全 文 ：马尾松人工林林窗内凋落叶微生物生物量
碳和氮的动态变化
张明锦１，２，３　 陈良华１，２，３　 张　 健１，２，３∗　 杨万勤１，２，３　 刘　 华１，２，３　 李　 勋１，２，３　 张　 艳１，２，３
（ １四川农业大学生态林业研究所长江上游林业生态工程重点实验室， 成都 ６１１１３０； ２高山森林生态系统定位研究站 ／华西雨
屏区生态环境监测站， 成都 ６１１１３０； ３长江上游生态安全协同创新中心， 成都 ６１１１３０）
摘　 要　 目前，人工林普遍存在土壤退化、生物多样性降低等生态问题．人工抚育间伐，营造
混交林是人们经营和管理人工林的主要方式之一．为了了解这种经营方式对人工林生态系统
中养分循环的影响，本文研究了位于长江上游低山丘陵区的 ４２ 年生马尾松人工林 ７ 种林窗
（Ｇ１： １００ ｍ２、Ｇ２： ２２５ ｍ２、Ｇ３： ４００ ｍ２、Ｇ４： ６２５ ｍ２、Ｇ５： ９００ ｍ２、Ｇ６： １２２５ ｍ２、Ｇ７： １６００ ｍ２）中
马尾松和红椿凋落叶分解过程中微生物生物量碳和氮的动态变化．结果表明： 中小型林窗
（Ｇ１ ～Ｇ５）有利于凋落叶分解过程中微生物生物量碳（ＭＢＣ）和生物量氮（ＭＢＮ）的增加．马尾
松凋落叶中的 ＭＢＣ和 ＭＢＮ以及红椿凋落叶中的 ＭＢＮ，在分解期（３６０ ｄ）内呈现出先增加后
降低的变化，在 １８０ ｄ时三者达到最大值，其最高含量分别达到 ９．８７、０．２２ 和 ０．８０ ｇ·ｋｇ－１ ．而
红椿凋落叶中的 ＭＢＣ在分解 ９０ ｄ 时即达到最大值 ４４．４０ ｇ·ｋｇ－１ ．红椿凋落叶中的 ＭＢＣ 和
ＭＢＮ显著高于马尾松凋落叶．凋落叶中的微生物生物量碳和氮与日均温和凋落物的含水率显
著相关，与凋落物的特性也密切相关．这说明对人工林进行抚育间伐时可将林窗控制在 １００ ～
９００ ｍ２的范围内，有利于凋落叶分解过程中微生物生物量碳和氮的增加，加快凋落叶的分解，
提高人工林林地的土壤肥力．
关键词　 马尾松人工林； 林窗； 凋落物分解； 微生物生物量
本文由国家自然科学基金项目（３１３７０６２８）、国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）、四川省科技支撑计划项目（１２ＺＣ００１７）、四川省科技厅应
用基础项目（２０１２ＪＹ００４７）和四川省教育厅科技创新团队计划项目（１１ＴＤ００６）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎ⁃
ｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１３７０６２８）， ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｉｌｌａｒ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）， ｔｈｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｉｌｌａｒ Ｐｒｏｇｒａｍ
ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ （１２ＺＣ００１７）， ｔｈｅ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ （２０１２ＪＹ００４７） ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｃｉ⁃Ｔｅｃｈ
Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｔｅａｍ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ （１１ＴＤ００６）．
２０１５⁃０７⁃０２ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃０６ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｉｃａｕｚｈａｎｇｊｉａｎ＠ １６３．ｃｏｍ
Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｕｒｉｎｇ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ
ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． ＺＨＡＮＧ Ｍｉｎｇ⁃ｊｉｎ１，２，３， ＣＨＥＮ Ｌｉａｎｇ⁃
ｈｕａ１，２，３， ＺＨＡＮＧ Ｊｉａｎ１，２，３∗， ＹＡＮＧ Ｗａｎ⁃ｑｉｎ１，２，３， ＬＩＵ Ｈｕａ１，２，３， ＬＩ Ｘｕｎ１，２，３， ＺＨＡＮＧ Ｙａｎ１，２，３
（ １Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｆｏｒｅｓ⁃
ｔｒｙ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ
Ａｌｐｉｎｅ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ Ｓｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｅｃｏ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｒａｉｎｙ Ｚｏｎｅ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ
Ｃｈｉｎａ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ； ３Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｅｃｕｒｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ
Ｕｐｐｅｒ Ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｎｏｗａｄａｙｓ ｌａｒｇｅ ａｒｅａｓ ｏｆ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｈａｖｅ ｃａｕｓｅｄ ｓｅｒｉｏｕｓ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｓｏｉｌ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｅｃｌｉｎｅ． Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｔｅｎｄｉｎｇ ｔｈｉｎｎｉｎｇ ａｎｄ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ａｒｅ
ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｕｓｅｄ ｗａｙｓ ｗｈｅｎ ｗｅ ｍａｎａｇｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｉｓ ｏｐｅｒａｔｉｏｎ ｍｏｄｅ ｏｎ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ， ｗｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏ⁃ｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｕｒｉｎｇ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ａｎｄ Ｔｏｏｎａ ｃｉｌｉａｔｅ ｉｎ ｓｅｖｅｎ ｔｙｐｅｓ ｏｆ
ｇａｐ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅｓ （Ｇ１： １００ ｍ２， Ｇ２： ２２５ ｍ２， Ｇ３： ４００ ｍ２， Ｇ４： ６２５ ｍ２， Ｇ５： ９００ ｍ２， Ｇ６：
１２２５ ｍ２， Ｇ７： １６００ ｍ２） ｏｆ ４２⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ Ｐ． ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ａ ｈｉｌｌｙ ａｒｅａ ｏｆ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ Ｙａｎｇ⁃
ｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｍａｌｌ ａｎｄ ｍｅｄｉｕｍ⁃ｓｉｚｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ （Ｇ１－Ｇ５） ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ａｄｖａｎｔａ⁃
ｇｅｏｕｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ３月　 第 ２７卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１６， ２７（３）： ６７２－６８０　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０３．０３７
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ （３６０ ｄ）， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉ⁃
ｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ （ＭＢＣ）， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （ＭＢＮ） ｉｎ Ｐ． ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ＭＢＮ
ｉｎ Ｔ． ｃｉｌｉａｔａ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ａｎｄ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍａ
９．８７， ０．２２ ａｎｄ ０．８０ ｇ·ｋｇ－１ ｏｎ ｔｈｅ １８０ｔｈ ｄ． Ｂｕｔ ｔｈｅ ｐｅａｋ （４４．４０ ｇ·ｋｇ－１） ｏｆ ＭＢＣ ｉｎ Ｔ． ｃｉｌｉａｔａ ｆｏ⁃
ｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ａｐｐｅａｒｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ９０ｔｈ ｄ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ Ｔ． ｃｉｌｉａｔｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ⁃
ｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｐ． ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｄｕｒｉｎｇ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｗａｓ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｖｅｒａｇｅ ｄａｉｌｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ
ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ， ｂｕｔ ａｌｓｏ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，
ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｉｎｎｉｎｇ， ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐ ｓｉｚｅ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｆｒｏｍ １００ ｔｏ ９００ ｍ２ ｔｏ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ
ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，
ａｃｃｅｌｅｒａｔｅ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐ； ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ； ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ．
　 　 凋落物分解是森林生态系统中养分归还的主要
途径，是土壤养分的主要来源［１］ ．微生物与土壤肥力
的形成和生物元素的循环密切相关．森林生态系统
中近 ９０％的凋落物生物量通过微生物的分解转化
进入陆地生态系统［２］ ．土壤微生物不仅是土壤生态
系统结构的重要组成部分，而且也是森林生态系统
的结构、功能和过程的主要调节者．微生物在陆地生
态系统氮循环中主导了氮的矿化和固定［３］，是土壤
生态系统中养分源和汇的一个巨大原动力，在凋落
物分解、能量转移、养分循环与平衡、土壤理化性质
改善、林分发育及生态系统的长期稳定中发挥着重
要作用［４－５］ ．微生物生物量对周围环境条件（气候、
土壤水热状况、植被以及凋落物质量等）变化非常
敏感，其含量变化与凋落物和土壤中的养分状况和
元素周转速率密切相关［６］ ．因此，微生物生物量不仅
可以作为衡量参与凋落物分解的微生物的数量指
标，同时也可作为评价土壤肥力的重要指标［７］ ．
由于人类的开发利用，全球范围内的天然林面
积正在不断减少，而人工林面积却在急剧增长．我国
人工林面积现已达到 ６９３３ 万 ｈｍ２，是世界人工林面
积的 １ ／ ３，居世界首位．但是，目前我国人工林普遍存
在生态系统不稳定、地力衰退、生产力低下等严重问
题［８］ ．近年来，为了解决人工纯林营造带来的一系列
问题和威胁，人们开始采取“近自然林”经营措施，对
人工纯林进行择伐形成林窗，并选择适宜的树种营造
混交林，以期恢复人工林生态系统的结构和功能，充
分发挥人工林的经济效益、生态效益和社会效益．
林窗是一种经常发生的、源于自然和人为的树
冠干扰［９－１０］ ．林窗的形成和大小对小气候条件如太
阳辐射、空气和土壤温度、土壤水分有着直接影
响［１１－１２］ ．林窗通过对相关环境因子的调节，会对森
林生态系统的凋落物分解、养分循环和森林更新产
生重要影响［１３－１７］ ．尽管目前国内外许多学者对微生
物生物量做了大量研究［１４，１８－２０］，但大多数研究仅涉
及林窗对土壤中微生物生物量的影响［２０］，缺乏林窗
对凋落物中微生物生物量的影响研究．相关研究丰
富凋落物生物学分解过程研究，有助于认识林窗对
森林生态系统中地力恢复、养分循环、生物元素化学
地球循环的影响机制．本研究以长江上游川南低山
丘陵区的人工林生态系统为平台，以该区域分布面
积较广的马尾松人工林为研究对象，通过定位监测
和动态采样相结合的研究手段，研究马尾松和红椿
凋落叶分解过程中微生物生物量的动态变化，探索
林窗对凋落叶分解过程中微生物生物量的影响．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究区域概况
研究区域位于长江上游四川省宜宾市高县境内
（２８°３５′４５″—２８°３６′１９″ Ｎ，１０４°３３′３７″—１０４°３４′２２″ Ｅ），
地处岷江、金沙江交汇段，海拔 ４１０ ～ ５６０ ｍ，是典型
的低山丘陵地区；属于中亚热带湿润季风气候，雨量
充沛，雨热同季；最高气温 ４０． ３ ℃，最低气温
－３．７ ℃，年均气温 １８．１ ℃；年均降水量 １０２１．８ ｍｍ，
年均相对湿度 ８１％，全年日照时数 １１４８ ｈ．试验地位
于来复镇毛巅坳工区经营小班，地处川云公路中段，
总面积约为 ３３．４ ｈｍ２ ．土壤为山地黄壤，成土母岩为
黄色砂岩，土壤发育完善，层次过渡明显，土壤养分
状况差，缺乏氮和磷．林地为 ４２ 年生马尾松人工纯
林，坡度平缓，坡向为正南或东南，郁闭度 ０．７ 左右，
马尾 松 平 均 株 高 为 １６ ｍ， 乔 木 行 间 距 为
２．５ ｍ×２．５ ｍ，林分密度为 １１００ 株·ｈｍ－２ ．林下灌木
主要有：枹栎 （Ｑｕｅｒｃｕｓ ｓｅｒｒａｔａ）、黄荆 （ Ｖｉｔｅｘ ｎｅｇｕｎ⁃
ｄｏ）、黄牛奶（Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｌａｕｒｉｎａ）、梨叶悬钩子（Ｒｕｂｕｓ
ｐｉｒｉｆｏｌｉｕｓ）、野桐 （Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）、展毛野牡丹
３７６３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 张明锦等： 马尾松人工林林窗内凋落叶微生物生物量碳和氮的动态变化　 　 　 　 　 　
（Ｍｅｌａｓｔｏｍａ ｎｏｒｍａｌｅ）等；草本主要有：淡竹叶 （ Ｌｏ⁃
ｐｈａｔｈｅｒｕｍ ｇｒａｃｉｌｅ）、金星蕨（Ｐａｒａｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｓ ｇｌａｎｄｕｌｉ⁃
ｇｅｒａ）、马唐 （ Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ）、芒 （Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ
ｓｉｎｅｎｓｉｓ）、 芒 萁 （ Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｄｉｃｈｏｔｏｍａ ）、 乌 蕨
（Ｓｔｅｎｏｌｏｍａ ｃｈｕｓａｎｕｍ）、皱叶狗尾草（Ｓｅｔａｒｉａ ｐｌｉｃａｔａ）
等［１６， ２１］ ．
１􀆰 ２　 样地设置
２０１１年 １０月在初步调查的基础上，在试验区
选择立地条件相近、林分密度相同的马尾松人工纯
林进行采伐，形成 ７ 种不同大小梯度的近正方形林
窗各 ３个，分别为：Ｇ１： １０ ｍ×１０ ｍ、Ｇ２： １５ ｍ×１５ ｍ、
Ｇ３： ２０ ｍ×２０ ｍ、Ｇ４： ２５ ｍ×２５ ｍ、Ｇ５： ３０ ｍ×３０ ｍ、
Ｇ６： ３５ ｍ×３５ ｍ、Ｇ７： ４０ ｍ×４０ ｍ，未砍伐的人工林作
为林下对照（ＣＫ）．在砍伐形成的林窗内栽植了当地
的速生树种红椿幼苗．林窗斑块位于山体中、中上坡
位，坡向基本为东，坡度为 ２０° ～ ３０°，海拔 ４００ ｍ 左
右，林窗间距大于 １０ ｍ．林窗内砍伐的树枝、树干等
残体移出，但未进行掘根处理；原林下灌草层一并清
除．样地基本情况见表 １［１６］ ．
１􀆰 ３　 动态采样
采用凋落物分解袋法进行试验处理，凋落袋大
小为 ２０ ｃｍ×２０ ｃｍ，孔径 ０．５ ｍｍ．于 ２０１３ 年 １０ 月下
旬凋落物凋落高峰期收集研究区域人工林下新鲜的
马尾松和红椿凋落叶，带回实验室风干．一部分用于
凋落叶初始特性分析，一部分装入分解袋进行分解
试验．将风干的马尾松和红椿凋落叶按每袋 １０ ｇ 分
别装入凋落物分解袋，各 １７１０ 袋．于 ２０１３ 年 １１ 月
中旬，在 ２１个不同大小梯度的林窗中心和林窗边缘
及 ３个林下对照样地，去除表面凋落物层，将凋落物
样袋放置于土壤表面，让凋落叶自然分解．在 ７ 个不
同大小梯度的林窗中心、边缘及林下的凋落物袋中
放入纽扣式温度记录器（ Ｂｕｔｔｏｎ ＤＳ１９２３⁃Ｆ５，Ｍａ⁃
表 １　 不同大小林窗样地的基本概况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｎｅｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ
林窗
Ｇａｐ
面积
Ａｒｅａ
（ｍ２）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
坡度
Ｓｌｏｐｅ
（°）
坡向
Ａｓｐｅｃｔ
ＣＫ － ４２７ ２３．０ ＳＥ
Ｇ１ １００ ４２３ ２４．５ ＳＷ
Ｇ２ ２２５ ４３８ ２６．０ ＳＥ
Ｇ３ ４００ ４０８ ２３．５ ＳＥ
Ｇ４ ６２５ ４２４ ２４．０ ＳＥ
Ｇ５ ９００ ４４１ ２１．５ Ｓ
Ｇ６ １２２５ ４１８ ２７．０ ＳＥ
Ｇ７ １６００ ４３０ ２６．０ ＳＥ
ｘｉｍ ／ Ｄａｌｌａｓ Ｓｅｍｉｃｏｎｄｕｃｔｏｒ， Ｓｕｎｎｙｖａｌｅ， ＣＡ， ＵＳＡ），每
２ ｈ记录一次温度数据．自 ２０１４年起，按照分解 ９０ ｄ
（２月中旬）、１８０ ｄ（５ 月中旬）、２７０ ｄ（８ 月中旬）、
３６０ ｄ（１１ 月中旬）进行动态采样，在每个林窗中心
和林窗边缘及林下随机采集马尾松和红椿凋落叶分
解袋各 ３袋．将样品装入已灭菌的封口聚乙烯袋，并
标记，迅速放入冰盒中带回实验室．除去样品中的土
壤、根系等杂质后，剪碎过 ２ ｍｍ 筛，一部分装入已
灭菌的封口聚乙烯袋于 ４ ℃保存，另一部分烘干测
定凋落物含水率．
１􀆰 ４　 测定方法
称取 ４ ℃保存的凋落物样品 １ ｇ 分析微生物生
物量．凋落物微生物生物量碳（ＭＢＣ）和微生物生物
量氮（ＭＢＮ）的测定采用改进的氯仿熏蒸⁃Ｋ２ ＳＯ４浸
提法［２２］ ．将熏蒸组放入真空干燥箱中用去乙醇氯仿
于 ２５ ℃熏蒸 ２４ ｈ后抽除残留氯仿．未熏蒸组也放入
真空干燥箱中，但不进行熏蒸处理．根据预试验结
果，待熏蒸组熏蒸完毕，向熏蒸组和未熏蒸组样品中
加入 ２０ ｍＬ ０．５ ｍｏｌ·Ｌ－１ Ｋ２ＳＯ４溶液，振荡 ３０ ｍｉｎ后
过滤，提取微生物生物量待测液，分别采用 Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７
氧化⁃ＦｅＳＯ４滴定法和分光光度法测定待测液中的
ＭＢＣ和 ＭＢＮ含量．微生物生物量碳和氮的转换系
数都采用 ０．４５．分析结果以凋落物每单位干质量的
含量表示．凋落物 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量的测定参照《中华人
民共和国林业行业标准》 ［２３］，凋落叶全碳含量采用
重铬酸钾氧化外加热法测定．凋落叶样品用硫酸⁃高
氯酸消煮，用凯式定氮仪（浙江托普仪器有限公司
ＫＤＮ系列）测定全 Ｎ，采用钼锑抗比色法测定全 Ｐ．
凋落叶样品可溶性有机碳 （ ＤＯＣ）含量的测定步
骤［２４］：将烘干的植物样品粉碎过 ２ ｍｍ筛，精确称取
植物样品 ０．０５ ｇ 置于 ２０ ｍＬ 离心管中，加入 １０ ｍＬ
蒸馏水，振荡 ０．５ ｈ，４０００ ｒ·ｍｉｎ－１、４ ℃离心 １５ ｍｉｎ，
取上清液在－０．０８ ＭＰａ 下经孔径为 ０．４５ μｍ 滤膜
（上海市新亚净化器件厂生产）过滤，即获得凋落物
ＤＯＣ提取液，４ ℃低温保存待测液，用 ＴＯＣ 分析仪
（ｍｕｌｔｉ Ｎ ／ Ｃ ２１００，ＡｎａｌｙｔｉｋＪｅｎａ）测定待测液中 ＤＯＣ
浓度．马尾松和红椿凋落叶的初始质量见表 ２．
表 ２　 凋落叶初始特性
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｉｎｉｔｉａｌ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ （ｇ·ｋｇ－１）
物种 Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｃ ＤＯＣ Ｎ Ｐ Ｋ
马尾松
Ｐ． ｍａｓｓｏｎｉａｎａ
４５５．００±
１６．８３
１５．２０±
１．５４
１３．３６±
１．０３
０．３４±
０．０１
１．２８±
０．０８
红椿
Ｔ． ｃｉｌｉａｔａ
３７４．８６±
１３．０１
５７．１０±
０．３６
５８．７６±
０．２４
１．６７±
０．０３
１２．７６±
０．２７
ＤＯＣ： 可溶性有机碳 Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
４７６ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
１􀆰 ５　 数据处理
数据为 ３次重复的平均数，以烘干质量计．采用
ＳＰＳＳ １７．０软件进行统计分析，运用单因素方差分析
（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和 Ｄｕｎｃａｎ 多重比较法检验凋落
叶中微生物生物量在同一分解时期不同大小林窗间
和同一林窗不同分解阶段间的差异．用多变量方差
分析（ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ ＡＮＯＶＡ）检验林窗大小、位置和季
节动态及其交互作用对凋落物中微生物生物量碳和
氮的影响．采用 Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析微生物生物量与日
均温、凋落物含水率和凋落物特性之间的关系．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 日均温与凋落物含水率变化
由表 ３所示，在凋落叶第一年的分解过程中，不
同分解时期凋落物表面空气的日均温随林窗面积的
增加并没有明显的变化规律．不同分解时期的最高
日均温主要集中在 Ｇ５ ～ Ｇ７林窗，而最低日均温主要
集中在 ＣＫ和 Ｇ２林窗．林下和不同大小林窗内的日
均温随分解时间表现出明显的变化规律，即 ２７０ ｄ＞
３６０ ｄ＞１８０ ｄ＞９０ ｄ．这与研究区域的季节动态变化相
符，即夏季＞秋季＞春季＞冬季．
　 　 如图 １所示，马尾松和红椿凋落物含水率随林
窗大小变化并无明显的变化规律．在分解 ９０ ｄ 时，
无论是马尾松还是红椿，Ｇ５ ～ Ｇ７林窗中心和边缘的
凋落物含水率都低于林下和其余林窗．在分解 １８０ ｄ
时，马尾松和红椿凋落叶中的含水率都较低，林下和
Ｇ１ ～Ｇ４林窗中心和边缘的凋落物含水率都明显低于
其余 ３个分解时间．
２􀆰 ２　 凋落叶微生物生物量碳变化
从马尾松凋落叶中 ＭＢＣ 随分解时间的变化来
看（图 ２），在林窗中心，Ｇ１、Ｇ２、Ｇ３ 和 Ｇ５ 都呈现出先
升后降的变化．在林窗边缘，Ｇ３、Ｇ５、Ｇ７ 呈现出升－降
－升的波动变化．林下、其余林窗中心和边缘随分解
时间无显著变化．分解 ９０ ｄ 时，在林窗中心，Ｇ４ 的
ＭＢＣ含量最高，达到 ７． ７５ ｇ·ｋｇ－１；Ｇ７ 最低，只有
０􀆰 ９８ ｇ·ｋｇ－１ ．在林窗边缘，Ｇ４ 的 ＭＢＣ 最高（７􀆰 ４７
ｇ·ｋｇ－１）；Ｇ６ 最低，（２．２７ ｇ·ｋｇ
－１）．分解 １８０ ｄ时，无
论在林窗中心还是林窗边缘， Ｇ３ 林窗的 ＭＢＣ 含量
最高，分别达 ９． ８７ 和 ８􀆰 ８６ ｇ·ｋｇ－１； Ｇ７ 林窗中心
（４􀆰 ４２ ｇ·ｋｇ－１）和 Ｇ６ 林窗边缘（４．０９ ｇ·ｋｇ
－１）的
ＭＢＣ含量最低．分解２７０ ｄ时，在林窗中心，不同大
表 ３　 凋落叶分解过程中不同大小林窗中央和边缘的日均
温动态
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｍｅａｎ ｄａｉｌｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｕｒｉｎｇ ｌｉｔｔｅｒ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｃｅｎｔｅｒ ａｎｄ ｅｄｇｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅｄ ｇａｐｓ （℃）
样地
Ｐｌｏｔ
林窗中心 Ｇａｐ ｃｅｎｔｅｒ
９０ ｄ １８０ ｄ ２７０ ｄ ３６０ ｄ
林窗边缘 Ｇａｐ ｅｄｇｅ
９０ ｄ １８０ ｄ ２７０ ｄ ３６０ ｄ
ＣＫ ９．８４ １５．９４ ２３．１９ ２０．０８ ９．８４ １５．９４ ２３．１９ ２０．０８
Ｇ１ １０．１４ １７．８６ ２４．７４ ２０．１２ ９．７３ １８．０８ ２４．６７ ２０．８５
Ｇ２ ９．０３ １６．６９ ２４．６６ １９．６５ ９．２１ １７．００ ２４．４５ １８．９７
Ｇ３ ９．６０ １７．８８ ２４．６７ ２０．４７ １０．００ １６．５０ ２４．７６ １９．４８
Ｇ４ １０．３６ １９．０２ ２６．１５ ２０．９０ １０．６８ １６．３９ ２６．０６ ２０．０５
Ｇ５ ９．６９ １６．８７ ２７．０９ ２２．２８ ８．９４ １５．９７ ２４．７０ １９．８９
Ｇ６ １０．２２ １９．９８ ２６．５６ ２１．９１ １１．６８ １８．８３ ２６．７４ ２１．１７
Ｇ７ １０．５２ １６．９５ ２６．７７ １９．８５ １１．６２ １６．２７ ２６．３３ １７．７１
图 １　 林窗中心和边缘凋落叶分解过程中含水率动态
Ｆｉｇ．１　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｃｅｎｔｅｒ ａｎｄ ｅｄｇｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅｄ ｇａｐｓ．
Ｐｍ： 马尾松 Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ； Ｔｃ： 红椿 Ｔｏｏｎａ ｃｉｌｉａｔａ． Ⅰ： 林窗中心 Ｇａｐ ｃｅｎｔｅｒ； Ⅱ： 边缘 Ｇａｐ ｅｄｇｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
５７６３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 张明锦等： 马尾松人工林林窗内凋落叶微生物生物量碳和氮的动态变化　 　 　 　 　 　
图 ２　 凋落物分解过程中微生物生物量碳动态
Ｆｉｇ．２　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．
不同小写字母表示同一分解时间各林窗间的差异显著，不同大写字母表示同一林窗在不同分解时间的差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ａｔ
０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
小林窗间无显著变化．在林窗边缘，Ｇ２ 林窗的 ＭＢＣ
（６．３５ ｇ·ｋｇ－１）显著高于林下和其余林窗边缘．分解
３６０ ｄ时，在林窗中心，ＭＢＣ随着林窗面积的增加逐
渐升高，Ｇ１ 的 ＭＢＣ 最低（１． ６７ ｇ·ｋｇ
－１），Ｇ６ 最高
（５􀆰 ４７ ｇ·ｋｇ－１）．在林窗边缘，ＭＢＣ 随着林窗面积的
增加无显著变化．
从红椿凋落叶的分解过程来看，无论在林窗中
心、林窗边缘还是林下，红椿凋落叶中的 ＭＢＣ 随分
解时间都表现出一致的变化规律．即随着凋落物的
分解，ＭＢＣ 含量逐渐降低．分解 ９０ ｄ 时，在林窗中
心，不同大小林窗之间的 ＭＢＣ 无显著变化．在林窗
边缘，Ｇ７ 林窗（１１．９９ ｇ·ｋｇ
－１）的 ＭＢＣ 显著低于 Ｇ２
（３８．７９ ｇ·ｋｇ－１）和 Ｇ４（４４．４０ ｇ·ｋｇ
－１）．分解 １８０ ｄ
时，在林窗中心，随着林窗面积的增加，ＭＢＣ 先升后
降，在 Ｇ３（２５．４４ ｇ·ｋｇ
－１）林窗达到最高．在林窗边
缘，不同大小林窗间的 ＭＢＣ无显著变化．分解 ２７０ ｄ
时，在林窗中心， Ｇ４ （ ５． ８７ ｇ · ｋｇ
－１ ） 和 Ｇ５ （ ６． ０９
ｇ·ｋｇ－１）林窗的 ＭＢＣ 显著高于其余林窗和林下
（２􀆰 ３７ ｇ·ｋｇ－１）．在林窗边缘，Ｇ１（６．４５ ｇ·ｋｇ
－１）和 Ｇ２
（６．０９ ｇ·ｋｇ－１）林窗的 ＭＢＣ显著高于其余林窗和林
下．分解 ３６０ ｄ 时，无论在林窗中心还是林窗边缘，
ＭＢＣ随林窗面积的增加都无显著变化．
总体来看，马尾松和红椿凋落叶中的 ＭＢＣ都受
到了林窗大小和分解时间的极显著影响．但采样位
置对马尾松和红椿凋落叶中的 ＭＢＣ 无显著影响
（表 ４）．随着马尾松凋落叶的分解，凋落叶中的 ＭＢＣ
呈现出 １８０ ｄ（６．６０ ｇ·ｋｇ－１） ＞９０ ｄ（４．７３ ｇ·ｋｇ－１） ＞
３６０ ｄ（４．６３ ｇ·ｋｇ－１）＞２７０ ｄ（３．６８ ｇ·ｋｇ－１）的动态变
化．随着林窗面积的增加，马尾松凋落叶中的 ＭＢＣ呈
现出先升高后降低的变化趋势，在Ｇ３（５．９５ ｇ·ｋｇ
－１）
表 ４　 林窗大小、分解时间及位置对微生物生物量影响的多
变量方差分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ ＡＮＯＶＡ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇａｐ ｓｉｚｅ，
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ａｎｄ ｓａｍｐｌｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
自由度
ｄｆ
微生物生物量碳
ＭＢＣ
Ｆ值
Ｆ ｖａｌｕｅ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
微生物生物量氮
ＭＢＮ
Ｆ值
Ｆ ｖａｌｕｅ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
Ｓ Ｐｍ ６ ３．９５８ ０．００１∗∗ ４．９３８ ＜０．００１∗∗∗
Ｔｃ ６ ３．７２０ ０．００２∗∗ １２．６９１ ＜０．００１∗∗∗
Ｔ Ｐｍ ３ １４．６８７ ＜０．００１∗∗∗ １３．９２８ ＜０．００１∗∗∗
Ｔｃ ３ ９５．１８１ ＜０．００１∗∗∗ ４７．７３７ ＜０．００１∗∗∗
Ｐ Ｐｍ １ ０．８４３ ０．３６０ ０．０１５ ０．９０２
Ｔｃ １ ０．２４８ ０．６１９ １６．８６４ ＜０．００１∗∗∗
Ｓ×Ｔ Ｐｍ １８ ３．０７９ ＜０．００１∗∗∗ ４．２００ ＜０．００１∗∗∗
Ｔｃ １８ ２．４８４ ０．００２∗∗ ２１．３６７ ＜０．００１∗∗∗
Ｓ×Ｐ Ｐｍ ６ １．８８４ ０．０８９ １．１９７ ０．３１２
Ｔｃ ６ ０．７９１ ０．５７８ ２．８６３ ０．０１２∗
Ｔ×Ｐ Ｐｍ ３ ８．２８８ ＜０．００１∗∗∗ ３．２９５ ０．０２３∗
Ｔｃ ３ ０．１７０ ０．９１７ ７．１７１ ＜０．００１∗∗∗
Ｓ×Ｔ×Ｐ Ｐｍ １８ １．０３５ ０．４２６ １．２８５ ０．２１０
Ｔｃ １８ ０．８７８ ０．６０５ ３．４４６ ＜０．００１∗∗∗
Ｐｍ： Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ； Ｔｃ： Ｔｏｏｎａ ｃｉｌｉａｔｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． Ｓ： 林
窗大小 Ｇａｐ ｓｉｚｅ； Ｔ：分解时间 Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｉｍｅ； Ｐ：采样位置 Ｓａｍ⁃
ｐｌｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ； ｎｓ： 无显著差异 Ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ． ∗Ｐ ＜ ０． ０５；
∗∗ Ｐ＜０．０１；∗∗∗ Ｐ＜０．００１．
６７６ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
和 Ｇ４（５．７６ ｇ·ｋｇ
－１）林窗达到最高．而红椿凋落叶中
的 ＭＢＣ呈现出 ９０ ｄ（２９．００ ｇ·ｋｇ－１） ＞１８０ ｄ （１６．０７
ｇ· ｋｇ－１ ） ＞ ３６０ ｄ （ ４． ４９ ｇ · ｋｇ－１ ） ＞ ２７０ ｄ （ ４􀆰 ２４
ｇ·ｋｇ－１）的动态变化．从林窗大小来看，大型林窗
（Ｇ６ 和 Ｇ７）中红椿凋落叶的 ＭＢＣ 含量低于中小型
林窗（Ｇ１ ～Ｇ５）．在凋落叶分解过程中，红椿凋落叶中
的 ＭＢＣ明显高于马尾松，尤其是在凋落叶分解 ９０ ｄ
和 １８０ ｄ时．
２􀆰 ３　 凋落叶微生物生物量氮变化
如图 ３所示，随着马尾松凋落叶的分解，凋落叶
中的 ＭＢＮ大致呈现出先升后降的动态变化．分解 ９０
ｄ时，无论在林窗中心还是林窗边缘，马尾松凋落叶
中 ＭＢＮ随林窗面积的增加都无显著变化．分解 １８０
ｄ 时，在林窗中心，ＭＢＮ 随林窗面积的增大先升高
后降低， Ｇ２ 林窗 （ ０． ２２ ｇ · ｋｇ
－１ ） 最高， Ｇ６ （ ０． ０４
ｇ·ｋｇ－１）和 Ｇ７（０． ０４ ｇ·ｋｇ
－１）林窗最低．在林窗边
缘，Ｇ５ ～Ｇ７ 林窗的 ＭＢＮ（０．０５～０．０６ ｇ·ｋｇ
－１）明显低
于林下和其余林窗．分解 ２７０ ｄ 时，无论在林窗中心
还是林窗边缘， Ｇ４ 林窗的 ＭＢＮ （ ０． １６ 和 ０． １７
ｇ·ｋｇ－１）都明显高于林下和其余林窗．分解 ３６０ ｄ
时，在林窗中心，Ｇ５ 林窗的 ＭＢＮ（０．０５ ｇ·ｋｇ
－１）最
低，明显低于 Ｇ２（０．１１ ｇ·ｋｇ
－１）、Ｇ３（０．１１ ｇ·ｋｇ
－１）和
Ｇ７（０．１１ ｇ·ｋｇ
－１）林窗．在林窗边缘，不同大小林窗
之间无显著变化．
在红椿凋落叶分解过程中，在 Ｇ１ ～Ｇ４ 林窗的中
心和边缘以及 Ｇ７ 林窗边缘，凋落物中的 ＭＢＮ 随着
分解时间先增加后降低．在林下、Ｇ５ ～ Ｇ７ 林窗的中
心，ＭＢＮ却随着分解时间先降低后升高．在 Ｇ５ 和 Ｇ６
林窗边缘，ＭＢＮ 随分解时间无显著变化．分解 ９０ ｄ
时，无论在林窗中心还是林窗边缘，红椿凋落叶中
ＭＢＮ在 Ｇ５ 林窗的含量最高，分别为 ０． ５０ 和 ０． ２５
ｇ·ｋｇ－１ ．分解 １８０ ｄ时，无论在林窗中心还是林窗边
缘，随着林窗面积的增加，凋落物中的 ＭＢＮ 逐渐降
低，Ｇ１ 林窗的ＭＢＮ（０．７４和 ０．８０ ｇ·ｋｇ
－１）最高．分解
２７０ ｄ 时，在林窗中心和林窗边缘，ＭＢＮ 分别在 Ｇ２
林窗（０．１０ ｇ·ｋｇ－１）和 Ｇ４ 林窗（０．３４ ｇ·ｋｇ
－１）达到
最高值．分解 ３６０ ｄ时，林下和林窗之间的ＭＢＮ无显
著差异．在林窗中心，Ｇ２ 林窗的 ＭＢＮ 含量 （ ０． １８
ｇ·ｋｇ－１）最高；在林窗边缘，Ｇ３（０．２６ ｇ·ｋｇ
－１）和 Ｇ５
（０．２６ ｇ·ｋｇ－１）林窗最高．
总体来看，马尾松和红椿凋落叶分解过程中的
ＭＢＮ受到了林窗大小和分解时间的极显著影响．而
采样位置只对红椿凋落叶中的 ＭＢＮ 有显著影响
（表 ４）．在林窗中心，马尾松凋落叶中的 ＭＢＮ在 Ｇ１、
Ｇ２ 和 Ｇ４ 达到最高，红椿凋落叶中的 ＭＢＮ 在 Ｇ１ 和
Ｇ５ 林窗最高．在林窗边缘，马尾松凋落叶中的 ＭＢＮ
在 Ｇ２、Ｇ３ 和 Ｇ４ 林窗达到最高，红椿凋落叶中的
ＭＢＮ随着林窗面积的增大逐渐降低．在凋落叶第一
年分解过程中，马尾松凋落叶中的 ＭＢＮ 呈现出 １８０
ｄ（０．１１ ｇ·ｋｇ－１）＞２７０ ｄ（０．１１ ｇ·ｋｇ－１） ＞３６０ ｄ（０．０９
ｇ·ｋｇ－１）＞９０ ｄ（０．０６ ｇ·ｋｇ－１）的动态变化．红椿凋落
叶中的 ＭＢＮ 表现出 １８０ ｄ（０． ３１ ｇ·ｋｇ－１） ＞ ３６０ ｄ
（０􀆰 １５ ｇ·ｋｇ－１） ＞９０ ｄ（０．１４ ｇ·ｋｇ－１） ＞２７０ ｄ（０．１１
ｇ·ｋｇ－１）的动态变化，都在分解 １８０ ｄ 时达到最高．
在凋落叶分解过程中，红椿凋落叶的 ＭＢＮ明显高于
马尾松．
图 ３　 凋落物分解过程中微生物生物量氮动态
Ｆｉｇ．３　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｕｒｉｎｇ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．
７７６３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 张明锦等： 马尾松人工林林窗内凋落叶微生物生物量碳和氮的动态变化　 　 　 　 　 　
表 ５　 微生物生物量与凋落物质量和环境因子的相关系数
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ
ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ， ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
ＭＢＣ
ＰＭ ＴＣ
ＭＢＮ
ＰＭ ＴＣ
ＷＣ －０．１９８∗∗ －０．２６３∗∗ －０．０７４ －０．３３９∗∗
ＡＴ －０．１８０∗ －０．７５４∗∗ ０．３１４∗∗ －０．１０２
Ｃ ０．００７ ０．４６１∗∗ ０．１９２∗∗ －０．０７１
ＤＯＣ ０．３０７∗∗ ０．７５０∗∗ －０．０７２ －０．０１８
ＤＯＣ ／ Ｃ ０．２３６∗∗ ０．６９０∗∗ －０．１１９ ０．０２３
Ｎ ０．２２６∗∗ ０．５４１∗∗ －０．１５８∗ ０．２８２∗∗
Ｃ ／ Ｎ －０．２４６∗∗ －０．３８９∗∗ ０．１８６∗ －０．２３１∗∗
Ｐ ０．０２０ ０．３９２∗∗ －０．０８３ －０．０４３
ＭＢＣ： 微生物生物量碳 Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ； ＭＢＮ： 微生物生物
量氮Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＷＣ：含水率Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ； ＡＴ：日均
温 Ａｖｅｒａｇｅ ｄａｉｌｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ｃ： 全碳 Ｔｏｔａｌ ｃａｒｂｏｎ； Ｎ： 全氮 Ｔｏｔａｌ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ； Ｐ： 全磷 Ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ．
２􀆰 ４　 凋落叶微生物生物量碳和氮的相关性
由表 ５所示，在第一年分解过程中，马尾松凋落
叶中的 ＭＢＣ 除了与含水率 ＷＣ 和日均温 ＡＴ 显著
相关外，与凋落叶中的 ＤＯＣ、ＤＯＣ ／ Ｃ、Ｎ、Ｃ ／ Ｎ也有着
显著的相关性．ＭＢＮ与 ＡＴ、Ｃ、Ｎ和 Ｃ ／ Ｎ之间的相关
性也很显著．红椿凋落叶中的 ＭＢＣ 与 ＷＣ、ＡＴ、Ｃ、
ＤＯＣ、ＤＯＣ ／ Ｃ、Ｎ、Ｃ ／ Ｎ和 Ｐ 都有着极显著的相关性，
但 ＭＢＮ只与 ＷＣ、Ｎ和 Ｃ ／ Ｎ显著相关．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 林窗对微生物生物量碳和氮的影响
２０世纪 ９０ 年代以来，国内外学者开展了大量
林窗方面的研究工作．许多研究表明，林窗面积是林
窗最重要的特征指标［２５］，林窗大小通过对光照、温
湿度、养分有效性等环境因子的调控（尤其是养分
循环）从而对森林生态系统中不同物种的更新演替
产生重要影响［１４－１５］，因此林窗大小是影响森林生态
系统不同树种更新的关键因素之一［２６］ ．微生物生物
量碳、氮分别是有机氮和有机质中最活跃、最易变化
的部分，虽然所占比例很小，却是整个生态系统养分
和能源循环的关键和动力［２７］ ．微生物生物量对环境
因子的变化十分敏感，温度、湿度、ｐＨ以及植被类型
和其他的干扰方式都会对其产生巨大影响［２８］ ．
采伐林窗作为目前经常采用的人工林经营与管
理方式之一，必然会在一定程度上对凋落物中的微
生物生物量产生影响，进而影响人工林的养分循环
与平衡．该研究表明，林窗大小对凋落物分解过程中
的 ＭＢＣ、ＭＢＮ有极显著影响．随着林窗面积的增加，
凋落物中的 ＭＢＣ呈现出先增加后降低的变化趋势，
而凋落物中的 ＭＢＮ大致呈现出随林窗面积的增加
而降低的变化趋势．总体来看，中小型（Ｇ１ ～Ｇ５）林窗
更有利于马尾松和红椿凋落叶中微生物生物量的增
加．这跟欧江等［２０］研究采伐林窗对马尾松人工林土
壤微生物生物量初期影响的结果相似．凋落物中的
微生物生物量不仅受到林窗大小变化引起的微环境
差异的影响，还受到凋落物自身养分有效性的影响．
因为凋落叶中的微生物生物量除了与 ＷＣ 和 ＡＴ 有
显著的相关性外，与自身的 Ｃ、Ｎ和 Ｐ 含量的相关性
也很显著（表 ５）．相对于中小型林窗，大林窗被较少
的植被绝缘更容易夜间冷却，导致其温湿度变化更
为剧烈，不利于凋落物中微生物的生长［２９－３０］ ．另外，
由于大林窗的植被截留作用较小，因而可能具有更
高的净降水量和较大的地面径流［２９，３１］ ．雨水冲刷作
用和淋溶作用的增大以及地面径流的增大可能导致
凋落物中的有效养分大量流失，进而导致微生物生
物量的减少．
除林窗大小外，林窗位置的差异也会形成不同
的小生境．有研究发现，从林下到林窗中心，温湿度
等环境因素因光照存在显著差异而迅速变化，使得
森林内构成了不同的小生境［３２］ ．生境的不同有可能
引起微生物生物量的差异．但本研究发现，在凋落物
第一年的分解过程中，林窗不同位置的温度和含水
率变化大致相同，林窗中央与边缘间的 ＭＢＣ、ＭＢＮ
差异也不显著．这可能是因为林窗形成时间较短（只
有 ２年），林窗中心和边缘间植被组成等因素的空
间异质性尚不明显［１４，２０］，不足以影响微生物的活动．
３􀆰 ２　 分解时间对凋落叶中微生物生物量碳和氮的
影响
本研究中，凋落叶第一年分解过程中，马尾松凋
落叶中的 ＭＢＣ和 ＭＢＮ，以及红椿凋落叶中的 ＭＢＮ
都是在分解 １８０ ｄ 后达到最高，而后随分解时间逐
渐降低；而红椿凋落叶中的 ＭＢＣ 在分解 ９０ ｄ 后就
达到了最高，随后逐渐降低．凋落叶中微生物生物量
随分解时间的变化受两方面因素的影响：一方面，分
解时间伴随着季节变化，研究区域属于中亚热带湿
润季风气候，雨量充沛，雨热同季；另一方面，凋落物
的化学性质（尤其是养分含量）会伴随分解时间的
变化而发生改变．在本研究中，凋落叶分解 ９０、１８０、
２７０、３６０ ｄ大致与研究区域的冬、春、夏、秋四季变化
相对应，具有明显的温度变化规律，即 ２７０ ｄ＞３６０ ｄ＞
１８０ ｄ＞９０ ｄ（表 ２）．虽然在分解 ２７０ ｄ时正值夏季，温
度最高、降雨量最丰富，能直接提高微生物的活性，加
快凋落叶的分解，但是降雨量增大的同时也增大了雨
水的淋溶作用，加快了凋落物中有效养分的大量流
８７６ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
失，不利于微生物在凋落叶中的附着定植．
此外，微生物对凋落物的分解作用除了受温湿
度等微环境的影响外，还受到了凋落物中养分有效
性的影响，即凋落物能否有效地给分解微生物群落
提供能源和养分物质．Ｎ 是制约凋落物分解的最重
要因素之一［３３－３４］ ．在凋落物分解初期，微生物必须
从外部获取 Ｎ 源以满足自身分解的需要，Ｎ 含量贫
乏，凋落物分解较慢［３５］ ．所以，红椿和马尾松凋落叶
分解过程中的 ＭＢＮ随着分解时间先增加后减少，在
分解 １８０ ｄ时，含量达到最高．凋落叶中的ＭＢＣ主要
表征参与凋落叶分解的活体微生物的生物量，是活
体微生物数量的直接体现［３６－３７］ ．与马尾松相比，红
椿凋落叶养分含量（Ｎ 和 Ｐ）更高（表 ２），分解速度
也更快．所以，在分解 ９０ ｄ 时红椿凋落叶中的 ＭＢＣ
就达到了最高，而马尾松凋落叶中的 ＭＢＣ 在分解
１８０ ｄ后才达到最高．随着凋落叶的继续分解，凋落
叶中的养分大量分解释放，可供微生物取食的物质
养分减少，所以凋落叶中的 ＭＢＣ 也随之减少．相对
于阔叶凋落物，针叶林的 Ｃ ／ Ｎ、木质素 ／ Ｎ 以及萜类
物质和酚类物质的含量较高［３８－３９］，微生物底物有效
性较差，所能支持的微生物类群及数量相对较
少［３８］，因此，凋落叶分解过程中红椿凋落叶中的
ＭＢＣ远远高于马尾松．这也可能是两种凋落叶分解
过程中 ＭＢＣ动态规律不一致的重要原因．
综上所述，经过一年的分解试验，红椿和马尾松
凋落叶中的微生物生物量都受到了林窗大小和分解
时间的显著影响．林窗大小的变化引起了微气候环
境的差异，对微生物的生长和活性产生了一定的影
响．微气候环境的变化对凋落物分解过程中养分释
放的动态变化也产生了影响，因而进一步影响了凋
落物中微生物生物量的变化．中小型（Ｇ１ ～Ｇ５）林窗
更有利于马尾松和红椿凋落叶中微生物生物量的增
加．此外，凋落叶的分解随着分解时间的变化，一方
面要经受四季明显不同的气候变化，另一方面随着
凋落叶的不断分解，凋落叶中的有效养分不断分解
流失．两方面因素的综合作用使得分解时间对凋落
叶中微生物生物量的变化产生了重要影响．由于红
椿和马尾松自身所含养分的差异，导致红椿凋落叶
中的微生物生物量明显高于马尾松，微生物生物量
的动态变化也不完全一致．
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作者简介　 张明锦，女，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事退
化人工林生态恢复与重建研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ９５８１９２２８３＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
张明锦，陈良华，张健，等． 马尾松人工林林窗内凋落叶微生物生物量碳和氮的动态变化． 应用生态学报， ２０１６， ２７（３）： ６７２－６８０
Ｚｈａｎｇ Ｍ⁃Ｊ， Ｃｈｅｎ Ｌ⁃Ｈ， Ｚｈａｎｇ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｕｒｉｎｇ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ａｒｔｉ⁃
ｆｉｃｉａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（３）： ６７２－６８０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
０８６ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷