全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (6): 481–491 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00050
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-01-23 接受日期Accepted: 2013-04-26
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: chjliu@sjtu.edu.cn)
温带-亚热带栓皮栎种子形态的变异及其与环境因
子的关系
周 旋1 何正飚2 康宏樟1 孙 逍1 刘春江1*
1上海交通大学农业与生物学院, 上海 200240; 2长春师范大学生命科学学院, 长春 130000
摘 要 在区域尺度上(25.14°–40.25° N, 99.87°–122.07° E), 采集20个栓皮栎(Quercus variabilis)种群的种子样品, 测定种宽、
种长, 并计算宽长比形态指标, 探讨了区域尺度上种子形态变异特点及其与环境因子的关系。结果表明, 栓皮栎种子的宽度
和长度变化幅度分别为1.21–2.18 cm和1.20–2.96 cm; 宽长比的变化幅度为0.57–1.10。栓皮栎的种宽与种长呈显著的正相关关
系。单因素方差分析表明, 种宽、种长和宽长比在种群间差异显著(p < 0.001)。种长与等效纬度呈负线性(R2 = 0.18; p = 0.05),
与经度呈凸型的变异关系(R2 = 0.43; p = 0.009)。种宽和种长与最热月平均气温呈极显著正相关(R2 = 0.35; p = 0.006; R2 = 0.30;
p = 0.012), 而与最湿季降水量呈显著负相关(R2 = 0.28, p = 0.019; R2 = 0.24, p = 0.017)。种子宽长比没有明显的变化趋势, 大致
趋于恒定(0.88 ± 0.08)。
关键词 气候因子, 地理因子, 栓皮栎, 种子形态
Variations of seed morphology related to climate for Quercus variabilis across temperate-
subtropical China
ZHOU Xuan1, HE Zheng-Biao2, KANG Hong-Zhang1, SUN Xiao1, and LIU Chun-Jiang1*
1School of Agriculture and Biology, Shanghai Jiaotong University, Shanghai 200240, China; and 2School of Life Sciences, Changchun Normal University,
Changchun 130000, China
Abstract
Aims Our objective was to reveal the pattern of variations in seed morphology in Quercus variabilis across
temperate-subtropical China and to determine how they respond to climate change.
Methods Seed samples were collected from 20 natural Q. variabilis populations across eastern China in autumn
2011. Seed width (SW) and seed length (SL) were used as measures for seed size, and the ratio of width and
length (SW/SL) for seed shape.
Important findings The SW and SL ranged from 1.21 to 2.18 cm and from 1.20 to 2.96 cm, respectively, and the
SW/SL ratio ranged from 0.57 to 1.10. There were significant differences among the populations (p < 0.001).
There was also a significant linear relationship between SW and SL. Seed length increased significantly with
mean temperature of warmest month (MTW), decreased with precipitation of wettest quarter (PWQ), and dis-
played negative linear and humped-shape relationships with equivalent latitude (ELAT) and longitude (LON),
respectively. Seed width had a significant positive correlation with MTW and negative correlation with PWQ. The
SW/SL was almost constant along the latitude and climate gradients. These results have important implications for
understanding how the morphology of seeds responds to climate change.
Key words climatic factor, geographical factor, Quercus variabilis, seed morphology

种子形态(包括种宽、种长、重量等)是植物在
长期进化过程中对环境适应的结果 (Venable &
Brown, 1988)。对于植物来说, 种子大小不仅反映种
子储存的营养物质和能量、可储藏时间、发芽能力
及传播方式等(Harper et al., 1970; Venable, 1992;
Thompson et al., 1993; Parciak, 2002; Moore & Swi-
hart, 2006), 也决定捕食者(寄生昆虫、鸟类和啮齿
类动物)择食后种子幸存的可能性(Gómez et al.,
2004; Chen et al., 2012)。除了受遗传因素控制以外,
环境因子对种子形态也会产生重要影响 (杨继 ,
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1991)。通过种内和种间的比较发现, 在竞争(Rees,
1995; Jakobsson & Eriksson, 2000)、荫蔽(Hewitt,
1998; Bond et al., 1999; Milberg et al., 2000; Moles et
al., 2007)、干旱逆境(Leishman & Westoby, 1994;
Khurana & Singh, 2000)和营养限制 (Jurado &
Westoby, 1992; Seiwa, 2000)等生物或非生物因子条
件下, 大种子具有较强的萌发优势。另一方面, 相
对于个体小的种子来说, 个体大的种子更易被捕食
(Gómez et al., 2004)且传播能力较弱(Hedge et al.,
1991; Schupp, 1995; Moegenburg, 1996; Moore &
Swihart, 2006), 使之处于不利的竞争地位。由此,
从植物生存策略角度来看, 植物种子的形态特征表
现出优势和劣势的两面性。
在树木分类学(Schoettle & Tochelle, 2000; 唐
晓倩等, 2012)和林木改良育种(刘志龙等, 2009; 厉
月桥等, 2011; 陈素传等, 2012)方面, 林木种子形态
变异的研究有着重要意义。研究种子形态变异格局
及其与环境因子的关系, 不仅有助于了解植物应对
环境因子变化的可塑性, 而且也可揭示遗传因素和
环境因素在植物生态适应中的作用。近20年来, 种
子形态变异的研究, 主要集中在揭示变异程度(刘
志龙等, 2009; 厉月桥等, 2011; 陈素传等, 2012)及
其与环境因素(孙玉玲等, 2005)的关系。例如, 在全
球尺度上, Moles等(2007)对11 481种植物种子的研
究发现, 种子重量与纬度呈显著的负相关关系; 对
于同一种植物来说, 不同种源种子重量随纬度也呈
现类似的变化趋势 (Aizen & Woodcock, 1992;
Koenig et al., 2009)。另外, 植物在干旱的逆境条件
或贫瘠土壤中, 趋向生成较大的种子以抵御特殊环
境的影响(Groom & Lamont, 1996; Ramírez-Valiente
et al., 2009)。以往种子形态特征的研究中, 大多以
各种源差异程度为讨论重点, 很少进一步分析生态
因子对种子形态的影响。此外, 仅有较少的研究涉
及种子宽长比的变异格局及其与环境因子的关系
(谢春平等, 2011a)。
工业革命以来, 全球温室气体排放导致气候急
剧变化, 对生物的生存和发育产生了极大影响。全
球气候变暖不仅导致全球气温上升, 也导致各地区
降雨分布不均衡。为了适应气候变化, 一些植物的
繁殖期、迁徙期和地理分布区开始发生改变
(Parmesan, 2006; Hoffmann & Sgrò, 2011)。然而, 森
林气候带的变化速度远远大于植物迁移的速度
(Davis & Zabinski, 1992; Higgins & Harte, 2006)。对
于不可移动的植物来说, 繁殖器官的变异成为植物
适应环境变化的一种重要方式。因此, 研究种子在
地理和气候梯度下的形态变异格局, 对预测全球气
候变暖趋势下植物的迁移方向和分布范围, 具有重
要的理论和实践意义(Aizen & Patterson, 1990)。
栓皮栎(Quercus variabilis)属壳斗科栎属, 是东
亚地区地理分布最广的树种, 不仅是重要的防护
林、用材林、薪炭林和景观林树种, 同时也是重要
的经济(软木、橡实、栲胶等)林树种。栓皮栎从北
向南横跨了温带、暖温带和亚热带地区, 从西向东
经过了内陆干旱半干旱和沿海的湿润气候地区(魏
林,1960; 张文辉等, 2002; 王婧等, 2009)。在中国大
陆分布区, 年平均气温为7.2–23.6 , ℃ 年降水量为
400–1 800 mm。在如此广阔的分布区域内, 不同种
群栓皮栎叶片大小存在明显变异(吴丽丽, 2010)。不
同种群栓皮栎种子形态也会发生变异, 形成与当地
环境因子相适应的特点(陈素传等, 2012), 但是, 没
有关于栓皮栎种子形态变异与气候因子关系方面
的研究。在本项研究中, 我们的主要目的是, 在温
带-亚热带的尺度上, 揭示栓皮栎种子形态变异特
点及其与气候因子关系, 加深理解种子形态对气候
变化的响应。
1 材料和方法
1.1 研究地区
栓皮栎分布区横跨温带、暖温带、北亚热带和
南亚热带, 土壤类型包括了暗棕壤、褐土、黄壤、
红壤等主要的地带性土壤类型(中国森林编辑委员
会, 1997)。在中国东部13个省区, 选取20个典型栓
皮栎天然次生林地(表1)。地理跨度25.14° N (云南昆
明) – 40.25° N (北京), 99.87° E (云南丽江) –
122.07° E (浙江舟山)。样地年降水量495 mm (河南
三门峡) – 1 488 mm (江西永修); 最湿季降水量349
mm (河南三门峡) – 604 mm (安徽霍山); 年平均气
温7.8 ℃ (山东泰山) – 16.6 ℃ (江西永修); 最热月
份温度22.0 ℃ (云南丽江) – 33.1 ℃ (浙江杭州)
(表1)。
1.2 样品采集
在每一样地林分内, 选取栓皮栎生长状况良
好、没有受到强烈人为干扰的地段, 建立20 m × 20
m的样地。用全球定位系统(Mobile Mapper GPS,
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Thales, Neuilly-sur-Seine, France)测定林分样地的经
纬度和海拔高度。于2011年秋季果实成熟高峰期,
在各林分样地内, 收集自然掉落的100–200个发育
正常、无病虫害的种子; 样品带回实验室后, –20 ℃
条件下保存到测定。
1.3 样地地理信息和气候数据
依据各样地地理坐标及海拔高度, 借助于全球
气候数据集(http://www.worldclim.org), 以0.008 3 ×
0.008 3 (ca. 1 km × 1 km)的分辨率模拟各样地的年
平均气温(MAT)、年降水量(AP)、最热月平均温度
(MTW)、最湿季降水量(PWQ)的气候指标(表1), 其
中PWQ代表最湿季(7–9月)的平均降水量数据。该数
据集是根据1950–2000年50年的气象数据为基础进
行模拟的(Hijmans, 2005; Han et al., 2011)。
由于各样地的海拔差异较大, 为了反映纬度的
真实效应 , 消除海拔因素的影响 , 采用Alena等
(1981)提出的等效纬度(equivalent latitude, ELAT)概
念, 将所有纬度换算为等效纬度以进行后续的比
较。换算公式如下:
等效纬度=纬度+(海拔高度–300)/200或140 (当
海拔高度大于300 m时, 分母用140; 海拔高度小于
300 m时, 分母用200)
1.4 种子形态指标测定
每个种群选取30–40个种子, 采用精度为0.01
mm的游标卡尺测量种子的种宽与种长。种宽(SW)
是指种子左右最宽处的距离; 种长(SL)是指种子底
部到顶部的距离(图1), 测量数据精确到小数点后3
位。每个数据测定3次后取平均值。并计算种子的
宽长比(SW/SL)。
1.5 数据分析
在本次研究中, 对不同种群的栓皮栎种子形态
指标的差异性检验 , 进行了单因素方差分析
(one-way ANOVA) (SAS, Institute Cary, NC, USA)。
为了研究20个种群间种子形态与气候因子的关系,
采用SigmaPlot 10.0 (Systat software, USA)进行回归
分析。为了研究不同种群种子形态特点的相似性,
应用SPSS 19.0软件(IBM Corp., Somers, NY, USA)
进行聚类分析。
种群内变异系数可反映各种群种子的变异程
度。种群间变异系数可以反映表型性状在种群间的
离散性, 变异系数越大, 性状的离散程度越高。种
群内变异系数是以各种群数据进行计算, 计算公式


图1 栓皮栎种子宽和长的测定。
Fig. 1 Measurement of seed width (SW) and seed length (SL)
for Quercus variabilis.


为: 种群内变异系数=各种群标准差/各种群平均
数。种群间变异系数是以20个种群内的平均数作为
原始数据进行计算, 计算公式为: 种群间变异系数
=20个种群平均数的标准偏差/总平均数。
2 结果
2.1 栓皮栎种子形态性状及其变异特点
不同种群间种子的宽度、长度和宽长比见表2。
各种群间种宽的变化幅度为1.21–2.18 cm, 平均值
为1.69 cm; 其中来自湖北南漳的种子平均宽度最
大(1.95 cm), 来自云南丽江的种子平均宽度最小
(1.30 cm), 前者是后者的1.5倍。种长的变化幅度在
1.20–2.96 cm之间, 平均值为1.92 cm; 其中来自湖
北南漳的种子平均长度最长(2.21 cm), 来自云南丽
江的种子平均长度最短(1.47 cm), 前者是后者的1.5
倍。种子的宽长比变异幅度在0.57–1.10之间, 平均
值为0.88 (表2)。
方差分析表明(表3), 在不同种群之间, 栓皮栎
种子的长度、宽度和宽长比存在极显著差异(p <
0.001)。根据变异系数可知, 栓皮栎种子各指标的种
群内平均变异幅度均较小(5.5%–8.3%)。栓皮栎种子
的种宽和种长在种群间变异程度较大 (11.1%,
8.9%), 而宽长比的种间变异程度较小(6.7%) (表2)。
根据种子宽、长变化关系图(图2)可知, 栓皮栎
种宽和种长呈现显著性的关系 (R2 = 0.35, p <
0.000 1)。这一关系表明, 栓皮栎种宽和种长的变异,
具有互相适应的协同变化特性。
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表3 20个栓皮栎种群种宽和种长的方差分析
Table 3 ANOVA of seed width and seed length for 20 populations of Quercus variabilis
方差来源 Variance source df SS MS F p
种宽 Seed width (SW) 组间 Inter-group 19 9.026 0.475 55.31 <0.001
组内 Intra-group 638 3.590 0.009
总计 Total 657 12.616
种长 Seed length (SL) 组间 Inter-group 19 8.949 0.471 19.10 <0.001
组内 Intra-group 638 10.929 0.025
总计 Total 657 19.879
种子宽长比 SW/SL 组间 Inter-group 19 0.825 0.043 10.69 <0.001
组内 Intra-group 638 2.549 0.006
总计 Total 657 3.373




图2 栓皮栎种子宽和长的关系。
Fig. 2 Relationship between seed width (SW) and seed length
(SL) for Quercus variabilis.


2.2 栓皮栎种子形态性状变异格局与环境因子的
关系
栓皮栎种子各形态指标与生态因子的相关性
分析结果见图3。种长与ELAT (R2 = 0. 18; p = 0.05; y
= –0.02x + 2.6)呈显著负相关(图3A), 与经度呈凸型
变异趋势(R2 = 0.43; p = 0.009; y = –0.003x2 + 0.57x
– 30.31), 且在113°–115° E时达到峰值(图3B)。种宽
与等效纬度、经度均无相关性。
种宽(R2 = 0.35; p = 0.006)和种长(R2 = 0.30; p =
0.012)与最热月温度呈显著正相关(y = 0.03x + 0.75;
y = 0.03x + 1.13) (图3D), 但与MAT没有显著的相关
性(图3C)。种宽(R2 = 0.28; p = 0.019)和种长(R2 =
0.24; p = 0.017)与最湿季降水量呈显著负相关(y =
–0.002x + 2.4; y = –0.001x + 2.56) (图3F), 与AP无显
著相关性(图3E)。
2.3 不同种群栓皮栎种子形态的聚类分析
以种子的形态特征(种宽、种长)为指标进行聚
类分析, 20个栓皮栎种群的种子形态可以分为4组
(图4)。第1组种子形态最大, 种宽和种长平均值分别
为1.86和2.01 cm; 该组包括湖北南漳、陕西安康、
上海、河南南阳、安徽凤阳、安徽皇藏峪、安徽霍
山、河北邢台8个种群; 第2组种子形态较大, 种宽
和种长平均值分别为1.67和1.88 cm; 该组包括江苏
南京、山东泰山、江西永修、浙江杭州、浙江舟山、
云南昆明、河南三门峡、北京8个种群; 第3组种子
形态较小 , 种宽和种长平均值分别为1.41和1.82
cm; 包括河南信阳、陕西勉县和辽宁大连3个地区;
第4组是云南丽江, 种子形态最小, 种宽和种长分
别为1.30和1.47 cm。
3 讨论
3.1 栓皮栎种子的形态特点
一般栓皮栎种子被描述为近球形或宽卵形, 种
宽和种长分别约为1.5和2.0 cm, 顶端圆, 果脐突出
(中国科学院植物志编辑委员会, 1998)。本次研究结
果与已有研究的栓皮栎种子形态(陈素传等, 2012;
唐晓倩等, 2012)相比, 种宽和种长的变异幅度基本
吻合。在地理分布上, 本次研究和以往的研究样地
具有互补性, 基本上覆盖了栓皮栎的地理分布区
域。因而, 本项研究和以往研究结果在一定程度上
较全面地概括了中国栓皮栎种子的形态特点。
通过与其他栎类(Quercus spp.)种子的比较, 可
以进一步评估栓皮栎种子形态在同属树种种子中
的位置。例如, 刘志龙等(2009)对27个种源地的麻栎
(Q. acutissima)种子形态的研究显示, 种宽和种长的
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图3 20个栓皮栎种群种宽(SW)、种长(SL)和宽长比(SW/SL)与地理因子和气候因子的关系。
Fig. 3 Relationship between seed width (SW), seed length (SL) and SW/SL with geographic and climatic factors in 20 populations
of Quercus variabilis. AP, annual precipitation; ELAT, equivalent latitude; LON, longitude; MAT, annual average air temperature;
MTW, maximum temperature of warmest month; PWQ, precipitation of wettest quarter.


变化幅度分别为(2.0 ± 0.13) cm和(1.75 ± 0.11) cm。
蒙古栎(Q. mongolica)和辽东栎(Q. liaotungensis)的
种子宽和长相对较小, 种宽的变化幅度分别为(1.47
± 0.13) cm和(1.41 ± 0.15) cm, 种长的变化幅度分别
为(2.03 ± 0.17) cm和(1.75 ± 0.24) cm (唐晓倩等,
2012)。乌冈栎(Q. phillyraeoides)的种子宽度和长度
范围分别为0.52–1.39 cm和1.01–2.32 cm (谢春平等,
2011a)。根据以上数据比较可知, 栓皮栎和麻栎的
种子最大, 其次为蒙古栎、辽东栎, 乌冈栎种子最
小。蒙古栎、辽东栎和乌冈栎分布区域均较窄(高志
涛和吴晓春 , 2005; 厉月桥等 , 2011; 谢春平等 ,
2011b), 麻栎和栓皮栎的分布范围相似且分布很
广。由此可见, 广布种具有更大的种子形态。
栓皮栎种子呈近球形或宽卵形, 种子宽长比越
大, 其形状越接近于球形, 反之, 越接近于椭球形。
自然界中种子大小和形态差异极大, 然而同属植物
能保持相似的种子形态。壳斗科栎属其他植物种子
宽长比显示: 苦楝(Melia azedarach)果实宽长比的
变幅在0.81–0.92之间(夏海涛等, 2012); 辽东栎
种子宽长比变异幅度为0.65–0.84之间(厉月桥等,
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1, 云南昆明 Kunming, Yunnan; 2, 云南丽江 Lijiang, Yun-
nan; 3, 江西永修 Yongxiu, Jiangxi; 4, 浙江舟山 Zhoushan,
Zhejiang; 5, 浙江杭州 Hangzhou, Zhejiang; 6, 上海闵行
Minhang, Shanghai; 7, 安徽霍山 Huoshan, Anhui; 8, 湖北南
漳 Nanzhang, Hubei; 9, 河南信阳 Xinyang, Henan; 10, 江
苏南京 Nanjing, Jiangsu; 11, 安徽凤阳 Fengyang, Anhui;
12, 陕西安康 Ankang, Shaanxi; 13, 陕西勉县 Mianxian,
Shaanxi; 14, 河南南阳 Nanyang, Henan; 15, 安徽皇藏峪
Huangcangyu, Anhui; 16, 河南三门峡 Sanmenxia, Henan;
17, 山东泰山 Mount Taishan, Shandong; 18, 河北邢台
Xingtai, Hebei; 19, 辽宁大连 Dalian, Liaoning; 20, 北京平
谷 Pinggu, Beijing。
图4 基于种宽和种长的20个栓皮栎种群的聚类分析图。
Fig. 4 Cluster dendrogram of 20 populations of Quercus
variabilis based on seed width and seed length.


2011); 蒙古栎种子宽长比在0.66–0.78之间(唐晓倩
等, 2012); 而本次研究中的栓皮栎种子宽长比的幅
度范围是0.79–0.97, 由此可见, 种子宽长比在同属
植物中变异很小。
宽长比是种子形态的一个重要指标。在本次研
究中, 各种群间栓皮栎的种子大小(种宽和种长)均
存在明显的差异(表3, FSL = 19.01; FSW = 55.31); 而
且, 栓皮栎种宽与种长呈正相关关系(R2 = 0.35, p <
0.000 1, 图2)。由此可知, 对于不同的栓皮栎种群来
说, 种宽和种长是变化的, 但宽长变化具有协同性,
从而保持了种子宽长比的稳定性。
种群间种子性状的变异系数表示了种子形态
在不同种群间的变异程度。在本次研究中, 种宽、
种长和宽长比的种群间变异系数大小顺序为: 种长
>种宽>宽长比(表2)。由此可知, 种宽、种长在各种
群间的变异较大, 而宽长比在种群间的变异较小,
并保持相对稳定(0.88 ± 09) (表1)。前人通过对苦楝、
麻栎和青冈栎的种宽、种长及宽长比的数据的比较,
也得出类似结论: 种宽和种长的种群间变异系数均
大于宽长比的种群间变异系数(蔡永立等, 1999; 刘
志龙等, 2009; 夏海涛等, 2012)。宽长比的这一特点,
表明栓皮栎种子形状具有较高的稳定性。
根据聚类分析结果, 栓皮栎种子形态大小可以
分为4组, 最大种子的种群多出现在湖北、河南、安
徽等栓皮栎的中心分布区(图4)。这个聚类分析结果
与陈素传等(2012)的聚类结果不同, 甚至有些同一
地区的种群, 在两个分类结果中被分在大小相反的
组内。主要原因可能是, 在陈素传等(2012)的分析
中, 不仅包括了种宽和种长等指标, 还包括了可溶
性糖、淀粉和蛋白质含量等指标。其次, 在两个研
究中, 采样林分的立地条件、采样年份的气象条件
等因子的差别, 也可能影响到种子形态的分析结
果。聚类分析对了解种子形态的地理分布特点和栓
皮栎种子的开发利用, 均具有重要意义。栓皮栎是
一个分布范围广、生态和经济价值较大的树种, 应
该进一步开展对栓皮栎种子形态的研究(例如, 考
虑大小年的差别、涉及更多的立地条件、采集更多
林分等), 以便得到更确切的结果。
3.2 栓皮栎种宽和种长变异格局及其原因
一般认为, 同一树种的不同地理种群由于长期
处于不同的环境条件, 必然会形成适应当地条件的
遗传特性和地理变异。栓皮栎种宽和种长随生态因
子的变化趋势显示, 种子形态特征(种宽、种长和宽
长比)存在规律性变异(表3; 图3)。这些变异趋势表
明广布种具有表型可塑性, 为其能够拓展新的分布
区以及适应气候变化提供了生物学基础。
Moles等(2007)、Milberg和Lamont (1997)的研究
显示, 种子大小与纬度和海拔梯度均呈负相关关
系, 表明种子形态性状受到较强的环境因子控制。
Milberg和Lamont (1997)提出, 形态较大的种子便
于贮存更多的碳水化合物在胚乳和子叶中, 为种子
萌发提供更多的营养物质。但是, 单个种子越大,
植物所能产生的种子数量就越少 (Gile, 1990;
Venable, 1992)。由此, 植物的生存环境决定植物的
生存策略(以量取胜还是以质取胜)。正如本研究所
示(图3A), 相对于高纬度地区的栓皮栎种群而言,
低纬度地区种群的种子形态较大。这是由于在气候
条件良好的地区, 栓皮栎种子的发芽条件较好, 导
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致发芽率升高, 死亡率降低, 从而栓皮栎选择生成
个体大的种子以获得繁殖优势。而在气候条件恶劣
的高纬度地区, 栓皮栎选择生成形态小但数量多的
种子, 以适应发芽率低、死亡率高的环境。
一些研究显示, 种子重量与年平均气温、季节
性最高温度、季节性最低温度均呈显著正相关关系
(Murray et al., 2004; Koenig et al., 2009)。而在本次
研究中, 种子大小与年平均气温无相关性, 却与
MTW呈显著正相关关系, 反映了栓皮栎种子特性
与当地环境的关系。由于植物在生长季所获得的积
温可决定种子的生长效率, 因此, 在MTW较低的
地区, 减少了植物碳和其他营养物质的积累, 促使
栓皮栎产生小而多的种子, 以使其在温度较低的地
区占据优势(Moles et al., 2004)。
另外, 栓皮栎种宽和种长与AP没有相关性, 而
与PWQ呈显著负相关关系。这与Q. suber种子重量
与夏季降水量呈负相关关系、与干热指数
(xerothermic index)呈正相关关系的研究结果相类
似(Ramírez-Valiente et al., 2009)。本文研究结果与
Koenig等(2009)的结论不同, 他们认为美国中部的
Q. macrocarpa种子重量与PWQ和AP均呈正相关关
系。主要的原因可能是, 在我国东部地区, 各季节
降水量的不均导致AP无法代表生长季的降水量水
平。已有研究发现, 大种子在干旱条件下具有萌发
优势(Leishman & Westoby, 1994; Seiwa, 2000)。在本
文的研究结果中, 种子形态与PWQ呈负相关关系,
可能反映出了栓皮栎对环境适应的一种生存策略:
在植物种子的发育期(7–9月份), PWQ显著影响着栓
皮栎种子形态的形成。
种子形态随着地理和气候因子的变化呈现出
不同程度的变异。这对全球气候变暖后植物的迁移
方向和植物在不同环境下的变异趋势提供了参考。
但种子的宽长比在全国大尺度的变异过程中保持
恒定, 由此可见, 植物体内存在某种机制可以维持
种的特异性。本项研究结果表明, 在区域尺度上,
栓皮栎种子形态变异与气候因子密切相关; 未来的
气候变化会在一定程度上影响种子的形态, 从而影
响栓皮栎的迁移、繁殖和更新。因而, 本研究结果
对了解区域尺度上栓皮栎对环境变化的适应与响
应机制具有重要意义, 而且对气候变化形势下栓皮
栎林分的经营和管理具有重要的指导意义。
基金项目 国家自然科学基金项目(NSFC31070-
532)、国家科技支撑项目(2010BAK69B18)和上海市
科委项目(10DZ1960102)。
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责任编委: 黄振英 责任编辑: 李 敏