem carbon
density. In addition, we illustrated the variation in carbon density-stand age relationship for tree layer, soil layer
and whole ecosystem. We finally estimated the C sequestration rates for these two forests by the space-for-time
substitution approach.
Important findings The average C contents of tree layer and soil layer for sparse Ulmus pumila forests were
lower than those for Populus simonii plantations. The total C density of sparse Ulmus pumila forests was half of
that of Populus simonii plantations. The carbon density of soil and tree layers accounted for more than 98% of eco-
system C density in the two forests. Irrespective of forest type, the C density ratios of soil to vegetation decreased
with stand age. This ratio was 1.66 for sparse Ulmus pumila forests and 1.87 for Populus simonii plantations when
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
赵玮等: 浑善达克沙地榆树疏林和小叶杨人工林碳密度特征及其与林龄的关系 319
doi: 10.17521/cjpe.2015.1080
they were over-matured. The C density of tree layer, soil layer, and total ecosystem in both forests increased along
forest development. There were significantly positive correlations between tree layer’s C density and stand age in
both forests and between the total ecosystem C density of sparse Ulmus pumila forests and stand age. The C se-
questration rate of tree layer was 5-fold higher in Populus simonii plantation than in sparse Ulmus pumila forest. The
ecosystem-level C sequestration rate was 0.81 Mg C·hm–2·a–1 for sparse Ulmus pumila forest and 5.35 Mg
C·hm–2·a–1 for Populus simonii plantation. These findings have implications for C stock estimation of sandy land
forest ecosystems and policy-making of ecological restoration and C sink enhancement in the studied area.
Key words carbon content; carbon density; carbon sequestration rate; Populus simonii plantation; sparse Ulmus
pumila forest; stand age
Citation: Zhao W, Hu ZM, Yang H, Zhang LM, Guo Q, Wu ZY, Liu DY, Li SG (2016). Carbon density characteristics of sparse Ul-
mus pumila forest and Populus simonii plantation in Onqin Daga Sandy Land and their relationships with stand age. Chinese Journal
of Plant Ecology, 40, 318–326. doi: 10.17521/cjpe.2015.1080
干旱半干旱生态系统是陆地生态系统的重要组
成部分 , 在全球碳循环中发挥着重要作用 (Lal,
2004; Ahlström et al., 2015)。我国干旱半干旱土地面
积占国土面积的52.5% (周维博, 2003), 沙地是该区
域的主要地貌类型, 研究沙地生态系统的碳密度特
征, 有利于准确估算干旱和半干旱区生态系统的固
碳现状和速率, 为正确评价干旱半干旱地区生态系
统在全球碳循环中的作用提供理论依据。
浑善达克沙地又称小腾格里沙地, 是内蒙古四
大沙地(科尔沁沙地、呼伦贝尔沙地、毛乌素沙地和
浑善达克沙地)中面积最大的沙地。榆树(Ulmus
pumila)疏林是浑善达克沙地的顶极群落。近几十年,
随着浑善达克沙地人口和牲畜数量增多, 近30%的
成熟榆树林被人为砍伐和牲畜啃食, 这不仅导致沙
地裸露, 而且使榆树疏林无法实现天然更新(李永
庚等, 2003)。为恢复沙地植被, 20世纪50年代以来,
我国在浑善达克沙地进行了大面积的植树造林, 小
叶杨(Populus simonii)是浑善达克沙地的主要造林
树种, 具有防风固沙、速生丰产特点。目前, 对浑善
达克沙地森林生态系统的研究主要集中在榆树种群
空间分布特征(刘振等, 2013)和生理特性(苏华等,
2012)等方面, 而从生态系统固碳的角度对这两种
森林类型的碳密度特征、固碳速率等的对比研究较
少。
森林生态系统的植被和土壤碳密度的大小
(Bárcena et al., 2014; Liu et al., 2014)、碳密度分配格
局(Zhang & Wang, 2010)和固碳速率(Pregitzer &
Euskirchen, 2004)与林龄密切相关。一般来说, 总碳
密度和植被碳密度均随林龄的增加而增加(Johnson
& Jones, 2000; Anderson et al., 2006), 但土壤碳密度
与林龄的关系并不明显(Marín-Spiotta et al., 2013)。
目前, 榆树疏林和小叶杨人工林生态系统植被和土
壤碳密度与林龄的关系还不十分清楚。本研究通过
野外调查采样, 运用“空间代替时间(space-for-time
substitution)”的方法, 从生态系统固碳角度, 探讨
(1)榆树疏林和小叶杨人工林的乔木层和土壤层碳
含量的差异; (2)生态系统各组分的碳密度及其在总
碳密度中的分配特征; (3)生态系统碳密度随林龄增
加的变化规律及生态系统固碳速率。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
浑善达克沙地地处内蒙古高原中东部(112.37°–
117.95° E, 41.93°–44.4° N), 南抵阴山山脉北麓, 东
接大兴安岭西缘, 东、南部为低山丘岭地貌, 面积为
3.71 × 104 km2。沙地横跨温带季风半干旱和干旱气
候区, 年平均气温0–3 ℃, 降水主要集中在夏季, 自
东南向西北由400 mm向200 mm递减。东部一般分
布草甸栗钙土或暗栗钙土, 向西逐步演化为淡栗钙
土(周亚利等, 2013)。榆树为浑善达克沙地的主要天
然乔木树种。灌木有黄柳(Salix flavida)、小红柳
(Salix microstachya var. bordensis)、小叶锦鸡儿
(Caragana microphylla)等; 草本植物有羊草(Leymus
chinensis)、大花银莲花(Anemone silvestris)、赖草
(Leymus secalinus)等(刘美珍, 2004)。榆树疏林采样
地点位于锡林郭勒盟西乌珠穆沁旗, 年平均气温
1.0 ℃, 年降水量350 mm (庞立东和刘桂香, 2010)。
小叶杨人工林采样地点位于锡林郭勒盟多伦县, 年
平均气温1.6 ℃, 年降水量385 mm (马骏和唐海萍,
2011)。
1.2 植物和土壤样品采集与碳含量测定
2011年7–8月, 分别选择无放牧干扰、无人工采
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
320 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (4): 318–326
www.plant-ecology.com
表1 榆树疏林和小叶杨人工林林分乔木层特征(平均值±标准误差)
Table 1 The characteristics of tree layer of sparse Ulmus pumila forests and Populus simonii plantations (mean ± SE)
样地位置
Plot location
类型
Type
林龄
Stand age
(a)
龄组1)
Stand age group1)
龄组代码
Code of stand age
group
平均胸径
Mean DBH (cm)
平均树高
Mean tree height
(m)
乔木平均密度
(ind.·hm–2)
Mean density of trees
多伦
Duolun
小叶杨人工林
Populus simonii
plantation
9 幼龄林
Young forest
P-1 7.66 ± 0.15 5.22 ± 0.10 746 ± 51
18 近熟林
Nearly-mature forest
P-2 13.05 ± 0.18 10.09 ± 0.14 616 ± 62
30 成熟林
Mature forest
P-3 14.33 ± 0.18 11.36 ± 0.09 661 ± 67
49 过熟林
Over-mature forest
P-4 27.52 ± 0.81 21.02 ± 0.43 488 ± 63
西乌珠穆沁旗
Xiwuzhumuqin
榆树疏林
Sparse Ulmus
pumila forest
15 幼龄林
Young forest
E-1 6.81 ± 0.22 2.93 ± 0.34 367 ± 22
33 中龄林
Middle-age forest
E-2 12.79 ± 0.21 3.88 ± 0.08 402 ± 56
48 近熟林
Nearly-mature forest
E-3 19.83 ± 0.35 6.83 ± 0.10 506 ± 23
90 过熟林
Over-mature forest
E-4 24.76 ± 1.11 7.90± 0.24 206 ± 23
1) 龄组根据肖兴威(2005)划分。
1) Stand age group is adopted from Xiao (2005). DBH, diameter at breast height.
伐、地势平坦、不同林龄的榆树疏林和小叶杨人工
林进行植被和土壤的调查取样。榆树疏林样地分布
在西乌珠穆沁旗吉仁郭勒镇和迪彦林场, 小叶杨人
工林样地主要为多伦县城周边的退耕还林地。两种
森林类型分别选择不同林龄的4个样点, 每个样点
设置3个面积为20 m × 50 m、间隔大于200 m的样地,
对样地内乔木每木检尺, 乔木层特征见表1。
样品采集和处理 乔木: 直接获取叶、枝、干
和根样品; 草本: 每个样地内布设3个1 m × 1 m的
草本样方, 全部收获地上和地下部分生物量; 由于
调查样地内灌木稀少, 未对灌木调查采样。所有植
物样品在65 ℃下烘干48 h。土壤: 每个样地内挖深1
m的土壤剖面, 用环刀和取土铲分层(0–10、10–20、
20–30、30–50、50–100 cm)采集土壤样品。环刀土
壤样品于105 ℃下烘干24 h后称质量, 计算各层土
壤容重; 用于碳含量测定的土壤样品, 自然风干。
每种森林类型12个样地共获取60个环刀样品和60份
土壤碳含量测定样品。样地林龄的确定采用生长锥
法, 每个样地采集3个完整的树木年轮样品。
碳含量测定 植物和土壤样品用球磨仪研磨, 过
0.2 mm筛。土壤有机碳用重铬酸钾-外加热法测定(鲍士
旦, 2000), 植物全碳用元素分析仪(Vario MAX CN
Elemental Analyzer, Elementar, Hanau, Germany)测定。
1.3 碳密度估算
1.3.1 乔木和草本碳密度
根据榆树(李刚, 2006)和小叶杨(查同刚, 2007)
的异速生长方程(表2)以及实际测得的各器官的相
应碳含量, 计算得到样地尺度上乔木层生物量碳,
通过样地面积换算得到乔木层碳密度。通过全部收
获法得到草本地上、地下生物量, 再乘以各自的碳
含量, 换算到单位面积, 得到草本层碳密度。
1.3.2 土壤碳密度
根据土壤容重和有机碳含量 , 分别计算各层
(0–10、10–20、20–30、30–50、50–100 cm)土壤碳
密度, 相加得到0–100 cm土壤碳密度。
DSOCi = Bi × hi × Ci × 10–2 式中, DSOCi为第i层土壤碳密度(kg·m–2), Bi为第i层土
壤容重(g·cm–3), hi为土层厚度(cm), Ci为土壤有机碳
含量(g·kg–1)。
1.3.3 固碳速率
根据乔木层碳密度和生态系统总碳密度与林龄
的回归关系, 计算得到乔木层和生态系统固碳速率。
1.4 数据分析
使用SPSS 16.0进行样地数据统计分析, 用单因
表2 榆树和小叶杨的异速生长方程(李刚, 2006; 查同刚, 2007)
Table 2 The allometric equations for estimating Ulmus pumila and Popu-
lus simonii tree biomass (Li, 2006; Zha, 2007)
器官 Organ 榆树 Ulmus pumila 小叶杨 Populus simonii
叶 Leaf W = 0.033 × D1.7241 W = 0.63 × (D2H)1.17
枝 Twig W = 0.0303 × D2.3445 W = 1.2 × (D2H)1.13
干 Stem W = 0.0146 × D2.5837 W = 23.11 × (D2H)0.93
根 Root W = 0.0146 × D2.893 W = 4.02 × (D2H)2.86
D, 胸径(cm); H, 树高(m); W, 生物量(g)。
D, diameter at breast height (cm); H, tree height (m); W, biomass (g).
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
赵玮等: 浑善达克沙地榆树疏林和小叶杨人工林碳密度特征及其与林龄的关系 321
doi: 10.17521/cjpe.2015.1080
素方差分析法(one-way ANOVA)分析差异显著性,
采用最小显著性差异方法(LSD)进行差异显著性检
验(p < 0.05) , 用SigmaPlot 10.0绘制图表。数据结果
分析均在样地尺度进行。
2 结果
2.1 森林生态系统乔木层和土壤层碳含量
榆树疏林的平均碳含量(430 g·kg–1)低于小叶杨
人工林(452 g·kg–1), 但并无显著性差异(F = 2.94, p
= 0.14)。两种森林类型的平均碳含量变化范围分别
在389–446 g·kg–1和433–460 g·kg–1之间。从同一森林
类型不同器官的碳含量比较来看, 不同器官的平均
碳含量差异显著(p < 0.05), 枝和干的碳含量一般高
于根和叶。从不同森林类型相同器官的碳含量比较
来看, 榆树疏林的叶和枝的碳含量显著低于小叶杨
人工林(p < 0.05), 分别低6.2%和5.4%; 干和根则没
有显著性差异(图1)。
图1 榆树疏林和小叶杨人工林乔木层各器官碳含量(平均值
±标准误差)。不同的大写字母表示榆树疏林不同器官间碳含
量差异显著(p < 0.05); 不同的小写字母表示小叶杨人工林不
同器官间碳含量差异显著(p < 0.05)。*表示两种生态系统相同
器官碳含量的差异性(ns, p > 0.05; *, p < 0.05; **, p < 0.01)。
Fig. 1 Carbon content of different tree organs of sparse Ulmus
pumila forests and Populus simonii plantations (mean ± SE).
Different capital letters indicate significant differences in the
organ carbon content of sparse Ulmus pumila forests (p < 0.05).
Different lowercase letters indicate significant differences in the
organ carbon content of Populus simonii plantations (p < 0.05).
Asterisks indicate significant differences between the carbon
content of same organ in sparse Ulmus pumila forests and Po-
pulus simonii plantations (ns, not significant, p > 0.05; *, p <
0.05; **, p < 0.01).
榆树疏林土壤层(0–100 cm)的平均碳含量低于
小叶杨人工林(图2), 其值分别为3.78 g·kg–1和7.04
g·kg–1。榆树疏林和小叶杨人工林不同深度土壤碳含
量的变化幅度较大 , 分别在1.49–12.00 g·kg–1和
2.05–22.42 g·kg–1之间(图2)。除幼龄林外, 相同林龄
的榆树疏林和小叶杨人工林的土壤碳含量随土壤深
度增加逐渐减小。0–30 cm土壤碳含量, 小叶杨人工
林平均为8.18 g·kg–1, 比榆树疏林高出77%。随着林
分发育, 榆树疏林和小叶杨人工林各层土壤碳含量
逐渐增加, 小叶杨人工林在过熟林阶段时增加幅度
最大; 30 cm以下土壤, 除小叶杨人工林在过熟林阶
段土壤碳含量明显增加外, 两种森林类型土壤碳含
量变化较小。
2.2 森林生态系统碳密度
2.2.1 碳密度及分配比例
榆树疏林平均总碳密度低于小叶杨人工林, 其
值分别为64 Mg C·hm–2 (33–96.24 Mg C·hm–2)和127
Mg C·hm–2 (57.62–273.91 Mg C·hm–2) (图3A、3B)。
49年的小叶杨人工林总碳密度是48年榆树疏林的近
4倍。榆树疏林乔木层和土壤层碳密度之和占生态系
统总碳密度的平均比例分别为20.7%和78.0%, 小叶
杨人工林的该比例分别为30.7%和68.9%, 两种森林
类型的草本层碳密度在总碳密度中占比不足2% (图
3C、3D)。
榆树疏林和小叶杨人工林草本层、乔木层、土
壤层和总碳密度在不同林龄间差异显著(p < 0.05),
总碳密度随林龄的增加而增加(图3A、3B)。随着林
龄的增加, 榆树疏林总碳密度中乔木层占比从7.2%
增加到36.4%, 土壤层占比从90.9%减小到62.5%
(图3C)。小叶杨人工林在幼龄林时乔木层碳密度占
比较小, 为5.8%; 中龄林时乔木层和土壤层占比相
当, 分别为49.2%和50.3%; 从近熟林到成熟林阶段
乔木层和土壤层的占比基本保持不变, 土壤层占比
约为乔木层的2倍(图3D)。榆树疏林和小叶杨人工林
的土壤层与植被层的碳密度之比随林龄的增加而减
小, 在龄级较小时减小幅度较大; 过熟林阶段, 榆
树疏林和小叶杨人工林的这一比值趋于一致, 分别
为1.66和1.87 (图4)。
2.2.2 碳密度与林龄的关系
榆树疏林乔木层碳密度随着林龄的增加线性增
加(y = 0.43x – 4.78, R2 = 0.998, p < 0.01, 其中y为碳
密度, x为林龄, 下同) (图5A), 根据线性关系斜率得
出, 榆树疏林乔木层的固碳速率为0.43 Mg C·hm–2·
a–1。小叶杨人工林乔木层碳密度也与林龄呈显著正
相关关系(y = 2.17x – 14.9, R2 = 0.96, p < 0.05) (图
5A), 其固碳速率约为2.17 Mg C·hm–2·a–1。小叶杨人
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
322 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (4): 318–326
www.plant-ecology.com
图2 榆树疏林(A)和小叶杨人工林(B)土壤碳含量随林龄和土壤深度的变化(平均值±标准误差)。不同的大写字母表示土壤碳
含量在不同林龄间差异显著(p < 0.05); 不同的小写字母表示土壤碳含量在不同深度之间差异显著(p < 0.05)。图例代码说明见
表1中龄组代码。
Fig. 2 The variation of soil carbon content with stand age and soil depth for sparse Ulmus pumila forests (A) and Populus simonii
plantations (B) (mean ± SE). Different capital letters indicate significant differences in soil carbon content among stand ages (p <
0.05). Different lowercase letters indicate significant differences in soil carbon content among soil depths (p < 0.05). For explanation
of the legend symbols, see Table 1 (code of stand age group).
图3 榆树疏林(A, C)和小叶杨人工林(B, D)生态系统碳密度和各组分(草本层、乔木层和土壤层)碳密度及其所占比例(平均值±
标准误差)。*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001。图例代码说明见表1中龄组代码。
Fig. 3 Carbon density of ecosystem and its component (herb layer, tree layer and soil layer) carbon density and their proportion for
sparse Ulmus pumila forests (A, C) and Populus simonii plantations (B, D) (mean ± SE). *, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001. For
explanation of the legend symbols, see Table 1 (code of stand age group).
工林乔木层固碳速率约为榆树疏林的5倍。榆树疏林
和小叶杨人工林的土壤层碳密度都表现出随着林龄
增加而增加的趋势 , 但与林龄的关系不显著(图
5B)。榆树疏林总碳密度与林龄呈显著的线性正相关
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
赵玮等: 浑善达克沙地榆树疏林和小叶杨人工林碳密度特征及其与林龄的关系 323
doi: 10.17521/cjpe.2015.1080
图4 榆树疏林(●)和小叶杨人工林(▽)土壤层与植被层碳
密度比值随林龄的变化。横坐标代码说明见表1中龄组代码。
Fig. 4 Variation of the carbon density ratios of soil to vegeta-
tion with stand age of sparse Ulmus pumila forests (●) and
Populus simonii plantations (▽). For explanation of the sym-
bols in x-axis, see Table 1 (code of stand age group).
关系(y = 0.81x + 25.88, R2 = 0.97, p < 0.05) (图5C),
其固碳速率约为0.81 Mg C·hm–2·a–1。小叶杨人工林
总碳密度随林龄的增加而增加(y = 5.35x – 14.28, R2
= 0.87, p = 0.066), 尤其在成熟林至过熟林阶段增加
迅速, 其固碳速率约为5.35 Mg C·hm–2·a–1。
3 讨论
3.1 榆树疏林和小叶杨人工林的碳密度特征
榆树疏林和小叶杨人工林乔木层平均碳密度分
别为15.57 Mg C·hm–2和42.65 Mg C·hm–2 , 后者与
Fang等(2007a)利用森林资源清查资料计算得到的
2000年中国森林平均植被碳密度(41 Mg C·hm–2)和
Piao等(2005)基于NDVI卫星数据模型估算得到的中
国森林平均植被碳密度(45.31 Mg C·hm–2)相近, 而
前者明显偏低, 可能与榆树疏林林分植株密度较低
有关(李钢铁等, 2011)。小叶杨作为速生造林树种,
生物量碳积累速率明显高于榆树疏林, 人工林有时
灌溉, 都是造成两种森林类型碳密度差异的重要原
因。小叶杨人工林和榆树疏林表层0–30 cm土壤碳密
度占0–100 cm土壤剖面总碳密度的比例分别为41%
和46%, 略小于Yang等(2007)的中国土壤有机碳剖
面分布的研究结果(48%), 说明两种生态系统土壤
中有更多的碳累积在较深的土层(Jobbagy & Jack-
son, 2000), 该结果符合在干旱区和受水分限制的区
域, 土壤有机碳分布在更深层次的特点(Yang et al.,
2007)。随着林龄的增加, 由于凋落物和死亡根系不
图5 榆树疏林(○)和小叶杨人工林(△)碳密度与林龄的关
系(平均值±标准误差)。
Fig. 5 The relationship between the carbon density and stand
age for sparse Ulmus pumila forests (○) and Populus simonii
plantations (△) (mean ± SE).
断累积, 榆树林和小叶杨人工林0–30 cm土层碳含
量逐渐增加。对于30 cm以下的土层, 榆树疏林的碳
含量随林龄没有明显变化, 而小叶杨人工林在过熟
林时仍有所增加, 说明小叶杨人工林能够将碳固定
在更深层土壤。
在过熟林阶段, 榆树疏林和小叶杨人工林土壤
与植被的碳密度比值分别为1.66和1.87, 与全球中
低纬度地区的平均值1.68相近(Dixon et al., 1994;
Lal, 2005), 但明显小于我国的研究结果。例如, 我
国主要森林生态系统土壤与植被碳密度的比值是
3.4 (周玉荣等, 2000); 北京东灵山温带森林(白桦
(Betula platyphylla)林)的土壤与植被碳密度比值为
4.6 (Fang et al., 2007b)。造成差异的主要原因在于:
首先, 沙地土壤碳密度低; 其次, 本研究的结果是
过熟林时的比值, 幼龄林阶段该比值最大, 过熟林
时该比值较小。本研究中两种生态系统发育到过熟
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
324 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (4): 318–326
www.plant-ecology.com
林时, 土壤与植被碳密度的比值表现出趋同的趋势,
揭示了该比值可能是一个表征该区域演替过程中森
林生态系统趋于稳定的状态指标。
3.2 林龄对生态系统碳密度的影响
榆树疏林和小叶杨人工林乔木层碳密度与林龄
呈显著正相关关系, 土壤层碳密度表现出随林龄的
增加而增加的趋势, 这一结果与Eaton和Lawrence
(2009)的结论一致。森林再生长(林龄)直接增加森林
植被的净初级生产力(Wang et al., 2011), 使得地上
生物量增加, 是乔木层碳密度增加的重要原因。森
林发育(林龄增加)是深层土壤有机碳变化的决定因
素(Shi et al., 2013), 随着林龄的增加, 凋落物和根
系的生物量增加, 而这两者是土壤有机碳的直接和
主要来源(Jackson et al., 1997; Huygens et al., 2005),
导致土壤有机碳逐渐增加。本研究中土壤碳密度随
林龄增加而增加的趋势与Foote和Grogan (2010)关
于北方林、温带和热带森林土壤碳储量与林龄关系
的研究结果一致。同时, 两种森林生态系统的总碳
密度随林龄的增加而增加, 与全球森林与林龄的研
究结果一致(Pregitzer & Euskirchen, 2004)。本文的
研究结果还表明: 榆树疏林和小叶杨人工林在过熟
林阶段仍然是很强的碳汇。一般认为, 老龄林的碳
汇功能很弱或者处于碳中性(Odum, 1969), 但是,
近年来也有研究认为, 成熟森林(林龄> 400年)在地
上部分光合作用固定的碳几乎被呼吸作用耗尽的情
况下, 土壤持续积累有机碳, 表现出强大的碳汇功
能(Zhou et al., 2006)。我们的研究结果在一定程度
上支持老龄林土壤具有碳汇功能的观点。
从森林碳汇的角度来说, 由于小叶杨人工林的
固碳速率显著高于榆树疏林, 种植小叶杨人工林有
利于固碳。但是, 浑善达克沙地属半干旱区, 小叶杨
快速生长需要消耗大量水分, 大面积造林可能会引
起地下水位下降, 加剧干旱和环境恶化。而榆树疏
林是浑善达克沙地的顶极植被, 长期适应半干旱气
候条件。因此, 综合考虑固碳效益和生态成本, 在浑
善达克沙地进行植被恢复应认真权衡恢复天然林和
种植人工林的长期生态环境效应。
4 结论
本文比较了浑善达克沙地榆树疏林和小叶杨人
工林的碳含量和碳密度, 分析了两种森林生态系统
碳密度分配特征及其与林龄的关系, 结果表明:
(1)天然榆树疏林总碳密度约是小叶杨人工林
的1/2; 榆树疏林和小叶杨人工林总碳密度的组成
中乔木层和土壤层碳密度占98%; 榆树疏林和小叶
杨人工林土壤层与植被层碳密度的比值随着林分发
育逐渐减小, 过熟林时两种森林类型的该比值分别
为1.66和1.87。
(2)榆树疏林和小叶杨人工林的乔木层、土壤层
和总碳密度都表现出随着林龄的增加而增加的趋
势; 小叶杨人工林乔木层的固碳速率约为榆树疏林
的5倍; 榆树疏林生态系统的总固碳速率为0.81 Mg
C·hm–2·a–1, 小叶杨人工林生态系统的总固碳速率
为5.35 Mg C·hm–2·a–1。
基金项目 中国科学院战略性先导科技专项(XDA-
05050201)和国家科技支撑计划项目 (2013BAC-
03B03)。
参考文献
Ahlström A, Raupach MR, Schurgers G, Smith B, Arneth A,
Jung M, Reichstein M, Canadell JG, Friedlingstein P, Jain
AK, Kato E, Poulter B, Sitch S, Stocker BD, Viovy N,
Wang YP, Wiltshire A, Zaehle S, Zeng N (2015). The do-
minant role of semi-arid ecosystems in the trend and va-
riability of the land CO2 sink. Science, 348, 895–899.
Anderson TM, Dong Y, McNaughton SJ (2006). Nutrient ac-
quisition and physiological responses of dominant Seren-
geti grasses to variation in soil texture and grazing. Jour-
nal of Ecology, 94, 1164–1175.
Bao SD (2000). Soil Agricultural Chemistry Analysis. 3rd edn.
China Agriculture Press, Beijing. (in Chinese) [鲍士
旦 (2000). 土壤农化分析. 第3版. 中国农业出版社,
北京.]
Bárcena TG, Kiær LP, Vesterdal L, Stefánsdóttir HM, Gunder-
sen P, Sigurdsson BD (2014). Soil carbon stock change
following afforestation in Northern Europe: A me-
ta-analysis. Global Change Biology, 20, 2393–2405.
Dixon RK, Solomon AM, Brown S, Houghton RA, Trexler
MC, Wisniewski J (1994). Carbon pools and flux of global
forest ecosystems. Science, 263, 185–190.
Eaton JM, Lawrence D (2009). Loss of carbon sequestration
potential after several decades of shifting cultivation in the
Southern Yucatán. Forest Ecology and Management, 258,
949–958.
Fang JY, Guo ZD, Piao SL, Chen AP (2007a). Terrestrial ve-
getation carbon sinks in China, 1981–2000. Science in
China Series D: Earth Sciences, 50, 1341–1350.
Fang JY, Liu GH, Zhu B, Wang XK, Liu SH (2007b). Carbon
budgets of three temperate forest ecosystems in Dongling
Mt., Beijing, China. Science in China Series D: Earth
Sciences, 50, 92–101.
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
赵玮等: 浑善达克沙地榆树疏林和小叶杨人工林碳密度特征及其与林龄的关系 325
doi: 10.17521/cjpe.2015.1080
Foote RL, Grogan P (2010). Soil carbon accumulation during
temperate forest succession on abandoned low productivi-
ty agricultural lands. Ecosystems, 13, 795–812.
Huygens D, Boeckx P, van Cleemput O, Oyarzún C, Godoy R
(2005). Aggregate and soil organic carbon dynamics in
South Chilean Andisols. Biogeosciences, 2, 159–174.
Jackson RB, Mooney HA, Schulze ED (1997). A global budget
for fine root biomass, surface area, and nutrient contents.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America, 94, 7362–7366.
Jobbagy EG, Jackson RB (2000). The vertical distribution of
soil organic carbon and its relation to climate and vegeta-
tion. Ecological Applications, 10, 423–436.
Johnson SL, Jones JA (2000). Stream temperature responses to
forest harvest and debris flows in western Cascades, Ore-
gon. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,
57, 30–39.
Lal R (2004). Carbon sequestration in dryland ecosystems.
Environmental Management, 33, 528–544.
Lal R (2005). Forest soils and carbon sequestration. Forest
Ecology and Management, 220, 242–258.
Li G (2006). Biomass, Net Primary Productivity, and Ecologi-
cal Restoration of Sparse Forest Grassland Ecosystem of
Hunshandake Sandy Land. PhD dissertation, Graduate
School, the Chinese Academy of Sciences, Beijing. (in Chi-
nese with English abstract) [李刚 (2006). 浑善达克沙地稀
树疏林草地生态系统研究: 生物量、生产力与生态恢复
途径. 博士学位论文, 中国科学院研究生院, 北京.]
Li GT, Wang YS, Yu XX, Li QX, Yue YJ (2011). Spatial pat-
terns of elm density in Otingdag Sandy Land. Journal of
Arid Land Resources and Environment, 25(3), 141–145.
(in Chinese with English abstract) [李钢铁, 王永胜, 余新
晓, 李清雪, 岳永杰 (2011). 浑善达克沙地不同密度榆
树种群空间格局. 干旱区资源与环境, 25(3), 141–145.]
Li YG, Jiang GM, Gao LM, Niu SL, Liu MZ, Yu SL, Peng Y
(2003). Impacts of human disturbance on elms-motte-veldt
in Hunshandak Sandland. Acta Phytoecologica Sinica, 27,
829–834. (in Chinese with English abstract) [李永庚, 蒋
高明, 高雷明, 牛书丽, 刘美珍, 于顺利, 彭羽 (2003).
人为干扰对浑善达克沙地榆树疏林的影响. 植物生态
学报, 27, 829–834.]
Liu MZ (2004). The Restoration of Degraded Ecosytem in
Hunshandak Sandland Through Natural Process. PhD
dissertation, Graduate School, Chinese Academy of
Sciences, Beijing. (in Chinese with English abstract) [刘美
珍 (2004). 浑善达克退化生态系统恢复研究——自然
力在沙地草地恢复中的应用. 博士学位论文, 中国科学
院研究生院, 北京.]
Liu YC, Yu GY, Wang QF, Zhang YJ (2014). How tempera-
ture, precipitation and stand age control the biomass car-
bon density of global mature forests. Global Ecology and
Biogeography, 23, 323–333.
Liu Z, Dong Z, Li HL, Li GT (2013). Spatial pattern of seedling
regeneration of Ulmus pumila woodland in the Otindag
Sandland. Acta Ecologica Sinica, 33, 294–301. (in Chinese
with English abstract) [刘振, 董智, 李红丽, 李钢铁
(2013). 浑善达克沙地榆树疏林幼苗更新空间格局. 生
态学报, 33, 294–301.]
Ma J, Tang HP (2011). Variations of soil respiration rate and its
temperature sensitivity among different land use types in
the agro-pastoral ecotone of Inner Mongolia. Chinese
Journal of Plant Ecology, 35, 167–175. (in Chinese with
English abstract) [马骏, 唐海萍 (2011). 内蒙古农牧交
错区不同土地利用方式下土壤呼吸速率及其温度敏感
性变化. 植物生态学报, 35, 167–175.]
Marín-Spiotta E, Sharma S, Ramankutty N (2013). Carbon
storage in successional and plantation forest soils: A trop-
ical analysis. Global Ecology and Biogeography, 22,
105–117.
Odum EP (1969). The strategy of ecosystem development.
Science, 164, 262–270.
Pang LD, Liu GX (2010). Grassland landscape structure change
and its driving factors during past twenty years in
Xiwuzhumuqin, Inner Mongolia. Journal of Arid Land
Resources and Environment, 24(10), 155–160. (in Chinese
with English abstract) [庞立东, 刘桂香 (2010). 近二十
年内蒙古西乌珠穆沁草原景观结构变化及驱动力浅析.
干旱区资源与环境, 24(10), 155–160.]
Piao SL, Fang JY, Zhu B, Tan K (2005). Forest biomass carbon
stocks in China over the past 2 decades: Estimation based
on integrated inventory and satellite data. Journal of Geo-
physical Research-Biogeosciences, 110, G01006, doi:
10.1029/2005JG000014.
Pregitzer KS, Euskirchen ES (2004). Carbon cycling and sto-
rage in world forests: Biome patterns related to forest age.
Global Change Biology, 10, 2052–2077.
Shi SW, Zhang W, Zhang P, Yu YQ, Ding F (2013). A synthe-
sis of change in deep soil organic carbon stores with af-
forestation of agricultural soils. Forest Ecology and Man-
agement, 296, 53–63.
Su H, Li YG, Su BY, Sun JX (2012). Effects of groundwater
decline on photosynthetic characteristics and stress toler-
ance of Ulmus pumila in Hunshandake Sandy Land, Chi-
na. Chinese Journal of Plant Ecology, 36, 177–186. (in
Chinese with English abstract) [苏华, 李永庚, 苏本营,
孙建新 (2012). 地下水位下降对浑善达克沙地榆树光
合及抗逆性的影响. 植物生态学报, 36, 177–186.]
Wang SQ, Zhou L, Chen JM, Ju WM, Feng XF, Wu WX
(2011). Relationships between net primary productivity
and stand age for several forest types and their influence
on China’s carbon balance. Journal of Environmental
Management, 92, 1651–1662.
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
326 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (4): 318–326
www.plant-ecology.com
Xiao XW (2005). China Forest Resource Inventory. Chinese
Forestry Press, Beijing. (in Chinese) [肖兴威 (2005). 中
国森林资源清查. 中国林业出版社, 北京.]
Yang YH, Mohammat A, Feng JM, Zhou R, Fang JY (2007).
Storage, patterns and environmental controls of soil or-
ganic carbon in China. Biogeochemistry, 84, 131–141.
Zha TG (2007). Carbon Balance of a Poplar Plantation Eco-
system in Daxing, Beijing. PhD dissertation, Beijing Fore-
stry University, Beijing. (in Chinese with English abstract)
[查同刚 (2007). 北京大兴杨树人工林生态系统碳平衡
的研究. 博士学位论文. 北京林业大学, 北京.]
Zhang QZ, Wang CK (2010). Carbon density and distribution
of six Chinese temperate forests. Science China Life
Sciences, 53, 831–840.
Zhou GY, Liu SG, Li Z, Zhang DQ, Tang XL, Zhou CY, Yan
JH, Mo JM (2006). Old-growth forests can accumulate
carbon in soils. Science, 314, 1417.
Zhou WB (2013). Review on the study of water resources utili-
zation efficiency in irrigation district in arid and semiarid
areas of China. Journal of Arid Land Resources and Envi-
ronment, 17(5), 91–96. (in Chinese with English abstract)
[周维博 (2003). 干旱半干旱地域提高灌区水资源综合
效益研究进展与思考. 干旱区资源与环境, 17(5), 91–
96.]
Zhou YL, Lu HY, Zhang XY, Yi SW (2013). Changes of the
border of Otindag Sand field (Northern China) during the
Last Glacial Maximum and Holocene Optimum. Quater-
nary Sciences, 33, 228–242. (in Chinese with English ab-
stract) [周亚利, 鹿化煜, 张小艳, 弋双文 (2013). 末次
盛冰期和全新世大暖期浑善达克沙地边界的变化. 第
四纪研究, 33, 228–242.]
Zhou YR, Yu ZL, Zhao SD (2000). Carbon storage and budget
of major Chinese forest types. Acta Phytoecologica Sinica,
24, 518–522. (in Chinese with English abstract) [周玉荣,
于振良, 赵士洞 (2000). 我国主要森林生态系统碳贮量
和碳平衡. 植物生态学报, 24, 518–522.]
责任编委: 孙建新 责任编辑: 王 葳
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology