全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (4): 296–305 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00029
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-12-12 接受日期Accepted: 2013-02-12
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: scyangwq@163.com)
季节性雪被对高山森林凋落物分解的影响
武启骞1 吴福忠1 杨万勤1* 徐振锋1 何 伟1 何 敏1 赵野逸1 朱剑霄1,2
1四川农业大学生态林业研究所, 四川省林业生态工程省级重点实验室, 成都 611130; 2北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871
摘 要 季节性雪被可能对高山森林凋落物分解产生重要影响, 但一直没有深入的研究。该文采用凋落物分解袋法, 于
2010–2012年雪被覆盖下几个关键时期(冻结初期、深冻期和融化期)以及生长季节, 研究了川西高山森林代表性树种岷江冷杉
(Abies faxoniana)、红桦(Betula albosinensis)、四川红杉(Larix mastersiana)和方枝柏(Sabina saltuaria)凋落叶在不同厚度冬季雪
被下的分解动态。经过两年的分解, 不同雪被覆盖下岷江冷杉凋落物分解率为33.98%–39.55%, 红桦为46.49%–48.22%, 四川
红杉为42.30%–44.93%, 方枝柏为40.34%–43.84%。相对于无雪被覆盖环境, 厚型雪被覆盖均小幅提高了4种凋落物两年的失
重率(1.57%–5.57%)。3个针叶树种(岷江冷杉、四川红杉和方枝柏) Olson凋落物分解系数k均以厚型雪被覆盖最大, 薄型雪被
覆盖最小, 而阔叶树种红桦分解系数k则表现为无雪被>薄型雪被>较厚型雪被>厚型雪被>中型雪被。尽管在第二年生长季中
雪被对红桦凋落物分解的促进作用不明显, 但雪被覆盖明显促进了两年各个关键时期岷江冷杉、四川红杉和方枝柏凋落物的
分解。第一年雪被期凋落物分解对当年分解总量的贡献达42.5%–65.5%, 季节性雪被变化明显改变了凋落物冬季分解格局,
对深冻期凋落物分解过程影响尤为显著。综上所述, 当前气候变化情景下冬季雪被的减少可能减缓该区森林凋落物分解过程,
但相对于易分解的阔叶凋落物, 针叶凋落物的响应特征可能更为强烈。
关键词 高山森林, 凋落物分解, 质量损失, 雪被
Effect of seasonal snow cover on litter decomposition in alpine forest
WU Qi-Qian1, WU Fu-Zhong1, YANG Wan-Qin1*, XU Zhen-Feng1, HE Wei1, HE Min1, ZHAO Ye-Yi1, and ZHU
Jian-Xiao1,2
1Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering of Sichuan Province, Institute of Ecological & Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu
611130, China; and 2Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, Peking University, Beijing 100871, China
Abstract
Aim Seasonal snow cover may play an important role in litter decomposition in subalpine forest, but little in-
formation has been available on the effects of different snow depths on litter mass loss. Therefore, our objective
was to characterize the rate of mass loss during litter decomposition under different snow cover conditions.
Methods A field litterbag experiment was conducted in an alpine fir forest of western Sichuan, China from Oc-
tober 2010 to October 2012. Samples of air-dried leaf litter of fir (Abies faxoniana), larch (Larix mastersiana),
cypress (Sabina saltuaria) and birch (Betula albosinensi) were placed in nylon litterbags (20 cm × 20 cm, 10 g per
bag), and the edges were sealed. Mass loss rates were investigated at different critical stages (onset of freezing
period, deep freezing period, thawing stage and growing season) during two years of decomposition.
Important findings Two years of decomposition resulted in mass loss of 33.98%–39.55% for fir,
46.49%–48.22% for birch, 42.30%–44.93% for larch and 40.34%–43.84% for cypress. Compared with no snow
cover, thick snow cover marginally increased mass loss by 1.73%–5.57%. The k values from the Olson decompo-
sition constant for three coniferous litters (fir, larch and cypress) were highest under thick snow cover and lowest
under no snow cover. However, the k value for birch, a broad-leaved species, showed the ranked order of no snow
cover﹥thin snow cover﹥thicker snow cover﹥thick snow cover﹥medium snow cover. Although snow cover did
not significantly promote decomposition of birch litter during growing season in the second year, snow cover sig-
nificantly promoted decomposition of fir, larch and cypress litters at all investigated stages in two years. Addition-
ally, mass loss during snow cover period in the first year accounted for 42.5%–65.5% of the entire first year de-
composition, indicating that seasonal snow cover dramatically changed the decomposition of leaf litters in winter,
especially at the deep frozen stage. In conclusion, litter decomposition in this alpine forest would be delayed by
the decrease of winter snow cover predicted with climate change. Compared with broad-leaved litter, coniferous
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litter could display stronger responses to such changes of snow cover.
Key words alpine forest, litter decomposition, mass loss, snow cover

凋落物分解对于高寒森林生态系统物质循环
和生产力维持等过程尤为重要(Lousier & Parkinson,
1976; Melillo et al., 1982; 杨万勤等, 2007a, 2007b)。
经典的生态学理论认为, 凋落物分解速率随着温度
的升高而增加, 冬季冻结环境下凋落物分解等过程
处于“停滞”状态(Olson, 1963), 但越来越多的研究
表明 , 高寒地区凋落物分解主要发生在冬季
(Hobbie, 1996; Aerts, 1997, 2006; Gavazov, 2010)。大
部分相关研究将冬季凋落物分解归因于雪被的绝
热作用为分解者提供了相对稳定的环境, 以及雪被
形成和融化过程中强烈的冻结和淋溶作用(Brooks
et al., 1996; Groffman et al., 2001; Lemma et al.,
2007)。由于风力、地形和植被等因素的作用, 高山
森林在季节性雪被覆盖时期常常具有明显不同厚
度的雪被覆盖 , 或者无雪被覆盖 (Baptist et al.,
2010; 杨玉莲等, 2012)。这些雪被在形成、覆盖和
融化过程中必然具有不同的内部环境和冻融作用,
进而影响凋落物分解过程。显然, 厚型雪被能够维
持覆盖期间更加稳定的内部环境, 而具有融化期间
较强的淋溶作用(Groffman et al., 2001); 无雪被覆
盖地区必须面对冬季严酷的环境, 强烈的冻结作用
和频繁的冻融循环可以提高凋落物的可分解性, 从
而影响下一阶段的分解(Lemma et al., 2007)。然而,
现有的研究结果往往忽视了不同厚度冬季雪被在
形成、覆盖以及消融过程中不同的作用过程及其对
凋落物分解的影响, 这极大地限制了对高寒生态系
统过程的认识。更为重要的是, 当前气候变化特别
是冬季变暖的趋势(IPCC, 2007)使得雪被面积正在
缩小、雪被厚度正在降低, 将极大地影响凋落物分
解等关键生态过程, 但具体机制仍不清晰, 亟待深
入的研究。
川西高山森林位于青藏高原东缘, 是具有明显
季节性雪被的高寒生态系统 (杨万勤等 , 2007a,
2007b), 季节性雪被覆盖时间达5–6个月, 冬季林内
雪被厚度不同(Tan et al., 2010)。前期对亚高山森林
凋落物分解的研究表明, 该区季节性雪被覆盖期间
凋落物分解占第一年分解的60%以上(邓仁菊等 ,
2009; Wu et al., 2010), 同时由于冻结、融化和冻融
循环的差异, 冬季凋落物分解不同阶段具有不同的
分解特征(夏磊等, 2011; Zhu et al., 2012)。然而, 这
些研究均忽略了冬季不同厚度雪被及其对凋落物
分解的不同作用。因此, 在前期研究结果的基础上,
以该区4种优势物种岷江冷杉(Abies faxoniana)、红
桦(Betula albosinensi)、四川红杉(Larix mastersiana)
和方枝柏(Sabina saltuaria)凋落物为研究对象, 采
用凋落物分解袋法, 研究高山森林天然形成的雪被
对不同阶段凋落物分解的影响, 以期为深入认识高
山森林物质循环等过程及其对气候变化的响应提
供基础数据。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
研究区位于四川省阿坝州理县毕棚沟自然保
护区 (102°53′–102°57′ E, 31°14′–31°19′ N, 海拔
2 458–4 619 m)。该区域内年平均气温为2–4 ℃, 最
高气温23 ℃, 最低气温–18 ℃。年降水量850 mm
左右, 绝大多数降水集中在5–8月。每年11月至次年
4月有季节性冻融发生, 冻融时长5–6个月, 冬季降
雪明显, 地表有季节性雪被覆盖。研究区域的主要
森林植被为岷江冷杉原始林, 由岷江冷杉和方枝柏
等组成乔木层。林下灌木主要有康定柳 (Salix
paraplesia)、高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)、
三颗针 (Serberis sargentiana)、红毛花楸 (Sorbus
rufopilosa)、华西箭竹(Fargesia nitida)、扁刺蔷薇
(Rosa sweginzowii)等 ; 草本植物主要有蟹甲草
(Cacalia spp.)、高山冷蕨(Cystopteris montana)、薹
草属(Carex)和莎草属(Cyperus)植物等。
1.2 试验设计和样品处理
于试验区域内选取具代表性的岷江冷杉原始
林(海拔3 582 m, 坡向NE 45°, 坡度42°)作为实验样
地, 样地土层浅薄, 土壤为酸性湿润雏形土, 土壤
有机质层厚度10–15 cm, pH 6.2 (Wu et al., 2010)。于
2010年9月在实验样地中采集岷江冷杉、红桦、四
川红杉和方枝柏凋落物带回实验室。将采集到的凋
落物自然风干至恒重, 每物种分别称取5份凋落物,
每份10 g, 于65 ℃烘箱烘干至恒重, 由其推算凋落
物样品的含水率及初始干重。称取相当于烘干重10
g的凋落物装入凋落物袋中, 凋落物袋大小为20 cm
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× 20 cm, 孔径0.055 mm (贴地面层)和1 mm (表面
层) (Keane, 2008; 夏磊等, 2011), 每物种250袋, 共
1 000袋备用。
基于前期的调查结果, 于2010年10月26日, 在
样地内选取3个大于25 m × 25 m的林窗, 沿顺风方
向自林窗中心到林下完全覆盖区域设置5个4 m × 4
m的样方, 每个样方间距为3–4 m, 以保证冬季形成
不同厚度雪被梯度(分别记为厚型、较厚型、中型、
薄型和无雪被), 雪被厚度变化见图1。然后将备好
的4种凋落物袋平铺于样方中(每个样方每种凋落物
各50袋), 相邻凋落物分解袋间至少保持2 cm间距
以免相互影响。同时, 在每种雪被处理下设置纽扣
式温度记录器 (iButton DS1923-F5, Maxim/Dallas
Semiconductor, Sunnyvale, USA), 放置于相应的凋
落叶分解袋内以自动记录温度变化, 厚型雪被、中
型雪被、无雪被内温度及大气温度特征(图2)。
为了解雪被形成、覆盖、融化以及生长季节凋
落物的分解特征, 在前期的观测基础上分别于每年
的初冻期、深冻期、融化期及生长季节进行采样。
即2010年12月23日(第一年冻结初期)、2011年3月3
日(第一年深冻期)、4月19日(第一年融化期)、8月19
日(第一年生长季节初期)、11月8日(第一年生长季
节末期)、12月27日(第二年冻结初期)、2012年3月7
日(第二年深冻期)、4月28日(第二年融化期)、8月25
日(第二年生长季节初期)和10月29日(第二年生长
季节末期), 每次采样随机从每个样点内采集岷江
冷杉、红桦、四川红杉和方枝柏凋落物分解袋各5
袋, 小心去除泥土杂物及新生根系, 带回实验室65
℃烘干至恒重后, 称量, 计算凋落物质量损失率。
由于实验条件及冬季观测的受限, 雪被厚度在采样
时用直尺直接多点测量。采样同时, 读取不同雪被
处理情况的温度数据。
1.3 计算和统计分析
凋落物分解指数模型为: y = ae–kt
式中: y为凋落物的月残留率(%);确良a为拟合参数;
e为自然对数底; t为分解时间(月); k为凋落物的分解
系数(g·g–1) (Olson, 1963)。
分解时间: 凋落物分解的半衰期(50%分解)计
算式: t0.05 = ln0.5/(–k)
完全分解时间 (95%分解 )计算式为 : t0.95 =
ln0.05/(–k) (宋新章等, 2009)。
凋落物质量损失率: Lt (%) = (M0 – Mt) /M0 ×
100%
物质量损失两年时间各阶段所占比重(贡献
率): P (%) = (Mt–1 – Mt)/(M0－MT) × 100%
式中: M0为凋落袋埋置前的烘干凋落物质量; (Mt–1–
Mt)为相邻两阶段凋落物分解袋残留量差; MT为最
后一次采样凋落物袋内凋落物残留量(Zhu et al.,
2012)。
数据统计与分析采用SPSS 20.0和Excel完成,
非线性回归分析(nonlinear regression)拟合凋落物分
解曲线; 单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小
显著差异法(LSD)比较同时期4种凋落物不同雪被
情况下的失重率。双因素方差分析和LSD比较雪被



图1 不同采样时间雪被覆盖厚度的变化(平均值±标准偏差, n = 5)。
Fig. 1 Thickness changes of snow cover in different sampling time (mean ± SD, n = 5).
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图2 川西高山森林不同雪被下土壤温度和大气温度的动态
(2010年10月26日至2012年10月29日)。
Fig. 2 Dynamics of soil and air temperature under different
snow cover conditions in alpine forest of western Sichuan from
26 October 2010 to 29 October 2012.


与物种两因素对凋落物失重率之间的交互影响。
2 结果和分析
2.1 不同雪被下凋落物失重动态
经过两年的分解, 不同雪被覆盖下岷江冷杉凋
落物分解达33.98%–39.55%; 四川红杉达42.30%–
44.93%; 方枝柏达40.34%–43.84%; 红桦达46.49%–
48.22%。四树种凋落物在不同雪被条件下失重率的
变化趋势相似, 雪被厚度对凋落物分解有一定影
响, 但差别幅度不大(图3), 失重率随雪被的减小而
降低, 即厚型雪被中失重最多, 无雪被中失重最
少。相同雪被条件下的失重率总是红桦最高, 岷江
冷杉最低(图3)。
不同厚度雪被下岷江冷杉和四川红杉凋落物
失重率在第一年初冻期并无显著差异(p > 0.05), 但
在两年中的其他分解阶段均表现出随雪被厚度减
少而降低的趋势。尽管较厚型雪被下方枝柏凋落物
失重率在第一年初冻期、融化期、生长季节初期、
生长季节末期和第二年深冻期略大于中型雪被覆
盖, 但整体仍然表现出随雪被厚度的减少而降低的
趋势。第一年各分解阶段红桦凋落物失重率表现出
随雪被厚度的增加而降低的趋势, 但第二年各个时
期不同雪被覆盖下凋落物分解并无显著差异(p >
0.05)。
统计结果还表明, 尽管凋落物整个分解过程均
受物种因素的显著影响(p < 0.01), 但雪被厚度显著
(p < 0.01)影响了两年深冻期、融化期和生长季节初
期以及第二年生长季节末期凋落物的分解(表1)。相
对于其他时期, 物种与雪被厚度交互作用仅显著(p
< 0.05)影响第一年融化期凋落物的分解。
三个针叶树种(岷江冷杉、四川红杉和方枝柏)
的k值均以厚型雪被覆盖最大, 薄型雪被覆盖最小,
而阔叶树种红桦的k值则表现为无雪被>薄型雪被>
较厚型雪被>厚型雪被>中型雪被(表2)。同一厚度雪
被下, 红桦的k值明显大于其他物种, 方枝柏次之。
四川红杉k值在中型雪被、薄型雪被和无雪被明显
大于岷江冷杉, 但在厚型雪被和较厚型雪被中小于
岷江冷杉。
2.2 各阶段凋落物质量损失贡献率
不同雪被下4种凋落物前两年质量损失主要发
生在第一年(69.26%以上) (图4)。除无雪被情况的岷
江冷杉、方枝柏和红桦第一年整个冬季凋落物失重
率略小于当年生长季节外, 其余雪被覆盖阶段凋落
物失重率均明显大于当年生长季节。第一年冬季3
个时期对凋落物失重均表现出明显的贡献, 但第二
年冬季3个时期, 除无雪被的四川红杉外, 凋落物
失重主要发生在深冻期。在两年的深冻期, 3个针叶
树种凋落物无雪被情况下的失重贡献率均显著低
于厚型雪被和较厚型雪被覆盖情况, 但阔叶凋落物
红桦在不同厚度雪被覆盖间并无显著差异。不同物
种凋落物在两年冬季中分解贡献率基本呈现出随
雪被厚度的增加而增加的趋势。与无雪被覆盖情况
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图3 不同雪被下4个树种凋落物失重率(平均值±标准偏差, n = 3)。A, 岷江冷杉。B, 四川红杉。C, 方枝柏。D, 红桦。*, 处
理间差异显著(LSD多重比较; p < 0.05)。
Fig. 3 Litter mass loss rates of four tree species under different snow cover conditions (mean ± SD, n = 3). A, Abies faxoniana. B,
Larix mastersiana. C, Sabina saltuaria. D, Betula albosinensi. *, significant difference among treatments (LSD’s multiple range test;
p < 0.05).
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表1 物种(S)与雪被(C)对高山森林凋落物失重率的影响
Table 1 Effects of species (S) and snow cover (C) on litter mass loss rates in alpine forest
DF, 深冻期; EGS, 生长季节初期; LGS, 生长季节末期; OF, 冻结初期; TS, 融化期。pC, 雪被因素对失重率的影响; pS, 物种因素对失重率影
响; pS×C, 物种与雪被因素对失重率的交互影响。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
DF, deep freezing period; EGS, early growing season; LGS, late growing season; OF, onset of freezing period; TS, thawing stage. pC, effect of snow
cover; pS, effects of species; pS×C, effects of species multiply snow covers. *, p < 0.05; **, p < 0.01.



表2 4个树种凋落叶在不同雪被下的分解系数、相关系数、半分解和95%分解时间
Table 2 Leaf litter decomposition constant, correlation coefficient, and time of 50% and 95% decomposition of four tree species
under different snow cover conditions
物种
Species
雪被
Snow cover
回归方程
Regression models
分解系数 k
Decomposition
constant k
相关系数 r2
Correlation
coefficient r2
半分解时间
Time of half
decomposition
(a)
95%分解时间
Time of 95%
decomposition
(a)
显著性
Signifi-
cance
厚型雪被 Thick snow cover y = 94.89e–0.257t 0.257 0.95 2.73 11.80 p < 0.001
较厚型雪被 Thicker snow cover y = 94.70e–0.240t 0.240 0.96 2.93 12.66 p < 0.001
中型雪被 Medium snow cover y = 93.21e–0.224t 0.224 0.96 3.13 13.55 p < 0.001
薄型雪被 Thin snow cover y = 93.65e–0.201t 0.201 0.95 3.45 15.12 p < 0.001
岷江冷杉
Abies
faxoniana
无雪被 No snow cover y = 96.03e–0.215t 0.215 0.94 3.27 14.12 p < 0.001
厚型雪被 Thick snow cover y = 87.58e–0.249t 0.249 0.92 2.76 11.94 p < 0.001
较厚型雪被 Thicker snow cover y = 86.91e–0.236t 0.236 0.92 2.98 12.88 p < 0.001
中型雪被 Medium snow cover y = 88.88e–0.237t 0.237 0.95 2.96 12.81 p < 0.001
薄型雪被 Thin snow cover y = 88.87e–0.230t 0.230 0.95 3.05 13.19 p < 0.001
四川红杉
Larix
mastersiana
无雪被 No snow cover y = 92.19e–0.253t 0.253 0.96 2.77 11.99 p < 0.001
厚型雪被 Thick snow cover y = 94.31e–0.279t 0.279 0.95 2.52 10.87 p < 0.001
较厚型雪被 Thicker snow cover y = 94.42e–0.273t 0.273 0.99 2.57 11.11 p < 0.001
中型雪被 Medium snow cover y = 97.76e–0.279t 0.279 0.97 2.52 10.89 p < 0.001
薄型雪被 Thin snow cover y = 94.97e–0.271t 0.271 0.95 2.60 11.23 p < 0.001
方枝柏
Sabina
saltuaria
无雪被 No snow cover y = 98.35e–0.272t 0.272 0.98 2.58 11.15 p < 0.001
厚型雪被 Thick snow cover y = 92.88e–0.321t 0.321 0.97 2.19 9.46 p < 0.001
较厚型雪被 Thicker snow cover y = 93.92e–0.326t 0.326 0.96 2.16 9.32 p < 0.001
中型雪被 Medium snow cover y = 92.71e–0.317t 0.317 0.97 2.22 9.58 p < 0.001
薄型雪被 Thin snow cover y = 94.42e–0.327t 0.327 0.97 2.15 9.30 p < 0.001
红桦
Betula
albosinensis
无雪被 No snow cover y = 97.49e–0.338t 0.338 0.96 2.08 8.98 p < 0.001



相比较, 厚型雪被覆盖下的岷江冷杉两年冬季分解
贡献率升高了7.68%、四川红杉升高了10.62%、方
枝柏升高了24.48%、红桦升高了21.73%。与冬季分
解相反, 各物种生长季节失重率均表现出随冬季雪
被厚度的增加而减少的趋势。相对于厚型雪被覆盖
情况, 无雪被情况增加了凋落物生长季节分解贡献
率, 岷江冷杉达13.57%, 四川红杉达55.83%, 方枝
柏达62.49%, 红桦达17.72%。
3 讨论
气候变化情景下高山森林异质性环境形成的
雪被可能显著影响凋落物分解等系统关键生态学
过程(Stieglitz et al., 2003)。两年的凋落物分解结果
表明, 冬季雪被厚度不仅显著影响冬季雪被完全覆
第一年 First year 第二年 Second year
OF DF TS EGS LGS OF DF TS EGS LGS
pS 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000**
pC 0.081 0.000** 0.000** 0.000** 0.217 0.054 0.000** 0.000** 0.000** 0.000**
pS×C 0.696 0.437 0.018* 0.151 0.974 0.628 0.319 0.318 0.332 0.397
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图4 不同雪被下4种凋落叶各阶段对质量损失的贡献率。A, 岷江冷杉; B, 四川红杉; C, 方枝柏; D, 红桦。OF, 冻结初期; DF,
深冻期; TS, 融化期; EGS, 生长季节初期; LGS, 生长季节末期。
Fig. 4 Contribution rates (%) of different snow covers to mass loss of four leaf litters in each decomposition stage. A, Abies faxo-
niana. B, Larix mastersiana. C, Sabina saltuaria. D, Betula albosinensi. OF, onset of freezing period; DF, deep freezing period; TS,
thawing stage; EGS, early growing season; LGS, late growing season.


盖时期(深冻期)和融化期高山森林凋落物分解, 而
且持续影响生长季节前期各物种凋落物分解。冬季
各时期中, 凋落物分解的贡献随雪被厚度的增加而
增加, 厚型雪被中冬季分解贡献最大; 但在生长季
节中, 贡献率情况与冬季相反, 体现出冬季无雪被
的情况中生长季节分解贡献最大, 与已有的研究结
论一致(Nadelhoffer et al., 1992; Hobbie, 1996; 胡霞
等, 2012)。这些结果一方面说明冬季雪被可以明显
地促进冬季凋落物分解, 并进而影响整个凋落物分
解进程; 另一方面也表明气候变暖情景下冬季雪被
的改变将进一步影响凋落物分解等高山森林物质
循环过程。
Olson凋落物分解系数(k)是表征凋落物分解速
率的常用指标(Olson, 1963)。本项研究中, 针叶凋落
物和阔叶凋落物分解速率对雪被厚度的变化具有
明显的响应。针叶凋落物(本研究中岷江冷杉、四川
红杉和方枝柏)在厚型雪被覆盖下的分解速率最大,
而阔叶凋落物(红桦)分解速率在无雪被情况下最
大。已有的研究结论(林波等, 2004)和本项研究结果
均表明阔叶凋落物较针叶凋落物更易于分解。由于
雪被对凋落物分解的影响是冻融作用、淋洗作用和
分解者活动的综合效应(刘彬等, 2010), 因而分解较
快的阔叶凋落物受分解者活动限制可能较小, 而受
无雪被覆盖下冬季强烈的冻融物理破坏作用和淋
武启骞等: 季节性雪被对高山森林凋落物分解的影响 303

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00029
溶过程影响更为显著。相反, 厚型雪被为分解者提
供了相对稳定的环境(胡霞等, 2012)。实验内冻融作
用频繁时期(2010-10-26至2011-04-19; 2011- 11-27
至2012-04-28), 土壤温度按厚型雪被-较厚型雪被-
中型雪被-薄型雪被-无雪被顺序, 波动幅度逐渐增
大, 不同雪被条件处理下白天温度较气温波动迟
缓 , 夜间温度明显高于气温。进入生长季节
(2011-04-19至2011-11-8; 2012-04-28至2012-10-29),
由于地形地貌、林窗大小、林窗位置等异质性因素
致使阳光对试验样地地表的直射程度不同, 不同雪
被处理条件下的土壤温度都表现出了较大的波动
趋势, 且幅度随林窗到林下递减, 昼夜温差明显,
使雪被所提供的稳定环境更多地作用于针叶凋落
物分解。同时, 相对于针叶, 阔叶凋落物单叶表面
积更大, 受到的物理破坏作用更为强烈。值得注意
的是, 针叶凋落物在薄型雪被覆盖下分解最慢而非
无雪被覆盖, 阔叶凋落物在中型雪被覆盖下分解最
慢而非厚型雪被下。这说明冻融作用和分解者活动
间存在一个平衡点, 且随着凋落物质量的差异具有
一定差异。与此类似, Vossbrinc等(1979)发现枯草的
分解过程中理化因素分解贡献占7.2%, 微生物因素
占8%, 土壤动物因素占14.2%; Zlotin (1971)的3个
对应值则为21%、24%和28%。这说明在诸多影响
凋落物分解的因素之间均存在一定的平衡点, 与本
项研究结果一致。然而, 受试验条件及自然条件所
限, 相关具体过程仍然需要持续的研究, 这也将成
为冬季雪被研究的一个新的重点。
由于雪被覆盖不同时期对凋落物分解具有不
同的作用机制, 不同的凋落物分解阶段可能对雪被
表现出不同的响应特征。Hobbie和Chapin (1996)认
为高寒地区凋落物分解主要发生在第一年, 第二年
以后分解以冬季为主, 这与本项研究结果基本一
致。本项研究中, 4种凋落物第一年的分解量占两年
分解总量的69.26%以上, 且第一年冬季时期的分解
贡献率普遍大于生长季节时期。这些结果充分表明
冬季对于高山森林凋落物分解的重要作用, 也与其
他高寒系统凋落物分解的研究结果一致(Nadelh-
offer et al., 1992; Hobbie, 1996)。纵观两年的凋落物
分解, 各物种在有雪被覆盖中的冬季分解贡献率总
是大于无雪被情况的冬季分解贡献率, 特别以厚型
雪被覆盖及无雪被覆盖之间的差距明显。这些结果
至少与三方面原因有关: 第一, 地表存在的雪被可
以有效地保护雪层下面的土壤动物、酶类及多种微
生物, 为其活性提供相对稳定的环境(Stieglitz et
al., 2003; 刘利等, 2010; 夏磊等, 2011); 第二, 雪
被在融化期可能具有更为强烈的淋洗作用
(Tomaselli, 1991; Stanton et al., 1994); 第三, 无雪被
覆盖直接面对冬季严酷环境和频繁的温度变化(特
别是冰点温度附近), 具有更为频繁的冻融循环、破
坏凋落物的物理结构 , 提高凋落物易分解程度
(Groffman et al., 2001)有利于下一阶段的分解过程。
本项研究的温度数据表明, 无雪被覆盖条件下的环
境温度昼夜波动较大, 并且波动频繁, 与大气温度
变化趋势接近, 冻融循环显著; 而厚型雪被覆盖下
的环境温度则较为稳定, 冻融循环不显著, 并且这
种温度的稳态随雪被厚度的减小而消失。因此, 雪
被覆盖显著提高了各物种凋落物在冬季的分解贡
献率。雪被的存在使岷江冷杉冬季分解贡献率平均
提高 7.68%; 使红杉冬季分解贡献率平均提高
10.62%; 方枝柏冬季分解贡献率平均提高24.48%;
红桦冬季分解贡献率平均提高21.73%。生长季节特
别是生长季节前期无雪被情况下各物种凋落物的
分解贡献率明显大于有雪被覆盖情况, 直接证明了
冬季无雪被覆盖强烈的物理破坏作用提高了凋落
物的可分解程度。此外, 由于冬季雪被覆盖下凋落
物的快速分解, 易分解组分的大量流失也是导致生
长季节有雪被覆盖分解较慢的重要原因(Tomaselli,
1991; Stanton et al., 1994)。本研究中也观察到冬季
分解较快的凋落物(如红桦), 生长季节失重率较小。
随着凋落物分解的进行, 分解较慢的凋落物(如岷
江冷杉和四川红杉)往往残存的易分解组分相对丰
富, 因而受冻融等环境影响更为持久。本研究中不
同雪被下岷江冷杉和四川红杉凋落物分解在第二
年冬季仍然存在显著差异(p < 0.05), 但各雪被覆盖
下红桦凋落物失重率在第一年分解后并无明显
差异。
综上所述, 冬季不同厚度的雪被覆盖显著影响
了高山森林凋落物分解, 但不同质量的凋落物对不
同厚度的雪被表现出并不一致的规律。第一年不同
分解阶段阔叶和针叶凋落物分解均表现出随雪被
厚度的增加而增加的趋势, 但第二年不同厚度雪被
覆盖下仅针叶凋落物分解具有显著差异。相对于其
他时期, 厚型雪被覆盖明显促进了冬季雪被完全覆
盖时期凋落物的分解, 而无雪被覆盖显著促进了生
304 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (4): 296–305

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长季节前期凋落物的分解。两年的分解实验表明,
雪被厚度的降低将可能减缓高山森林凋落物分解。
这些结果为深入认识气候变化情景下冬季环境条
件的改变对物质循环等关键生态过程的影响提供
了一定的基础数据。
基金项目 国家自然科学基金(31170423、31000213
和31270498)、国家“十二五”科技支撑计划(2011-
BAC09B05)、四川省杰出青年学术与技术带头人培
育项目(2012JQ0008和2012JQ0059)以及中国博士后
科学基金特别资助(2012T50782)。
致谢 感谢四川农业大学生态林业研究所朱鹏博
士和谭波博士在论文写作中给予的帮助。
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特邀编委: 李志安 责任编辑: 李 敏