全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (2): 159–168 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00159
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-09-21 接受日期Accepted: 2011-11-15
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: sunqingye@ahu.edu.cn)
铜尾矿自然定居白茅对体内氮磷的适时分配及叶
片氮磷代谢调节酶活性动态
沈章军1, 2 孙庆业1* 田胜尼3
1安徽大学资源与环境工程学院, 合肥 230039; 2合肥师范学院生命科学系, 合肥 230061; 3安徽农业大学生命科学学院, 合肥 230036
摘 要 白茅(Imperata cylindrica)为铜尾矿废弃地的自然定居优势植物。以农田正常生长的白茅居群为对照, 通过对不同生
长时期的白茅体内氮(N)、磷(P)营养浓度, 叶片硝酸还原酶和酸性磷酸酶活性变化等的研究, 探讨铜尾矿胁迫下白茅在营养
利用上的生理适应特征。研究结果表明, 在不同的生长时期, 白茅各器官内N、P分配存在一定的差异。在萌芽期, 两居群白
茅体内的N、P均主要集中于根状茎。在花蕾期、成熟期时, 两居群白茅体内的N、P均向成熟叶片中迁移, 叶片中N、P浓度
均达到最高。但在衰败期时, 铜尾矿居群白茅体内的N主要迁移到根状茎中, P在根状茎中的浓度也达到生长期中的最高值,
而农田居群白茅成熟叶片内N、P浓度依然最高。铜尾矿白茅叶片N、P的再吸收效率分别为49.54%–65.22%和74.71%–98.71%,
而在农田系统中分别为18.18%–52.81%和71.39%–84.07%; 铜尾矿白茅衰老叶片中P达到完全再吸收的程度。铜尾矿白茅叶片
硝酸还原酶活性在生长旺盛期显著高于农田居群(p < 0.05), 是白茅加强对自身氮养分代谢活动调节作用的表现; 同一生长
时期白茅叶片酸性磷酸酶活性在两种生境间差异性并不明显(p > 0.05), 但随着生长期的延长, 白茅叶片酸性磷酸酶活性表
现出不断升高的趋势, 这有利于生长后期衰老叶片中有机P的水解再吸收。可见, 铜尾矿中生长的白茅通过对N、P养分的适
时分配, 提高营养成分的再吸收效率, 调节N、P代谢相关调节酶活性的变化方式来减轻铜尾矿生境的营养胁迫。
关键词 酸性磷酸酶, 铜尾矿, 白茅, 硝酸还原酶, 氮, 养分再吸收率, 磷
Dynamics of nitrogen and phosphorus concentrations and nitrate reductase and acidic phos-
phatase activities in Imperata cylindrica on copper mine tailings
SHEN Zhang-Jun1,2, SUN Qing-Ye1*, and TIAN Sheng-Ni3
1School of Resources and Environment Engineering, Anhui University, Hefei 230039, China; 2School of Life Sciences, Hefei Normal University, Hefei 230061,
China; and 3School of Life Sciences, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China
Abstract
Aims Our objective was to study self-regulation of nitrogen (N) and phosphorus (P) nutrient use by Imperata
cylindrica at different growth stages on copper mine tailings.
Methods We obtained samples from two different nutrient habitats: copper mine tailings and farmlands. We
investigated N and P distributions, N P, nutrient resorption rate, nitrate reductase and acidic phosphatase activ∶ i-
ties in I. cylindrica organs.
Important findings The N and P distributions in I. cylindrica differed by growth period. During the initial stage
of growth, N and P in both populations were mainly in the rhizomes. At bud and mature times, N and P concentra-
tions were highest in leaves and lowest in roots and rhizome. At the decay period, N and P concentrations in se-
nescent leaves were (9.19 ± 0.80) and (0.05 ± 0.03) mg·g–1, respectively, which were significantly lower than for
the control farmland. The N and P resorption efficiencies of I. cylindrica leaves in the tailings were
49.54%–65.22% and 74.71%–98.71%, respectively, with P in senescent leaves resorbed completely. However,
values for the farmland system were 18.18%–52.81% and 71.39%–84.07%, respectively. These results indicated
that the poor nutrition condition of the tailings can increase I. cylindrica nutrient resorption efficiency. Nitrate re-
ductase activity of I. cylindrica leaves in the tailings was significantly higher than in the farmlands (p < 0.05); this
is useful to regulate I. cylindrica nitrogen metabolism activities. But with plant growth, the differences gradually
disappeared. At the same growth period, acidic phosphatase activity of I. cylindrica leaves between the tailings
and the farmlands were not significantly significant (p > 0.05). With plant growth, the acidic phosphatase activi-
ties increased, which was conducive to decompose organophosphate in senescent leaves and increase P resorption
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efficiencies.
Key words acidic phosphatase, copper tailings, Imperata cylindrica, nitrate reductase, nitrogen, nutrient resorp-
tion, phosphorus

植物在不同的生长期为了达到生长或繁殖的
目的, 可以将养分从衰老叶片中转移到植物其他
组织中实现养分的再吸收(nutrient resorption)。养
分再吸收不仅减小了植物对环境中养分的依赖 ,
提高了植物对养分贫瘠生境的适应性 (Aerts,
1990; May & Killingbeck, 1992; Santa et al., 1997;
Aerts et al., 2007), 而且使得凋落物分解时的养
分淋溶量减少, 从而缓解养分从整个系统的损失
(曾德慧等, 2005)。通常, 养分再吸收大小以养分
再吸收效率表示, 它是指从叶片衰老过程中再吸
收的养分量占叶片衰老前的养分量的百分率
(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996)。实际上, 因为不
同生理阶段植物不同组织对养分需求的差异性 ,
植物对体内养分的转移、适时分配和代谢调节作
用发生在整个生命过程中, 尤其是养分贫瘠生境
中生存的植物表现更加突出。
营养元素 , 尤其是氮(N)和磷(P), 是许多陆
地生态系统中植物生长的重要影响因子, 也是影
响群落第一生产力的重要因素之一(Aerts & Cha-
pin, 2000; Olde et al., 2003)。硝酸还原酶(nitrate
reductase, NR)是硝态氮同化过程的一个关键酶,
也是植物代谢中的一个重要调节酶和限速酶。NR
的活性(NRA)决定了硝态N的代谢速度 , NRA的
高低对整个N代谢的强弱起关键作用 (刘丽等 ,
2004)。酸性磷酸酶(acid phosphatase, AP)普遍存
在于植物中, 可催化磷酸单酯分解为Pi和相应的
脂肪酸, 该酶在植物体内分解有机P, 促进P的再
利用(David, 1985)。
铜(Cu)尾矿废弃地是由采矿过程中产生的大
量未经处理的Cu尾矿和其他矿业废料堆积形成,
其物理结构不良, 持水保肥能力差, Cu、镉(Cd)、
铅(Pb)、锌(Zn)等重金属浓度过高, 极端pH值, 特
别是N、P等营养元素极端贫瘠, 成为限制植物生
长、繁殖和定居的主要因素之一(沈章军等, 2005;
孙庆业等, 2005)。在对铜陵Cu尾矿库废弃地自然
演替阶段植物群落进行调查时发现: 禾本科植物
白茅(Imperata cylindrica)在植物群落中相对优势
度最高 , 盖度达到90%–100%, 先锋种效应明显
(李影等, 2003; 田胜尼等, 2005)。白茅对贫瘠环境
具有很强的适应性(冷琴和杨雅玲, 2002), 它的生
长定居不但改善了受损生态系统的生态环境, 同
时能够修复和改良极端的土壤生态系统, 为自然
植被的演替提供条件(孙庆业等, 2005; 田胜尼等,
2005; 安宗胜等, 2010)。
本研究以铜陵杨山冲Cu尾矿废弃地自然定
居的白茅为研究对象, 以同地区农田系统中生长
的白茅为对照, 探讨营养贫瘠的Cu尾矿生境中白
茅在不同生长期不同组织中N、P营养元素的转
移、分配、再吸收和再分配特征, 以及叶片中NR
和AP的活性动态, 试图从N、P养分利用的角度揭
示其对Cu尾矿恶劣环境的适应性 , 为Cu尾矿植
被的自然生态恢复提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究地区概况
实验取材于安徽省铜陵市Cu矿区杨山冲Cu
尾矿废弃地和同区农田系统。地理位置介于
30°46′–31°08′ N、117°42′–118°11′ E之间, 属亚热
带季风气候。年降水量1 346 mm, 降水主要集中
在夏季; 年平均气温16.2 ℃, 1月份平均气温3.2
℃, 7月份平均气温28.8 ℃; 无霜期237–258天 ,
全年≥10 ℃的积温为4 944.4–5 463.9 ℃。区内总
体气候条件表现为光热资源丰富、降水充沛, 光、
热、水分配较平衡。
杨山冲Cu尾矿库弃置时间约20年, 处于自然
生态恢复状态 , 自然植物群落主要包括白茅群
落、中华结缕草 (Zoysia sinica)群落及木贼
(Hippochaete ramosissmium)群落, 另外尚有部分
没有任何植物生长的裸地。该Cu尾矿基质主要为
35 μm的细粉砂粒 , 由于缺乏黏粒物质 , 因而矿
物颗粒多呈分散状态, 难于形成一定的结构, 持
水保肥能力弱。暴雨季节水蚀严重, 地表又容易
形成板结沟壑, 尾砂呈赤色或褐色。
1.2 采样和处理
1.2.1 植物N、P浓度测定样品的采集
2010年根据白茅的生长周期, 分萌芽期(3月
沈章军等: 铜尾矿自然定居白茅对体内氮磷的适时分配及叶片氮磷代谢调节酶活性动态 161

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25日)、花蕾期(4月28日)、成熟期(6月14)和衰败
期(10月28日)进行采样。每种生境随机取6个样点,
植株整株取回。植株按叶片和地下部分(根状茎)
进行分离。成熟期后, 根据颜色将叶片分为成熟
叶片(绿色)和衰老叶片(黄色), 并剔除受病虫危
害和受损的叶片。所采植物样品均置于烘箱中105
℃杀青20 min, 70 ℃烘干, 用植物样品粉碎机粉
碎 , 并通过0.5 mm筛孔 , 然后装于自封袋中备
用。
1.2.2 植物叶片酶活性检测样品的采集
取样时期: 花蕾期(4月28日)、开花期(5月14
日)、成熟期(6月14日)、衰败期(10月28日)。取样
时间: 晴天, 10: 00–11: 00。取样部位: 鲜绿叶片
(去除叶鞘和叶尖部位)。样品洗净吸干后, 部分放
入–80 ℃冰箱(DW-86L386)保存。
1.3 化学分析
1.3.1 植物N、P浓度分析
采用常规分析方法测定植物N、P浓度。样品
经过浓 H2SO4-H2O2消煮后 , 消煮液内全 N用
KDY-9820凯氏定N法测定 , 全P用钼锑抗比色法
测定。
生境理化性质的测定采用常规分析方法(中
国科学院南京土壤研究所, 1978)。
1.3.2 NRA和酸性磷酸酶活性(APA)测定
NRA采用活体法测定, APA采用比色法测定
(张志良, 1986)。
1.3.3 计算方法
N、P再吸收率用植株从衰老叶中所吸收的N
或者P的浓度占成熟叶中N或者P的浓度的百分率
来计算(Aerts, 1996), 其计算公式为:
RE = (A1 – A2)/A1 × 100%
式中: A1为成熟叶中的N或P浓度; A2为衰老叶中
的N或P浓度。
1.3.4 数据统计与分析
采用SPSS for Windows 13.0和Microsoft Ex-
cel 2007进行数据统计分析, 不同生长期白茅组
织间养分浓度、N : P及再吸收率差异等多组间比
较采用单因素方差分析 (one-way ANONA), 用
S-N-K (Student-Newman-Keuls)进行显著性检验,
显著水平取p = 0.05; 相关分析采用线性相关
分析。
2 结果
2.1 不同生长期白茅体内N、P的分布特征
表2表明, Cu尾矿中生长的白茅, 根系中的N
浓度在成熟期(6月)最低, 与其他各生长期根中N

表1 两种生境基本养分含量、pH以及电导率(平均值±标准偏差, n = 6)
Table 1 Contents of basic nutrients, pH value and electric conductivity in two habitat (mean ± SD, n = 6)
样地
Sample site
有机质
Organic matter
(g·kg–1)
总氮
Total nitrogen
(g·kg–1)
硝态氮
Nitrate nitrogen
(mg·kg–1)
有效磷
Available phosphorus
(mg·kg–1)
pH 电导率
Electric conducti-
vity (dS·m–1)
铜尾矿 Copper tailings 7.85 ± 0.14 0.41 ± 0.075 5.87 ± 1.49 4.25 ± 1.63 8.12 ± 0.32 1.03 ± 0.14
农田 Farmland 13.75 ± 1.23 0.75 ± 0.091 13.67 ± 6.23 15.81 ± 8.42 6.89 ± 0.13 0.44 ± 0.32



表2 不同生长时期白茅不同器官总氮浓度分配(平均值±标准偏差, n = 6)
Table 2 Concentrations of total nitrogen in different organs of Imperata cylindrica (g·kg–1) (mean ± SD, n = 6)
样地
Sample site
生长期
Growth period
根
Root
根状茎
Rhizome
成熟叶
Mature leaf
衰老叶
Senescent leaf
3月 March 15.59 ± 0.91cd 26.65 ± 2.40d – –
4月 April 14.51 ± 0.93c 19.27 ± 2.89bc 27.02 ± 3.64bc –
6月 June 9.71 ± 1.85a 18.11 ± 0.68b 20.25 ± 1.44a 7.65 ± 0.65a
铜尾矿
Copper tailings
10月 October 15.49 ± 0.77cd 25.81 ± 7.84d 19.88 ± 0.64a 9.19 ± 0.80a
3月 March 16.29 ± 0.59d 22.77 ± 0.72cd – –
4月 April 10.87 ± 0.84ab 11.39 ± 0.58a 29.59 ± 2.78c –
6月 June 11.71 ± 1.49b 21.42 ± 1.36bc 29.49 ± 1.25c 16.10 ± 1.96b
农田
Farmland
10月 October 15.49 ± 0.63cd 21.61 ± 1.27bc 25.11 ± 0.99b 18.53 ± 1.79b
同列字母相同者表示差异不显著(p > 0.05)。–, 无数据。
Values with the same letter in a column are not significantly different (p > 0.05). –, no data.
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浓度的差异性显著(p < 0.05); 根状茎中N浓度在
萌芽期(3月)最高 , 显著大于花蕾期(4月)和成熟
期(p < 0.05), 但与衰败期(10月)茎中N浓度的差
异性不明显; 成熟叶片中N浓度在花蕾期显著高
于成熟期和衰败期(p < 0.05); 衰老叶片中N浓度
在不同生长期间并无显著差异(p > 0.05)。总体来
说, 成熟期白茅各组织中N的浓度均低于花蕾期。
农田系统中生长的白茅, 根系内N的浓度除
了在花蕾期和成熟期差异不明显外, 在其他各生
长期之间均表现显著差异性(p < 0.05), 萌芽期根
系内N的浓度达到最高; 根状茎中N浓度在花蕾
期最低 , 成熟期迅速升高 , 达到萌芽期茎中N的
浓度; 成熟叶片内N的浓度在衰败期要显著低于
花蕾期和成熟期(p < 0.05); 衰老叶片中N浓度在
不同生长期间并无显著差异(p > 0.05)。
两种生境之间, 白茅根系内N的浓度除了在
花蕾期差异显著(p < 0.05)外, 在其他3个生长期
均无显著差异性表现(p > 0.05); 农田中白茅根状
茎内N的浓度在萌芽期和衰败期要显著低于Cu尾
矿(p < 0.05), 但成熟期两种生境中白茅根状茎内
N的浓度并无显著差异; 两种生境中白茅成熟叶
片内N的浓度除了在花蕾期无显著差异外, 在其
他2个生长期均表现为农田系统显著大于Cu尾矿
(p < 0.05); 同一生长期, 白茅衰老叶片内N的浓
度表现为农田系统显著大于Cu尾矿(p < 0.05)。
表3表明, Cu尾矿中生长的白茅在花蕾期根
系吸收了大量P营养, 根系中P的浓度达到最高水
平。成熟期白茅根系中P的浓度迅速下降, 白茅体
内的P主要转移到叶片 , 浓度达到最高 , 根状茎
内P的浓度也得到补充。衰败期白茅根状茎内P的
浓度达到最高水平, 显著大于其他各个生长期白
茅茎内P的浓度(p < 0.05); 同期白茅根系内P的含
量也有所增加, 表现为平均值大于成熟期, 但方
差分析表明差异并不显著。
农田系统中生长的白茅到成熟期根系中吸收
的P浓度达到最高(p < 0.05)。花蕾期白茅根状茎
内P转移严重, 低于同生长期Cu尾矿中白茅茎内P
的浓度 , 但在成熟期根状茎中P的浓度得到迅速
补充, 逐渐达到最高水平。在成熟期, 农田系统中
白茅各组织内P的浓度均显著高于Cu尾矿中白茅
各组织内P的浓度(p < 0.05)。农田系统中白茅叶
片内P的浓度在成熟期达到最高水平, 这与Cu尾
矿中分析结果相同。在同一生长期, 白茅成熟叶
片和衰老叶片内P的浓度均表现为农田系统显著
大于Cu尾矿(p < 0.05)。
2.2 不同生长期白茅叶片内N:P和N、P再吸收率
的变化
单因素方差分析表明, 在同一生长期内, Cu
尾矿中白茅衰老叶片内N:P均显著大于成熟叶片
(p < 0.05); 农田系统中白茅的衰老叶片内N:P平
均值大于成熟叶片 , 但差异并不显著(p > 0.05)
(表4)。衰败期Cu尾矿中白茅衰老叶片内N:P达到
最大值 , 均显著高于其他白茅叶片内的N:P值(p
< 0.05)。
白茅叶片N的再吸收率在同一生长期表现为
Cu尾矿显著大于农田(p < 0.05), 而在同一生境
中 , 表现为成熟期显著大于衰败期 (p < 0.05)
(表4)。


表3 不同生长时期白茅不同器官总磷浓度(平均值±标准偏差, n = 6)
Table 3 Concentrations of total phosphorus in different organs of Imperata cylindrica (g·kg–1) (mean ± SD, n = 6)
样地
Sample site
生长期
Growth period
根
Root
根状茎
Rhizome
成熟叶
Mature leaf
衰老叶
Senescent leaf
3月 March 0.19 ± 0.05ab 0.31 ± 0.03ab – –
4月 April 0.57 ± 0.19d 0.27 ± 0.03ab 1.07 ± 0.23a –
6月 June 0.27 ± 0.06bc 0.35 ± 0.05b 1.73 ± 0.57c 0.15 ± 0.12a
铜尾矿
Copper tailings
10月 October 0.34 ± 0.04c 0.52 ± 0.11c 0.73 ± 0.22ab 0.05 ± 0.03a
3月 March 0.06 ± 0.02a 0.36 ± 0.05bc – –
4月 April 0.16 ± 0.02ab 0.15 ± 0.07a 0.30 ± 0.03a –
6月 June 0.89 ± 0.08e 1.57 ± 0.02d 2.25 ± 0.14c 0.39 ± 0.03b
农田
Farmland
10月 October 0.61 ± 0.15d 1.80 ± 0.22e 2.09 ± 0.20c 0.49 ± 0.06b
同列字母相同者表示差异不显著(p > 0.05)。–, 无数据。
Values with the same letter in a column are not significantly different (p > 0.05). –, no data.

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表4 不同生长时期白茅成熟叶片和衰老叶片内氮磷比和氮磷再吸收率(平均值±标准偏差, n = 6)
Table 4 N and P resorption efficiency, ratios of N:P in mature and senescent leaves of Imperata cylindrica during the dif-
ferent growth periods (mean ± SD, n = 6)
样地
Sample site
生长期
Growth period
组织
Organs
N : P REN REP
4月 April 成熟叶 Mature leaves 26.73 ± 2.33ab
成熟叶 Mature leaves 12.96 ± 6.43a 6月 June
衰老叶 Senescent leaves 68.56 ± 38.00bc
62.14 ± 3.08d 88.17 ± 13.46ab
成熟叶 Mature leaves 29.30 ± 7.96ab
铜尾矿
Copper tailings
10月 October
衰老叶 Senescent leaves 166.10 ± 50.43d
53.73 ± 4.19c 91.36 ± 7.35b
4月 April 成熟叶 Mature leaves 97.14 ± 8.38c
成熟叶 Mature leaves 12.89 ± 0.55a 6月 June
衰老叶 Senescent leaves 46.34 ± 3.58ab
45.28 ± 7.53b 82.86 ± 1.21ab
成熟叶 Mature leaves 12.21 ± 0.85a
农田
Farmland
10月 October
衰老叶 Senescent leaves 37.34 ± 6.41ab
26.09 ± 7.91a 76.08 ± 4.69a
REN, 叶片内氮元素的再吸收率; REP, 叶片内磷元素的再吸收率。同列字母相同者表示差异不显著(p > 0.05)。
REN, N resorption efficiency in leaves; REP, P resorption efficiency in leaves. Values with the same letter in a column are not significantly
different (p > 0.05).





图1 不同生长期白茅成熟叶片内硝酸还原酶活性(NRA) (A)和酸性磷酸酶活性(APA) (B)的动态。图中不同小写字母表
示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Dynamics of nitrate reductase (NR) (A) and acid phosphatase (AP) (B) activity in the mature leaves of Imperata
cylindrica during the different growth periods. Different small letters in the figure mean significant difference (p < 0.05).



白茅叶片P的再吸收率在不同生境和生长期
表现出平均值不同, 但单因素方差分析表明, 同
一生境中白茅叶片P的再吸收率在两个生长期间
无显著差异(p > 0.05); Cu尾矿中白茅叶片内P的
再吸收率在衰败期表现为显著大于农田 (p <
0.05)。与白茅叶片内N的再吸收率比较发现, 同
一生长期白茅叶片内P的再吸收率显著大于N的
再吸收率(p < 0.05) (表4)。
2.3 不同生长期白茅成熟叶片内NRA和APA的
动态
由图1A可以看出 , 两种生境中白茅叶片内
NR在生长初期活性最强 , 但随着白茅生长时间
的延长, NRA均呈现逐渐下降趋势。单因素方差
分析表明, Cu尾矿中白茅叶片内NRA除了在成熟
期(6月)和衰败期(10月)之间无显著差异外, 其他
各生长期之间均表现出显著差异(p < 0.05), 但农

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田系统中白茅叶片内NRA仅在衰败期与花蕾期(4
月 )和开花期 (5月 )之间表现出显著差异 (p <
0.05)。在花蕾期和开花期, Cu尾矿中白茅叶片内
NRA显著大于农田(p < 0.05)。
与白茅叶片内NRA动态趋势完全不同, 白茅
叶片内APA在两种生境中均表现出随着白茅生长
时间的延长逐渐增加的趋势, 均在衰败期达到最
高值(图1B)。单因素方差分析发现, 两种生境间
白茅叶片内APA在花蕾期和衰败期差异并不明显
(p > 0.05), 但在成熟期农田系统中白茅叶片内
APA显著大于Cu尾矿(p < 0.05)。
2.4 铜尾矿白茅叶片养分浓度、再吸收率、N : P、
NRA和APA之间的相关性
各变量之间的相关系数及回归方程如表5所
示。Cu尾矿白茅成熟叶片N与P浓度没有显著相关
性(p > 0.05), 成熟叶片与衰老叶片N浓度间存在
显著正相关性(p < 0.01), 而P浓度间相关性不显
著(p > 0.05)。本研究中, Cu尾矿白茅叶片的N养分
再吸收率与衰老叶片N浓度和成熟叶片的N : P比
呈极显著负相关性(p < 0.01), 与P养分再吸收率
显著负相关(p < 0.05), 而与成熟叶片N浓度正相
关性不显著(p > 0.05)。白茅叶片的P养分再吸收
率与成熟叶片P浓度负显著相关(p < 0.01), 与衰
老叶片P浓度和成熟叶片的N : P比呈极显著正相
关性(p < 0.01)。Cu尾矿白茅叶片NRA与成熟叶片
N、P浓度和N的再吸收率呈正相关性, 但均不显
著(p > 0.05), 与成熟叶片N : P比显著正相关(p <
0.05), 与APA显著负相关(p < 0.01)。APA与成熟
叶片P浓度呈极显著正相关性(p < 0.01), 与成熟
叶片N浓度负相关性不显著(p > 0.05), 与N养分
再吸收率和成熟叶片N : P比呈正相关性, 但均不
显著(p > 0.05)。
3 讨论
在本研究中, 成熟期之前, 两种生境居群中
白茅体内的N、P分布特征并未表现明显的差异
(表2, 表3)。在萌芽期, 两居群白茅体内的N、P
主要集中于根状茎。在花蕾期、成熟期时, 两居
群白茅体内的N、P主要向成熟叶片中转移。在衰
败期时, Cu尾矿居群白茅体内N主要转移到根状
茎中, 根状茎中N的浓度高于其他器官, P在成熟
叶片中的浓度仍然最高, 但根状茎中P的浓度也
达到生长期中最高水平; 而农田居群白茅成熟叶
片内N、P浓度依然最高。研究表明, 随着有性生
殖期的结束, 两种生境中的白茅根茎及叶片内N、
P浓度皆有所下降, 但Cu尾矿中白茅各组织内N、
P的浓度除了根状茎内N浓度表现为差异性不显
著外, 其他均显著低于农田系统(p < 0.05) (表2,
表3)。这可能是因为Cu尾矿中白茅成熟期种子和
花序中流失的大量N和P无法迅速得到有效补充


表5 铜尾矿白茅叶片内氮磷浓度、氮磷再吸收率、氮磷比值、硝酸还原酶和酸性磷酸酶活性之间的相关性
Table 5 Correlation among N and P resorption efficiency, NRA, APA, nitrogen, phosphorus and N : P in the leaves of Im-
perata cylindrica in the tailings
APA, 酸性磷酸酶活性; MN︰P, 成熟叶片内N : P值; Nm, 成熟叶片氮浓度; NRA, 硝酸还原酶活性; Ns, 衰老叶片氮浓度; Pm, 成熟叶片
磷浓度; Ps, 衰老叶片磷浓度; REN, 叶片内氮元素的再吸收率; REP, 叶片内磷元素的再吸收率。–, 无意义公式关系。
APA, acid phosphatase activity; MN︰P, N : P value in mature leaves; Nm, nitrogen concentration in mature leaves; NRA, nitrate reductase
activity; Ns: nitrogen concentration in senescent leaves; Pm, phosphorus concentration in mature leaves; Ps: phosphorus concentration in
senescent leaves; REN, N resorption efficiency in leaves; REP, P resorption efficiency in leaves. –, insignificance of equation.
Y-X 公式 Equation n r p Y-X 公式 Equation n r p
Nm-Pm – 12 –0.361 0.352 NRA–Nm – 12 0.342 0.732
Nm-Ns y = 19.186 + 0.104x 12 0.109 0.009 NRA-Pm – 12 0.692 0.069
Pm-Ps – 12 0.386 0.067 NRA-PEN – 12 0.683 0.389
REN-Nm – 12 0.307 0.159 NRA-MN︰P y = 209.041 – 3.047x 12 0.819 0.031
REN-Ns y = 94.473 – 4.356x 12 –0.819 0.002 NRA-APA y = 273.746 – 2.308x 12 –0.922 0.001
REN-MN︰P y = 64.190 – 0.303x 12 –0.620 0.000 APA–Nm – 12 –0.123 0.594
REN-REP y = 89.159 – 0.349x 12 –0.607 0.012 APA-Pm y = –22.547 + 84.522x 12 0.827 0.001
REP-Pm y = 99.666 – 7.815x 12 –0.502 0.000 APA-REP v 12 0.255 0.846
REP-Ps y = 84.283 + 54.819x 12 0.531 0.000 APA-MN︰P v 12 0.735 0.051
REP-MN︰P y = 87.882 + 0.089x 12 0.105 0.001
沈章军等: 铜尾矿自然定居白茅对体内氮磷的适时分配及叶片氮磷代谢调节酶活性动态 165

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00159
造成的。到了衰败期, Cu尾矿白茅衰老叶片中N、
P浓度分别为(9.19 ± 0.80) mg·g–1和(0.05 ± 0.03)
mg·g–1, 显著低于对照农田居群(表2, 表3), 基本
表现为养分再吸收率达到50%以上(表4)。根据
Killingbeck (1996)的研究结果 , 植物衰老叶中N
浓度降低到7 mg·g–1以下表示N的完全再吸收,落
叶植物衰老叶片中P浓度降低到0.5 mg·g–1以下表
示P的完全再吸收, Cu尾矿白茅衰老叶片中P已达
到完全再吸收的程度。本研究发现, Cu尾矿中白
茅根和根状茎中N及根状茎中P的浓度在衰败期
均显著高于成熟期(p < 0.05), 根系内P浓度的平
均值也表现为大于成熟期(表2, 表3)。可见, 白茅
对养分的再吸收作用使N、P在有效组织中得以保
存, 为下一次生命活动提供了养分支持。这或许
是白茅能够在营养贫瘠的Cu尾矿中得以定居生
长成为优势植物的原因之一。
在大多数陆地生态系统中, N、P的有效性限
制了植物的生长, N : P可以用来表示群落营养限
制的状况。N : P高于16表示P限制, 低于14表示N
限制 (Güsewell & Koerselman, 2002; Tessier &
Raynal, 2003)。为了适应贫瘠的生境条件, 植物会
增加对限制其生长的营养元素的再吸收率(Koide
et al., 1999), 而N : P可以表征该陆地条件是否存
在N限制或P限制。在本研究中, 两种生境中的白
茅在成熟期成熟叶片内N营养限制比较严重, 表
现出N : P值小于14; 衰老叶片中有机P转化为无
机P转移到其他组织, 均表现出N : P值大于16, P
营养限制。Cu尾矿中白茅衰老叶片内N : P值均表
现为大于16, 成熟叶片内N : P值也仅在成熟期低
于14 (表4)。可见Cu尾矿中白茅的生长受到P养分
的限制较为严重, N养分的限制主要表现在有性
生殖过程之后。白茅在有性生殖过程中转移了大
量营养, 加上花期后白茅进入第二次生长旺盛期,
需要大量N营养, Cu尾矿生境又难以迅速给予N
养分补充, 这或许是Cu尾矿中白茅在成熟期表现
出N养分限制的主要原因。白茅衰老叶片N : P值
均表现为Cu尾矿显著大于农田系统(p < 0.05), 而
成熟叶片内N : P值仅在衰败期表现为Cu尾矿显
著大于农田系统(p < 0.05) (表4)。说明Cu尾矿白
茅衰老叶片内P的再吸收效率较高 , 这对减轻白
茅其他组织生命活动的P养分限制起到了一定作
用。成熟叶片由于生命活动较为旺盛需要大量的
N营养 , Cu尾矿内N营养供应不足 , 导致叶片内
N : P值下降。可见植物叶片N : P比不仅与生境条
件有关, 还与植物的生长期相关。相关分析表明,
Cu尾矿白茅成熟叶片的N︰P比与N的再吸收率
和P的再吸收率分别呈极显著负相关和正相关(表
5), 即N︰P比越高, P的再吸收率越高, N的再吸
收率越低。说明Cu尾矿中生长的白茅通过提高限
制其生长的营养元素的再吸收率来适应贫瘠的营
养环境。
不同物种的养分再吸收效率差异很大, 5%–
80%的植物叶片N再吸收效率和0–95%的叶片P再
吸收效率均有报道(Aerts & Chapin, 2000)。本文
中 , Cu尾矿白茅叶片N、P的再吸收效率分别为
49.54%–65.22%和 74.71%–98.71%, 而在农田系
统中分别为18.18%–52.81%和71.39%–84.07%。可
见Cu尾矿生境中白茅叶片养分再吸收效率要显
著大于农田生境。许多研究(Chapin, 1980; Ber-
endse & Aerts, 1987; Aerts, 1990, 1996; May &
Killingbeck, 1992)表明, 在养分浓度低的生境中,
低的养分损失率能够使植物种群保持健康生长 ,
叶片衰老过程中再吸收的养分可以减少植物对土
壤养分吸收的依赖性。我们的研究结论与这些研
究一致。凋落叶片中那部分未发生再吸收的养分,
则主要通过土壤生物的分解回收到土壤中供植物
吸收, 而重新被植物利用。由于Cu尾矿中土壤动
物和微生物的数量和多样性都较低 (查书平等 ,
2004; 刘爱民和黄为一 , 2005; 尚文勒等 , 2008;
陈正文等 , 2009), 植物凋谢物的分解速度较慢 ,
加上Cu尾矿保肥能力较差, 因此, 这一生态系统
中的植物叶片的养分再吸收效率对于植物正常的
生长、繁殖和生态系统的恢复就显得更加重要。
Yuan等(2005)通过对不同生活型中的28种植物研
究表明, 成熟叶片与衰老叶片中N浓度间存在显
著线性关系, 本研究结果与此相同(表5)。Yuan等
(2005)还发现成熟叶片的养分浓度与养分的再吸
收率呈正相关关系, 但在本研究中, Cu尾矿白茅
N的再吸收率与成熟叶片N浓度正相关 , 但不显
著 ; P的再吸收率与成熟叶片P浓度呈负显著相
关。也有研究认为养分的再吸收率与成熟叶片养
分浓度没有相关性(del Arco et al., 1991; Wright &
Westoby, 2003; Aerts et al., 2007)。这可能与研究
的物种和生境间存在差异有关。
166 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (2): 159–168

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NR作为一种诱导酶 , 它的活力受内部和外
部两方面因子的调节。内部因子包括植物种类和
品种、生长期、植株部位、苗龄和叶龄; 外部因
子包括硝态N和铵态N浓度、光、温度、外源激素
和某些代谢中间产物等(张世英和程炳篙, 1987;
Loqué et al., 2003)。在本研究, Cu尾矿生境中白茅
叶片NRA随生长期的变化表现出显著差异(p <
0.05) (图1A), 且与成熟叶片内N、P养分的浓度呈
正相关关系(表5)。白茅叶片NRA在生长旺盛期表
现为Cu尾矿显著高于农田系统(p < 0.05), 但到了
生长的中后期这种差异的显著性逐渐消失, 表明
Cu尾矿的营养胁迫激发了白茅叶片NR酶的活性,
有利于白茅对自身N养分的代谢活动进行调节 ,
这对缓解Cu尾矿中白茅生长的N养分限制起到了
重要的作用。但到了生长的中后期代谢活动的变
化对叶片NRA的影响弥补了N营养胁迫的作用。
很多研究表明 , P胁迫能够显著提高植物体内的
APA, 其活性增加是植物对缺P胁迫的一种适应
性反应(Elliott & Läuchl, 1986; Tadano & Sakai,
1991; Ascencio, 1996; 梁霞等, 2005)。在本研究
中 , 虽然两种生境中有效P浓度差异较大 (表1),
但同一生长期两种生境间白茅叶片的APA差异性
并不明显(p > 0.05) (图1B)。对白茅叶片的N : P分
析表明(表4), Cu尾矿中仅白茅成熟叶片的N : P值
在成熟期小于14, 表现出P养分限制 ; 而农田系
统也表现出同样的结果。这可能是两种生境间白
茅叶片APA差异性不明显的原因。同生境白茅叶
片APA在不同生长期之间均表现出差异性 (p <
0.05), 且随着生长期的延长APA不断升高。这有
利于白茅衰老叶片内有机P的水解和体内P营养
元素的再吸收利用。
综上所述, Cu尾矿生境对白茅生长的营养胁
迫主要表现为P养分的限制, N养分的限制主要出
现在有性生殖之后的生长旺盛期。Cu尾矿中生长
的白茅通过对N、P养分的适时分配和加强N、P
养分的再吸收效率的方式来减轻生境对其生长的
营养胁迫。白茅根状茎在对养分的再吸收和储存
方面起到了关键作用。Cu尾矿N、P营养的胁迫作
用同样激发了白茅叶片内NR的活性 , 这有利于
生长旺盛期的白茅加强对自身N代谢活动的调
节。同时, 白茅叶片内AP随着生长期的规律性变
化有效地促进了白茅对P养分的再吸收。
致谢 国家环保公益性行业科研专项(201009041-
02)、安徽省高校省级优秀青年人才基金项目
(2010SQRL150)和安徽省高校自然科学研究项目
(KJ2010B438)资助。
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责任编委: 段昌群 责任编辑: 李 敏