全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (6): 550–561 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00051
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-02-28 接受日期Accepted: 2014-04-14
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wufzchina@163.com)
雪被斑块对川西亚高山森林凋落物冬季分解过程
中钾和钠动态的影响
何 洁 杨万勤 倪祥银 李 晗 徐李亚 吴福忠*
四川农业大学生态林业研究所, 四川省林业生态工程省级重点实验室, 成都 611130
摘 要 亚高山森林冬季不同厚度雪被斑块下显著的冻融格局差异可能对凋落物分解过程中钾(K)和钠(Na)的动态具有重要
影响, 然而已有研究还不足以清晰地认识这一过程。以川西亚高山森林6种代表性树种凋落物为研究对象, 采用凋落物网袋
法, 探讨冬季不同厚度雪被斑块下雪被形成期、覆盖期和融化期凋落物分解过程中K和Na元素释放或富集的特征。整个雪被
覆盖时期, 6种凋落物分解过程中Na均表现为富集特征, 且以覆盖期最为明显; 而K表现为释放特征, 以雪被融化期释放率最
大。相对于其他雪被斑块 , 厚型和中型雪被斑块下凋落物K释放率相对较高 ; 除康定柳(Salix paraplesia)和高山杜鹃
(Rhododendron lapponicum)外, 其他物种凋落物在厚型和中型雪被斑块下Na富集率较高。同时, 统计分析结果表明, 物种和雪
被显著影响冬季不同关键时期凋落物K和Na元素动态。除红桦(Betula albosinensis)和方枝柏(Sabina saltuaria)凋落物外, 温度
因子与凋落物K和Na动态变化呈显著正相关。这些结果表明气候变暖情景下冬季雪被覆盖的减小将抑制亚高山森林冬季凋落
物分解过程中K和Na元素的释放, 但是释放程度受凋落物质量和雪被覆盖时期的显著影响。
关键词 元素动态, 凋落物分解, 雪被斑块, 亚高山森林
Effects of snow patch on the dynamics of potassium and sodium during litter decomposition
in winter in a subalpine forest of western Sichuan
HE Jie, YANG Wan-Qin, NI Xiang-Yin, LI Han, XU Li-Ya, and WU Fu-Zhong*
Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering of Sichuan Province, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130,
China
Abstract
Aims Snow patches of varying thickness could play an important role in potassium (K) and sodium (Na) dy-
namics during litter decomposition in subalpine forests due to significant freeze-thaw events, but the detailed pro-
cesses are unclear. Our objective was to understand how snow patches would affect the dynamics of K and Na
during litter decomposition of six representative woody species in different snow cover periods.
Methods A field experiment was conducted to investigate litter decomposition in a subalpine forest of western
Sichuan by using litterbag method. Air-dried litter of Salix paraplesia, Larix mastersiana, Abies faxoniana, Rho-
dodendron lapponicum, Betula albosinensis, and Sabina saltuaria were placed in nylon litterbags, and placed on
the forest floor along a snow thickness gradient from forest gap to under the canopy cover. The samples were re-
trieved at snow formation, during snow cover period, and at snow melt.
Important findings Net Na immobilization during litter decomposition was observed over the entire snow cover
season regardless of species, with the highest net immobilization rate occurring during the snow cover stage. In
contrast, K was mainly released from litter during the snow cover period, showing rapid K release at the snow
melt stage. Compared with the treatments with thin and absence of snow patches, the treatments with thick and
moderate snow patches had higher rates of K release during litter decomposition. Although showing less effect on
the release of Na compared with K, the snow cover significantly enhanced Na release from decomposing litter of
Salix paraplesia, L. mastersiana, A. faxoniana, and R. lapponicum. Statistical analysis indicates that the dynamics
of K and Na during litter decomposition are significantly influenced by species and snow cover at different snow
cover stages. The rate of K release was positively related to daily mean temperature regardless of species, while
the rate of Na release was positively related to daily mean temperature in litter of all species but B. albosinensis
and Sabina saltuaria. Results in this study suggest that a decrease in snow cover under the scenario of winter
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warming would inhibit K and Na release during litter decomposition in winter in the subalpine forests, with the
degree of release being related to litter quality.
Key words element dynamics, litter decomposition, snow patch, subalpine forest

凋落物分解是森林生态系统物质循环和能量流
动的重要环节, 凋落物分解过程中的养分释放是林
木生长所需养分的重要来源 (Scott & Binkley,
1997)。钾(K)和钠(Na)是植物生长发育不可或缺的
营养元素, 其中K不仅能维持细胞渗透压, 还能促
进蛋白质合成、光合作用及酶活化等; Na可部分替
代K的作用, 并对叶绿素合成和磷酸烯醇式丙酮酸
的再生有重要作用。冬季凋落物分解过程中的元素
释放不仅有利于接下来生长季节植物的生长发育
(Berg & McClaugherty, 2003), 而且对整个生态系统
K和Na生物地球化学循环具有极其重要的作用。已
有研究表明, 凋落物质量、环境条件、分解者固定,
以及元素本身的性质均可影响凋落物中K和Na等元
素的释放(Berg & Staaf, 1981; Aerts, 1997; Vitousek,
2004; 杨万勤等, 2007)。季节性雪被覆盖是高纬度
和高海拔生态系统的典型特征之一, 但是林冠、风
力和微地形的影响往往使得林内形成不同厚度的雪
被斑块(Baptist et al., 2010), 这可能显著地影响凋落
物分解中K和Na元素释放。较厚雪被的绝热作用可
以为分解者提供一个相对稳定的环境, 使其维持一
定的数量和活性(Saccone et al., 2013), 促进冬季凋
落物元素的释放, 且雪被融化期较强的淋溶作用
(Nykvist, 1961; Schmidt & Lipson, 2004; Tan et al.,
2014)可直接导致可溶性元素如K和Na的快速流失。
相对地, 薄雪被和无雪被覆盖斑块由于地表凋落物
直接面对恶劣的低温环境, 其强烈的冻结作用和频
繁的冻融循环可能在一定程度上抑制雪被覆盖期凋
落物K和Na等元素的释放, 但是可提高凋落物的可
降解性(邓仁菊等, 2009), 使其在雪被融化期元素流
失较快。然而, 由于K更易受到淋溶作用的影响, 而
Na对分解者活动更为敏感(Gosz et al., 1973), 使得
亚高山森林冬季不同厚度的雪被斑块对凋落物分解
过程中K和Na等元素的影响并不明确, 这极大地限
制了对高纬度和高海拔地区森林生态系统物质循环
过程的认识。
川西亚高山森林位于青藏高原东缘, 其在区域
气候调节、水土保持、水源涵养和生物多样性保育
等方面具有不可替代的作用和地位, 因而其森林生
态系统过程及其对气候变化的响应等受到普遍关注
(吴福忠等, 2005; 魏圆云等, 2013)。前期对亚高山森
林凋落物分解的研究表明, 冬季雪被覆盖加速了凋
落物的分解, 并显著地影响凋落物碳(C)、氮(N)和磷
(P)含量的变化(Wu et al., 2010; 胡霞等, 2012)。然而,
这些研究均忽略了冬季凋落物分解过程中K和Na的
动态过程及其对不同厚度雪被斑块的响应。因此, 在
前期研究的基础上, 以该区6个优势物种为研究对象,
采用凋落物网袋法, 研究亚高山森林不同厚度雪被斑
块在雪被形成期、覆盖期和融化期对凋落物K和Na释
放的影响, 以期为深入了解高寒森林凋落物分解过程
以及全球气候变暖情景下雪被减少对高寒森林生态
系统物质循环的影响提供一定的理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究区域与样地概况
研究区域位于四川省阿坝州理县毕棚沟自然保
护区 (102.88°–102.95° E, 31.23°–31.32° N, 海拔
2 458–4 619 m), 地处青藏高原东缘与四川盆地的
过渡带。该地区高原特征明显 , 年平均气温为
2–4 ℃, 最高气温23 ℃, 最低气温–18 ℃, 年降水量
850 mm, 绝大多数降水集中在5–8月。冬季降雪明
显, 地表有季节性雪被覆盖。由于冬季气温较低, 导
致土壤的季节性冻融, 冻融期长达5–6个月(Tan et
al., 2013)。研究区域的主要森林植被随海拔分异为
岷江冷杉(Abies faxoniana)原始林、岷江冷杉和红桦
(Betula albosinensis)混交林、岷江冷杉次生林, 以及
方枝柏(Sabina saltuaria)、四川红杉(Larix master-
siana)等针叶树种。林下灌木主要有康定柳(Salix
paraplesia)、高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)、
三颗针 (Serberis sargentiana)、沙棘 (Hippophae
rhamnoides)、红毛花楸(Sorbus rufopilosa)、华西箭
竹(Fargesia nitida)、扁刺蔷薇(Rosa sweginzowii)等;
草本植物主要有蟹甲草(Cacalia spp.)、高山冷蕨
(Cystopteris montana)、薹草属 (Carex)和莎草属
(Cyperus)植物等。
1.2 样地设置与样品处理
实验样地位于毕棚沟岷江冷杉原始林(海拔
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3 582 m, 坡向NE 45°, 坡度42°)内, 样地土层浅薄,
为酸性湿润雏形土, 土壤有机质层厚度为10–15 cm,
pH值为6.2 (Wu et al., 2010)。选取岷江冷杉、红桦、
康定柳、高山杜鹃、方枝柏和四川红杉为实验树种,
于2012年10月前完成新鲜凋落物的收集, 带回实验
室自然风干。采用网袋分解法, 称取10.00–10.05 g
风干样品, 置于规格为20 cm × 25 cm、孔径为0.5
mm (贴地面层)和1 mm (表面层)的分解袋中, 每物
种各108袋备用。各物种分别留取5袋, 于65 ℃烘干
至恒重, 供凋落物初始质量的计算。凋落物初始质
量特征见表1。
根据前期对该区域的调查研究, 2012年11月15
日, 在样地内选取3个大于25 m × 25 m的林窗。根据
林冠对冬季降雪的分配形成不同厚度的雪被斑块,
沿同一坡向自林窗、林缘、林冠至林下每隔3–4 m
设置6个2 m × 2 m的小样方放置不同物种凋落物袋,
共72个样方(6物种× 4斑块× 3样地), 以其自然状态
下的雪被厚度分别模拟厚雪被斑块(SP1)、中雪被斑
块(SP2)、薄雪被斑块(SP3)和无雪被斑块(SP4)处理。
埋样时将凋落物袋平铺于样方中, 每个样方各放置
凋落物分解袋9袋, 相邻凋落物袋之间至少保持2
cm的间距, 以免相互影响。同时, 在每个样方选择
一个凋落物袋放置一个纽扣式温度计 (iButton
DS1923-F5, Maxim/Dallas Semiconductor,
Sunnyvale, USA), 自动记录实时温度变化。由于研
究区域交通条件恶劣且无较为准确的监测手段, 雪
被厚度于每次采样时用直尺多点测量(图1), 凋落物
袋及大气温度动态如图2所示。
基于已有的观测和研究结果, 为了解凋落物在
雪被形成期(11月中旬至12月下旬, SF)、雪被覆盖期
(1月上旬至3月上旬, SC)及雪被融化期(3月中旬至

4月下旬, SM) (Tan et al., 2014)凋落物K和Na元素释
放动态, 分别于2012年12月26日、2013年3月8日和
2013年4月24日随机从每个样点采集康定柳、四川红
杉、岷江冷杉、高山杜鹃、红桦和方枝柏凋落物分
解袋各3袋, 将采集回实验室的凋落物样品去除杂
质后, 于65 ℃烘干至恒重, 用植物粉碎机磨细过60
目筛 , 密封保存 , 备用。凋落物K和Na元素采用
HNO3-HClO4消解 -ICP-AES方法测定 (Edmonds &
Tuttle, 2010; Kaila et al., 2012)。
1.3 数据处理与分析
凋落物分解过程中养分释放率的计算公式
(Bragazza et al., 2007; Jacob et al., 2009)为:
E (%) = (Et–1 – Et)/Ei × 100%
式中: E为第t次采样时凋落物的元素释放率; Et–1为
第t–1次采样时凋落物元素残留量(g); Et为第t次采
样时凋落物元素残留量(g); Ei为凋落物元素初始含




图1 不同关键时期雪被覆盖厚度的变化(平均值±标准偏
差)。SP1, 厚雪被斑块; SP2, 中雪被斑块; SP3, 薄雪被斑块。
Fig. 1 Changes in the thickness of snow patches in different
critical periods (mean ± SD). SP1, thick snow patch; SP2, mod-
erate snow patch; SP3, thin snow patch.


表1 康定柳、红桦、高山杜鹃、岷江冷杉、方枝柏和四川红杉凋落物中元素的初始值(平均值±标准偏差)
Table 1 Initial nutrient concentrations in litter of Salix paraplesia, Betula albosinensis, Rhododendron lapponicum, Abies faxoni-
ana, Sabina saltuaria and Larix mastersiana (mean ± SD)
物种 Species C (g·kg–1) N (g·kg–1) P (g·kg–1) K (g·kg–1) Na (mg·kg–1)
康定柳 Salix paraplesia 452.3 ± 16.5a 11.5 ± 0.3a 1.1 ± 0.0a 18.3 ± 0.2a 21.0 ± 0.7a
红桦 Betula albosinensis 496.9 ± 14.5b 13.4 ± 0.2b 0.9 ± 0.0b 3.4 ± 0.0b 36.7 ± 1.8b
高山杜鹃 Rhododendron lapponicum 502.9 ± 16.0b 6.7 ± 0.2c 1.1 ± 0.1a 3.8 ± 0.0c 15.9 ± 0.8c
岷江冷杉 Abies faxoniana 505.6 ± 29.6b 8.8 ± 0.0d 1.1 ± 0.1ac 6.5 ± 0.2d 30.6 ± 1.2d
方枝柏 Sabina saltuaria 516.4 ± 17.7bc 8.8 ± 0.1d 1.2 ± 0.1cd 5.7 ± 0.0e 39.0 ± 5.7b
四川红杉 Larix mastersiana 543.5 ± 6.3c 8.6 ± 0.4d 1.3 ± 0.0d 6.3 ± 0.1d 22.3 ± 2.3a
同列不同小写字母表示物种间差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters in the same column mean significant differences (p < 0.05) among species.
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图2 川西亚高山森林不同雪被斑块下凋落物温度和气温动
态。SP1, 厚雪被斑块; SP2, 中雪被斑块; SP3, 薄雪被斑块;
SP4, 无雪被斑块。
Fig. 2 The dynamics of litter and air temperatures under dif-
ferent snow patches in the subalpine forest of western Sichuan.
SP1, thick snow patch; SP2, moderate snow patch; SP3, thin
snow patch; SP4, absence of snow patch.


量(g)。
凋落物每天养分释放速率的计算公式(何伟等,
2013)为:
Vt (%) = E (%)/Δt
式中: Vt为每天凋落物的元素释放速率; Δt为相邻两
次采样时间间隔天数。
数据统计分析通过SPSS 19.0和Excel软件实现,
采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著
差异法(LSD)检验雪被斑块对凋落物元素释放的影
响, 双因素方差分析(two-way ANOVA)和LSD比较
雪被与物种两因素对元素释放率的交互影响。采用
Pearson相关分析比较温度对元素释放的影响。
2 结果和分析
2.1 凋落物分解过程中K和Na含量的动态变化
康定柳凋落物分解过程中, K含量不断降低, 高
山杜鹃和方枝柏凋落物K含量从雪被形成期开始上
升, 至融化期下降, 四川红杉、岷江冷杉和红桦凋落
物在3个雪被关键期则表现出降低—升高—降低的
趋势(图3)。经过一个雪被覆盖期后, 凋落物中K含
量均低于其初始值。雪被形成期, 康定柳、四川红
杉、红桦和方枝柏凋落物K含量在SP3和SP4相对较
高; 雪被覆盖期除四川红杉和岷江冷杉外, 其他物
种凋落物K含量在SP3和SP4最高; 除高山杜鹃外其
余5种凋落物在雪被融化期SP3和SP4表现出最大的
K含量。
康定柳、岷江冷杉和高山杜鹃凋落物中的Na含
量从雪被形成期上升至雪被覆盖期, 雪被融化期有
所下降, 四川红杉、红桦和方枝柏凋落物分解过程
中Na含量不断上升。不同雪被斑块间, 除红桦和方
枝柏外, 其他物种凋落物在雪被形成期SP1和SP2表
现出较高Na含量, 雪被覆盖期所有物种凋落物Na
含量最大值均出现在SP1和SP2, 雪被融化期除康定
柳和高山杜鹃外其他物种凋落物Na含量在SP1和
SP2最高(图4)。
2.2 不同时期各雪被斑块下凋落物K和Na释放或
富集率的变化
经历整个雪被覆盖时期, 6种凋落物表现出明显
的K释放特征, 除高山杜鹃外, 其他物种凋落物SP1
和SP2释放率最大(图5)。雪被形成期高山杜鹃和方
枝柏凋落物的K表现为富集, 高山杜鹃凋落物在
SP1富集率最大, 方枝柏在SP3表现出最大富集率,
其他4种凋落物则在SP1和SP2表现出最大释放率。
雪被覆盖期除四川红杉外其他物种凋落物基本表现
为释放, 且康定柳、岷江冷杉和高山杜鹃凋落物在
SP1和SP2的K释放率最大, 红桦和方枝柏凋落物K
释放率在SP3和SP4最大; 四川红杉凋落物K元素在
SP2富集程度相对较大。6种凋落物在融化期均表现
为K释放, 其中康定柳、高山杜鹃和红桦凋落物K释
放率在SP3和SP4较大, 四川红杉、岷江冷杉和方枝
柏凋落物在SP1和SP2的K释放率最大。
整个雪被覆盖季节凋落物的Na表现出明显的
富集现象, 除康定柳和高山杜鹃外, 其他物种凋落
物在SP1和SP2富集率较高(图6)。方枝柏凋落物Na
释放率在雪被形成期SP2最大, 除方枝柏外, 其他5
种凋落物Na元素均表现为富集现象, 其中康定柳、
四川红杉、岷江冷杉和高山杜鹃凋落物Na富集率以
SP1和SP2最大。雪被覆盖期6个物种凋落物均表现
为富集, 且在SP1和SP2富集程度最高。融化期康定
柳、岷江冷杉和高山杜鹃凋落物基本表现为Na释放,
其中岷江冷杉和高山杜鹃凋落物在SP4释放率相对
较大; 其他3种凋落物表现为Na富集, 在SP3和SP4
富集程度最高。
2.3 不同关键时期雪被斑块对凋落物K和Na释放
或富集速率的影响
康定柳和方枝柏凋落物在不同雪被关键期每天
的K释放速率不断增大, 其余凋落物的K释放速率
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图3 不同雪被斑块下凋落物分解过程中K含量的动态变化(平均值±标准偏差, n = 3)。IS, 初始时期; SC, 雪被覆盖期; SF, 雪
被形成期; SM, 雪被融化期。SP1, 厚雪被斑块; SP2, 中雪被斑块; SP3, 薄雪被斑块; SP4, 无雪被斑块。不同小写字母表示同
一关键时期不同雪被斑块间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Dynamics of K concentration in litter during decomposition under different snow patches (mean ± SD, n = 3). IS, initial
stage; SC, snow cover stage; SF, snow formation stage; SM, snow melt stage. SP1, thick snow patch; SP2, moderate snow patch; SP3,
thin snow patch; SP4, absence of snow patch. Different lowercase letters indicate significant differences (p < 0.05) among different
snow patches within the same critical periods.


基本表现为雪被形成期较快, 覆盖期有所降低, 融
化期增大的变化趋势。雪被形成期除方枝柏外, 其
他物种的凋落物每天的K释放或富集速率以SP1和
SP2最快; 雪被覆盖期红桦和方枝柏凋落物每天的
K释放速率在SP3相对较快, 其他4种凋落物在SP1
和SP2的释放或富集速率最快。康定柳、高山杜鹃
和红桦凋落物在融化期SP3和SP4的释放速率最快
(图7)。
红桦凋落物在分解过程中每天的Na富集速率
不断加快, 其他5种凋落物速率变化在雪被形成期
较慢、覆盖期增大, 随后下降。雪被形成期除红桦
和方枝柏外, 其他物种凋落物每天的Na富集速率以
SP1和SP2最快; 覆盖期所有物种凋落物在SP1和
SP2富集速率最大; 除康定柳外, 其余5种凋落物释
放或富集速率在融化期SP3和SP4最快(图7)。
2.4 温度、雪被及物种对元素释放的影响
Pearson相关分析表明, 康定柳、四川红杉、岷
江冷杉、高山杜鹃、红桦和方枝柏凋落物的K释放
率和K释放速率与日平均温度存在显著正相关关系;
红桦凋落物的Na释放率和Na释放速率与日平均温
度呈极显著负相关关系, 方枝柏凋落物与其不相关,
其余树种凋落物与日平均温度呈极显著正相关关系
何洁等: 雪被斑块对川西亚高山森林凋落物冬季分解过程中钾(K)和钠(Na)动态的影响 555

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图4 不同雪被斑块下凋落物分解过程中Na含量动态变化(平均值±标准偏差, n = 3)。图注同图3。
Fig. 4 Dynamics of Na concentration in litter during decomposition under different snow patches (mean ± SD, n = 3). See Fig. 3 for
notes.


表2 雪被覆盖时期各树种凋落物元素释放率、释放速率与凋落物日平均温度的相关分析(n = 36)
Table 2 Correlations of the rate and daily rate of element release with daily mean litter temperature in different tree species during
the snow cover period (n = 36)
康定柳
Salix
paraplesia
四川红杉
Larix
mastersiana
岷江冷杉
Abies
faxoniana
高山杜鹃
Rhododendron
lapponicum
红桦
Betula
albosinensis
方枝柏
Sabina
saltuaria
K释放率 Rate of K release 0.630** 0.401* 0.780** 0.711** 0.555** 0.732**
K释放速率 Daily rate of K release 0.712** 0.334* 0.780** 0.731** 0.654** 0.805**
Na释放率 Rate of Na release 0.767** 0.424** 0.703** 0.817** –0.706** –0.087
Na释放速率 Daily rate of Na release 0.838** 0.399* 0.774** 0.885** –0.861** –0.202
*, p < 0.05; **, p < 0.01.

(表2)。从表3看出, 雪被、物种以及二者的交互作用
显著影响凋落物分解过程中K和Na的释放动态。
3 讨论
川西亚高山森林生态系统具有明显的季节性
雪被覆盖, 深入了解高山地区不同厚度雪被斑块下
凋落物分解过程中的元素释放动态, 对于认识冬季
凋落物分解过程具有重要意义(Aerts, 2006)。本研究
结果表明, 凋落物分解过程中, K总体表现为释放,
Na总体表现为富集。冬季雪被覆盖明显促进凋落物
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图5 不同关键时期各雪被斑块下凋落物分解过程中的K释放率(平均值±标准偏差, n = 3)。图注同图3。FT, 冻融时期。
Fig. 5 Rate of K release from litter during decomposition under different snow patches in different critical periods (mean ± SD, n =
3). See Fig. 3 for notes. FT, freeze-thaw period.


表3 不同关键时期雪被和物种与各阶段元素释放率双因素方差分析结果(n = 72)
Table 3 Summary of two-way ANOVA on the effects of snow patch and species on the rate of element release in different critical
periods (n = 72)
K释放率 Rate of K release Na释放率 Rate of Na release
SF SC SM FT SF SC SM FT
A 4.114* 7.785** 5.894** 5.378** 222.571** 78.155** 13.751** 104.938**
B 164.946** 24.376** 22.351** 106.188** 984.280** 1146.744** 743.108** 1979.735**
C 7.676** 10.262** 17.226** 10.350** 123.474** 32.632** 63.561** 44.114**
A, 雪被间差异; B, 物种间差异; C, 雪被与物种的交互作用。SF, 雪被形成期; SC, 雪被覆盖期; SM, 雪被融化期; FT, 冻融时期。*, p < 0.05;
**, p < 0.01。
A, effect of snow patch; B, effect of species; C, interaction between snow patch and species. SF, snow formation stage; SC, snow cover stage; SM,
snow melt stage; FT, freeze-thaw period. *, p < 0.05; **, p < 0.01.


中K释放, 同时促进凋落物中Na富集。这一方面与
已有研究中凋落物的K和Na的动态基本一致(李海
涛等, 2007; Edmonds & Tuttle, 2010), 另一方面也表
明, 季节性雪被覆盖不同关键时期不同厚度雪被斑
块对凋落物分解过程中K和Na动态具有不同程度的
影响, 且物种差异所代表的凋落物质量对分解过程
中的元素释放动态具有重要作用。
凋落物分解过程中, 随着有机物质降解, 各种
何洁等: 雪被斑块对川西亚高山森林凋落物冬季分解过程中钾(K)和钠(Na)动态的影响 557

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图6 不同关键时期各雪被斑块下凋落物分解过程中Na释放率(平均值±标准偏差, n=3)。图注同图3。FT, 冻融时期。
Fig. 6 Rate of Na release from litter during decomposition under different snow patches in different critical periods (mean ± SD, n
= 3). See Fig. 3 for notes. FT, freeze-thaw period.


营养元素逐步被释放出来。当凋落物中某种元素的
释放速度低于凋落物质量损失速度时, 即出现含量
上升的现象, 反之, 则含量下降(王希华等, 2004)。
影响凋落物分解过程中元素释放的因素较为复杂,
其中最为重要的是凋落物质量特征、外界环境条件
以及元素本身性质(杨万勤等, 2007)。凋落物质量常
用的指标有物理特征和化学特征, 其中物理性质包
括叶片厚薄、软硬和是否具蜡质等, 而化学性质可
分为C和能源、养分和调节物质(曾锋等, 2010)。K
在植物体内既不是有机质的组分, 也不是代谢的中
间产物, 而主要以离子状态存在(Ribeiro et al.,
2002)。因此, K在分解过程中流动性很强, 其浓度自
分解开始便急剧下降, 之后趋于平缓(Edmonds &
Tuttle, 2010; Balasubramanian et al., 2012)。本研究中
凋落物K初始含量以康定柳为最高, 其余5种凋落物
K初始含量较低。随着凋落物分解的进行, 康定柳凋
落物中K含量快速降低, 而其他物种凋落物的K含
量有着不同程度的升高, 至雪被融化期才有所下降,
这表明初始浓度对K释放动态的影响在凋落物分解
最初阶段尤其显著。亚高山森林地表凋落物长期处
于季节性冻融状态, 冻融作用通过机械破碎和淋溶作
用破坏凋落物形态和组织结构, 并淋洗释放凋落物中
可溶性生物元素(Edwards et al., 2007; Withington &
Sanford Jr, 2007)。因此, 雪被融化期频繁的冻融循
环可能是导致凋落物中K含量降低的另一原因, 同
时也解释了薄型和无雪被斑块条件下凋落物的K含
量高于厚型和中型雪被斑块的现象。不同雪被覆盖
期各凋落物中Na含量有着不同程度的升高, 这与
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图7 不同关键时期各雪被斑块下凋落物每天的K和Na释放速率(n = 3)。IS, 初始时期; SC, 雪被覆盖期; SF, 雪被形成期; SM,
雪被融化期。SP1, 厚雪被斑块; SP2, 中雪被斑块; SP3, 薄雪被斑块; SP4, 无雪被斑块。*表示不同雪被斑块间差异显著(p <
0.05)。
Fig. 7 Rates of daily K and Na release from litter under different snow patches in different critical periods (n = 3). IS, initial stage;
SC, snow cover stage; SF, snow formation stage; SM, snow melt stage. SP1, thick snow patch; SP2, moderate snow patch; SP3, thin
snow patch; SP4, absence of snow patch. * indicates significant differences among different snow patches (p < 0.05).


Edmonds和Tuttle (2010)的研究结果相似, 但是不同
于Maisto等(2011)的研究结果。凋落物初始Na含量
为方枝柏>红桦>岷江冷杉>四川红杉>康定柳>高山
杜鹃, 雪被形成期除红桦和方枝柏外, 其他物种凋
落物的Na含量增长较快, 可能是由于红桦和方枝柏
凋落物初始Na含量比其他物种要高, 因此元素富集
较慢; 此外, 除红桦和方枝柏外, 其他物种凋落物
在SP1和SP2的Na含量相对较高, 说明雪被形成期
不同厚度的雪被斑块对凋落物分解过程中Na富集
的影响因物种而异。雪被覆盖期6种凋落物Na含量
均表现为SP1和SP2相对较高, 表明雪被覆盖促进凋
落物Na元素积累。雪被融化期康定柳和高山杜鹃凋
落物Na含量降低, 且最大值出现在SP3和SP4, 说明
融化期淋溶作用对康定柳和高山杜鹃凋落物作用更
为显著。
初始浓度低的元素易于发生富集或者富集量较
大, 且在凋落物分解过程中常常出现波动, 变化缺
乏规律; 起始浓度高的元素一般富集量较小, 甚至
不富集而直接释放, 变化相对平稳, 有规律, 即当
元素含量达到一定阈值时元素开始释放(王瑾和黄
建辉, 2001)。不同雪被覆盖时期对凋落物分解具有
不同的作用机制, 因此不同的凋落物分解阶段可能
对雪被斑块表现出不同的响应特征。雪被形成期康
定柳、四川红杉、岷江冷杉和红桦凋落物K释放率
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以及除方枝柏外其他物种凋落物每天的K释放速率
均表现为SP1和SP2最大; 除方枝柏外其他物种凋落
物Na富集率和富集速率也基本表现为SP1和SP2相
对较大。K在植物体内处于离子状态, 部分在原生质
中处于吸附状态, 这就导致K在雪被形成期大量释
放。本研究中方枝柏和高山杜鹃凋落物的初始K含
量(表1)相对较低, 因此在分解过程中发生不同程度
的富集。凋落物分解初期N含量是一个主要分解控
制因素(Cotrufo & Ineson, 1995), 高质量的凋落物分
解快于低质量凋落物, 这可能促进红桦凋落物中可
溶性元素K的释放(Tian et al., 1992)。此外, 雪被厚
度不同导致不同强度的淋溶作用, 因而在SP1和SP2
的K释放率和释放速率快于SP3和SP4。Na在植物体
内往往也是以离子状态存在, 然而在本研究中除方
枝柏外其他物种凋落物中Na发生富集, 可能原因是
方枝柏凋落物的Na初始含量在6个物种中最高, 达
到Na释放阈值。
前期研究表明, 冬季雪被覆盖会显著影响凋落
物分解者的活动(Liu et al., 2013; 刘瑞龙等, 2013;
Tan et al., 2013)。在雪被覆盖期, 雪被斑块下形成一
个相对稳定的适宜土壤动物和微生物生存的内部环
境(夏磊等, 2011; Saccone et al., 2013), 说明厚型和
中型雪被斑块提供的更为稳定和适宜的水热环境促
进了K的释放和Na的富集, 同时表明雪被斑块对不
同元素的作用机理不同。除雪被覆盖为分解者提供
适宜的环境条件, 前期冻融破碎和土壤动物的取食
也为分解者数量和活性的提高做出较大贡献, 这就
可能导致外界环境中相对匮乏的Na元素被分解者
固定, 从而发生富集现象。
雪被融化期康定柳、高山杜鹃和红桦凋落物在
SP3和SP4的K释放率和释放速率最大, 而四川红
杉、岷江冷杉和方枝柏凋落物则相反, 说明融化期
薄型和无雪被斑块的冻融循环对康定柳、高山杜鹃
和红桦3种阔叶凋落物的K释放影响更大, 而厚型和
中型雪被斑块的淋溶作用则促进康定柳、高山杜鹃
和红桦3种凋落物中K释放。融化期四川红杉、红桦
和方枝柏3种凋落物发生Na富集, 且富集率和富集
速率在SP3和SP4相对较大, 可能原因是SP1和SP2
的淋溶作用导致部分Na元素流失。元素释放率和释
放速率与日平均温度的相关性分析表明, 冬季雪被
覆盖促进亚高山森林凋落物分解过程中K和Na的释
放。红桦凋落物的Na释放率和释放速率与日平均温
度呈负相关关系, 可能是与Na在红桦凋落叶中的存
在形式有关, 因此, 薄型和无雪被斑块反而促进红
桦凋落物的Na释放。方差分析结果同时表明, 雪被、
物种以及二者的交互作用显著影响亚高山森林凋落
物分解过程中K和Na的动态变化。国内外关于凋落
物中K动态的研究结果基本为直接释放, 但是释放
程度及持续时间相差很大。在Tagliavini等(2007)的
研究中, 凋落物分解最初4周便释放K总量的85%,
Maisto等(2011)的研究结果则表明K最大释放发生
在分解的0–92天 , 而Na变化波动较大 (Batty &
Younger, 2007; Edmonds & Tuttle, 2010)。这些结果
的不确定性进一步表明, 具有独特的地理环境和季
节性雪被覆盖特征的亚高山森林凋落物的K和Na动
态变化过程的重要性。
综上所述, 冬季雪被覆盖期不同厚度雪被斑块
显著影响亚高山森林凋落物分解过程中K和Na的动
态变化。由于受到物种差异所代表的凋落物质量以
及不同雪被覆盖时期特有的作用特征等因素的显著
影响, 不同厚度雪被斑块下凋落物K和Na变化特征
明显不同。凋落物分解过程中K总体表现为释放, 该
元素迁移能力较强, 其释放在很大程度上取决于淋
溶作用; Na总体表现为富集, 其动态变化机制较为
复杂, 主要与凋落物初始质量及分解者的固持作用
紧密相关(Gosz et al., 1973)。季节性雪被覆盖不同关
键时期各雪被斑块间K和Na动态变化差异显著, 相
对于薄型雪被和无雪被斑块, 冬季一定厚度的雪被
覆盖可以促进凋落物的K和Na释放。这些结果可为
深入探索亚高山森林K和Na循环及其对气候变化的
响应提供重要理论依据, 同时表明气候变暖情景下
冬季雪被厚度减小将抑制亚高山森林凋落物分解过
程中K和Na释放, 从而减缓高纬度、高海拔地区森
林生态系统K和Na的循环。这些结果可为深入认识
气候变化情景下高寒森林生态系统K和Na循环提供
重要的科学依据。
基金项目 国家自然科学基金(31270498和3117-
0423)、国家 “十二五 ”科技支撑计划 (2011BAC-
09B05)、四川省杰出青年学术与技术带头人培育项
目(2012JQ0008和2012JQ0059)和中国博士后科学基
金特别资助(2012T50782)项目。
致谢 感谢四川农业大学生态林业研究所谭波博
士、何伟博士、赵野逸博士、刘瑞龙先生和苟小林
先生在野外采样工作中给予的帮助。
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责任编委: 刘 庆 责任编辑: 王 葳