全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (4): 366–374 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00033
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-11-11 接受日期Accepted: 2014-02-17
* E-mail: wangyifeng6481@aliyun.com
青藏高原东缘不同海拔波缘风毛菊资源分配及花
部特征对种子数目和质量的影响
王一峰* 岳永成
西北师范大学生命科学学院, 兰州 730070
摘 要 通过采样调查法和烘干称量法检测了青藏高原东缘不同海拔种群波缘风毛菊(Saussurea undulata)花期与果期的形
态特征, 研究了其花期与果期的资源分配, 并对花期花部特征对果期种子特征的影响作出分析。结果表明: 1)波缘风毛菊在花
期将更多的资源投入繁殖器官, 而在果期增加了对种子的资源投资; 2)波缘风毛菊花期部分花部特征的变异导致其果期产生
的种子随海拔升高数量减少、百粒重增加, 因为波缘风毛菊需要在高寒草甸的极端环境下保证每粒种子的存活能力, 因此采
取了产生更少但更大种子的生存策略。
关键词 海拔, 繁殖, 资源, 权衡
Effects of resource allocation and floral traits on the number and mass of Saussurea undulata
seeds from different elevations in eastern Qinghai-Xizang Plateau
WANG Yi-Feng* and YUE Yong-Cheng
College of Life Sciences, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
Abstract
Aims This paper studies the resource allocation during flowering and fruiting, as well as the relationship be-
tween variations in floral traits and seed characters in Saussurea undulata.
Methods Field sampling and measurements of dry mass were used to evaluate morphological characteristics of
S. undulata distributed at different elevations in eastern Qinghai-Xizang Plateau.
Important findings Saussurea undulata invested more resources in the reproductive organs during flowering,
whereas it invested more resources in seed during fruiting. The variations in floral traits during flowering led to a
decline in seed number and an increase in 100-seed mass in S. undulate during fruiting with increasing elevation,
because the species adopted survival strategies that produce less but larger seed to ensure survival of each seed
under the extreme environment of alpine meadow in eastern Qinghai-Xizang Plateau.
Key words elevation, reproduction, resource, trade-off

通过有性繁殖完成世代交替过程的虫媒传粉
植物, 在花期需要投入大量的资源用于繁殖器官的
构建, 以形成艳丽的花展示吸引昆虫前来传粉, 从
而完成远缘相交, 并对部分花部特征的外形进行改
变, 以提高授粉成功率。王一峰等(2012)研究发现,
星状风毛菊(Saussurea stella)通过对部分花部特征
的外形进行改变来提高授粉成功率, 以保证有性繁
殖的顺利进行。然而在高山生态系统中, 随着海拔
的升高, 恶劣的自然条件会降低传粉昆虫的多样性
和活动频率(Bingham & Orthner, 1998), 缺乏昆虫活
动可能会影响传粉, 从而减少植物种子数量。有研
究认为, 能够影响土壤种子库, 对种群补充后代、稳
定发展具有重要作用的植物结种量与干扰、植物生
活型及种子质量等诸多因素都是息息相关的(闫巧
玲等, 2005)。因此, 花和种子的结构特征不仅决定
了植物繁殖和延续后代的成功率, 而且也是对外界
环境适应性的表现(王永建等, 2010)。花期对繁殖器
官的投资是为了在果期产生更多具有较高生存能力
的种子, 但由于植物所利用的资源是有限的, 产生
的种子在数量和质量之间就会存在一种权衡关系
(汪洋等, 2009), 即产生更多的种子, 就导致投入每
粒种子的资源量减少, 因此种子百粒质量减少, 每
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粒种子更小。种子大小表征了种子内营养物质的含
量(Ruiz et al., 1997), 与种子的传播距离、种子库寿
命、植物定居成功率及植物繁殖能力等多方面均存
在相关关系(刘志民等, 2004); 它会影响到种子的扩
散及萌发等(Khan et al., 1999), 进而对幼苗定居和
存活产生影响(Khurana & Singh, 2000), 从而影响到
种群更新(Wulff, 1986)。种子大小作为种子的一个重
要生物学特征被认为在同一物种内是相对稳定的
(Silvemown, 1981), 然而大量研究表明, 种子大小
在种群间、种群内甚至个体间都存在差异, 风毛菊
属植物的种子大小更是在同种不同海拔间都存在差
异(索南措等, 2013)。
目前, 国内外有关植物资源分配研究的文章涉
及毛茛科、龙胆科、虎耳草科等多种植物(梁艳等,
2008; 王赟等, 2010; 孟丽华等, 2011), 其中不乏对
风毛菊属植物繁殖分配的研究(王一峰等, 2012; 索
南措等, 2013), 但鲜有对花期、果期资源投资进行
单独研究的报道。此外, 在众多植物花部特征研究
的文献(Mcintosh, 2002; 苏梅等, 2009; 王永建等,
2010)中, 鲜有花部特征对种子数量及质量影响的
报道。目前可见到的花期花部特征对种子的影响大
多以水稻(Oryza sative)为研究对象, 并且也仅仅是
通过花期花粉的特性研究了其对结实率的影响(张
彬等, 2007; 刘广林等, 2013)。
本文以青藏高原东缘风毛菊属植物波缘风毛
菊(Saussurea undulata)为研究对象, 分析探讨的主
要问题有: 1)不同海拔高度对波缘风毛菊花期资源分
配的影响; 2)不同海拔高度对波缘风毛菊果期资源分
配的影响; 3)波缘风毛菊花部特征与种子数目及其质
量的关系。进而了解在高山极端环境下波缘风毛菊
生活史特征, 为高寒草甸植被的研究提供资料。
1 材料和方法
1.1 采样地概况
实验材料采自甘肃省甘南藏族自治州的合作、
玛曲、卓尼、临潭、迭部、夏河、碌曲(表1)。全州
总面积约为4.5万km2, 海拔1 200–4 800 m, 平均气
温1.7 ℃, 年降水量400–800 mm。地处青藏高原东
北边缘, 地势西高东低, 地形复杂。甘南地区是甘肃
省风毛菊属植物的主要分布地, 合作、夏河、玛曲
等地区风毛菊属植物资源十分丰富, 为当地高山草
甸的优势种或建群种(王一峰等, 2008)。


表1 波缘风毛菊样品
Table 1 The samples of Saussurea undulata
种群
Population
花期采集时间
Collection date
during flowering
果期采集时间
Collection date
during fruiting
海拔
Elevation
(m)
采集地
Collection location
生境
Habitat
1 2011-8-23 2011-10-18 2 100 夏河 Xiahe 灌丛 Shrub
2 2011-8-23 2011-10-18 2 100 夏河 Xiahe 灌丛 Shrub
3 2011-8-23 2011-10-18 2 600 合作 Hezuo 山坡草地 Hillside meadow
4 2011-8-23 2011-10-18 2 600 合作 Hezuo 山坡草地 Hillside meadow
5 2011-8-25 2011-10-18 2 800 合作–卓尼 Hezuo–Jonê 山坡灌丛草地 Hillside meadow and shrub
6 2011-8-25 2011-10-19 2 800 合作–卓尼 Hezuo–Jonê 山坡灌丛草地 Hillside meadow and shrub
7 2011-8-26 2011-10-19 2 900 临潭 Lintan 灌丛 Shrub
8 2011-8-26 2011-10-19 2 900 临潭 Lintan 灌丛 Shrub
9 2011-8-28 2011-10-19 3 100 迭部 Têwo 草地 Meadow
10 2011-8-28 2011-10-21 3 100 迭部 Têwo 草地 Meadow
11 2011-8-28 2011-10-21 3 200 合作 Hezuo 灌丛 Shrub
12 2011-8-28 2011-10-21 3 200 合作 Hezuo 灌丛 Shrub
13 2011-8-28 2011-10-21 3 250 卓尼 Jonê 山坡草地 Hillside meadow
14 2011-8-28 2011-10-21 3 250 卓尼 Jonê 山坡草地 Hillside meadow
15 2011-8-30 2011-10-21 3 300 碌曲 Luqu 草地 Meadow
16 2011-8-30 2011-10-23 3 300 碌曲 Luqu 草地 Meadow
17 2011-8-30 2011-10-23 3 400 玛曲 Maqu 草地 Meadow
18 2011-8-30 2011-10-23 3 400 玛曲 Maqu 草地 Meadow

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1.2 研究材料
波缘风毛菊是菊科风毛菊属多年生草本植物,
茎高1.2 m, 被腺状糠秕状毛, 被稠密的叶。叶无柄
或几无柄, 叶片长圆状披针形。头状花序多个, 稀疏
的伞房状排列。小花红蓝色。虫媒传粉(中国科学院
中国植物志编辑委员会, 1999)。
1.3 研究方法
2011年8月波缘风毛菊的盛花期及2011年10月
波缘风毛菊种子成熟度较高的果期, 于不同海拔随
机挖取整株植物, 每个海拔高度的每个种群取样20
株, 将样品分株编号, 带回实验室统计所需实验数
据。在每个海拔梯度的每个种群随机抽取10株, 统
计其头状花序数。取性器官完整的小花20朵, 经过
处理后用毫米测微尺测量并记录雄蕊和花柱的长
度。选取花药未裂的小花统计花粉数, 以避免采集
及运输过程中花粉损失导致数据不准确, 随机抽取
10朵花药未裂的小花, 取其所有花药处理后移入血
球记数板估算并记录花粉数。并将样品地上部分在
80 ℃下烘干24 h后用1/10 000天平称取地上部分及
每株植物头状花序总质量。在每个海拔梯度的每个
种群随机抽取10株的50个头状花序, 统计每个头状
花序中的种子数量, 并用1/10 000天平称取100粒种
子的质量。
1.4 数据分析
由于在挖取植株的过程中, 植株的根未必能够
挖取完全, 因此以地上部分总生物量表示植株个体
大小, 茎叶质量表示营养器官生物量, 营养投资为
茎叶质量占个体大小的比例, 花干质量表示繁殖器
官生物量, 繁殖投资用花干质量占个体大小的比例
表示, 以每株植物种子总数占管状小花总数的比例
表示可繁殖成功的管状小花比例。实验数据采用
Excel 2003和SPSS 17.0对波缘风毛菊各项生态特征
之间的关系进行线性回归分析并作图。
2 结果
2.1 花期不同海拔各器官间资源分配的关系
波缘风毛菊的繁殖投资随海拔升高而增大, 呈
现正相关关系(p < 0.01, R2 = 0.6843, y = 0.0001x +
0.2294); 营养投资却随海拔升高而降低, 呈现负相
关关系(p < 0.01, R2 = 0.6843, y = –0.0001x +
0.7706)(图1)。波缘风毛菊的繁殖器官生物量与海拔
呈负相关关系(p < 0.01, R2 = 0.8696, y = –0.007x +

图1 花期波缘风毛菊繁殖投资和营养投资与海拔的线性回
归关系。实心圆表示营养投资, 空心圆表示繁殖投资; 实线
表示营养投资与海拔的线性关系, 虚线表示繁殖投资与海
拔的线性关系。
Fig. 1 Linear regressions of reproductive and vegetative allo-
cations with elevation in Saussurea undulata during flowering.
Filled circles represent vegetative allocation, and open circles
represent reproductive allocation; the solid line illustrates the
linear relationship between vegetative allocation and elevation,
and the dotted line illustrates the linear relationship between
reproductive allocation and elevation.


28.180), 营养器官生物量与海拔亦呈负相关关系(p
< 0.01, R2 = 0.886, y = –0.0081x + 29.8420)(图1)。波
缘风毛菊的繁殖器官和营养器官的生物量均与海拔
呈负相关关系, 即两者都随着海拔的升高而降低,
营养器官生物量的降低幅度更大。
2.2 果期不同海拔各器官资源分配
波缘风毛菊在果期的营养器官质量与海拔高
度呈负相关关系(p < 0.01, R2 = 0.8942, y = –0.0037x
+14.310), 而种子质量与海拔呈正相关关系 (p <
0.05, R2 = 0.6201, y = 3E–06x + 0.031)(图2)。海拔与
波缘风毛菊每株可繁殖成功管状小花比例呈正相关
关系(p < 0.05, R2 = 0.3545, y = 0.0002x + 0.0532), 即
随着海拔的升高, 波缘风毛菊可以产生种子的管状
小花数占管状小花总数的比例不断增加。海拔与波
缘风毛菊的每株种子数呈负相关关系(p < 0.01, R2 =
0.7602, y = –0.1815x + 749.9300), 即随着海拔的升
高, 波缘风毛菊产生的种子数量不断减少。然而, 每
株波缘风毛菊的种子百粒重随海拔的升高而增加,
两者之间呈正相关关系(p < 0.05, R2 = 0.656, y =
2E–05x – 0.044)。
2.3 种子与花部特征的关系
2.3.1 种子数目与花部特征的关系
波缘风毛菊的每株种子数与每株头状花序数
王一峰等: 青藏高原东缘不同海拔波缘风毛菊资源分配及花部特征对种子数目和质量的影响 369

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呈正相关关系(p < 0.01, R2 = 0.9072, y = 0.0421x +
5.3348), 每株种子数与每个头状花序上管状小花数
也呈正相关关系(p < 0.01, R2 = 0.8545, y = 0.0962x +
7.454) (图3)。

图2 果期波缘风毛菊海拔与种子质量及营养器官质量的线
性回归关系。实心圆表示营养器官质量, 空心圆表示种子质
量; 虚线表示种子质量与海拔的线性关系。
Fig. 2 Linear regressions of elevation with vegetative biomass
and seed mass in Saussurea undulata during fruiting. Filled
circles represent vegetative biomass, and open circles represent
seed mass; the dotted line illustrates the linear relationship be-
tween seed mass and elevation.



图3 波缘风毛菊每株种子数与每株头状花序数及每个头状
花序上管状小花数的线性回归关系。实心圆表示每个头状花
序上管状小花数, 空心圆表示每株头状花序数; 实线表示每
株头状花序数与每株种子数的线性关系, 虚线表示每个头
状花序上管状小花数与每株种子数的线性关系。
Fig. 3 Linear regressions of seed number with capitulum
number of each individual plant and disc floret number of each
capitulum in Saussurea undulata. Filled circles represent disc
floret number of each capitulum, and open circles represent
capitulum number of each individual plant; the solid line illus-
trates the linear relationship between capitulum number of each
individual plant and seed number, and the dotted line illustrates
the linear relationship between disc floret number of each
capitulum and seed number.

波缘风毛菊的每株种子数目与花药长度(p <
0.05, R2 = 0.7559, y = –0.0056x + 5.6982)、花丝长度
(p < 0.05, R2 = 0.8129, y = –0.0104x + 9.5257)均呈负
相关关系(图4)。


图4 波缘风毛菊每株种子数与花药及花丝长度的线性回归
关系。实心圆表示花丝长度, 空心圆表示花药长度; 实线表
示花药长度与每株种子数的线性关系, 虚线表示花丝长度
与每株种子数的线性关系。
Fig. 4 Linear regressions of seed number and length of anther
and filament in Saussurea undulata. Filled circles represent
length of filament, and open circles represent length of anther;
the solid line illustrates the linear relationship between length of
anther and seed number, and the dotted line illustrates the linear
relationship between length of filament and seed number.



波缘风毛菊的每株种子数与雄蕊长度呈负相
关关系(p < 0.01, R2 = 0.8105, y = –0.016x + 15.224),
每株种子数与花粉数呈正相关关系(p < 0.05, R2 =
0.7773, y = 0.2324x + 5.8312) (图5)。
波缘风毛菊的每株种子数与花柱(p < 0.05, R2 =
0.8327, y = –0.0017x + 1.5301)、花柱分枝(p < 0.05,
R2 = 0.7754, y = –0.0002x + 0.1667)的长度均呈负相
关关系(图6)。
2.3.2 种子百粒重与花部特征的关系
波缘风毛菊的种子百粒重与每个头状花序质
量(p < 0.01, R2 = 0.9213, y = 21.46x + 0.4569)及每朵
管状小花质量(p < 0.01, R2 = 0.8031, y = 0.0178x +
0.0006)均呈正相关关系。
波缘风毛菊的种子百粒重与花药长度(p < 0.05,
R2 = 0.683, y = 40.416x + 3.6381)及花丝长度(p <
0.05, R2 = 0.7221, y = 74.381x + 5.7155)均呈正相关
关系(图7)。
波缘风毛菊的种子百粒重与雄蕊长度呈正相
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图5 波缘风毛菊每株种子数与雄蕊长度及花粉数的线性回
归关系。实心圆表示花粉数, 空心圆表示雄蕊长度; 实线表
示雄蕊长度与每株种子数的线性关系, 虚线表示花粉数与
每株种子数的线性关系。
Fig. 5 Linear regressions of seed number with length of sta-
men and number of pollen in Saussurea undulata. Filled circles
represent number of pollen, and open circles represent length of
stamen; the solid line illustrates the linear relationship between
length of stamen and seed number, and the dotted line illus-
trates the linear relationship between number of pollen and seed
number.




图6 波缘风毛菊每株种子数与花柱及花柱分枝长度的线性
回归关系。实心圆表示花柱分枝长度, 空心圆表示花柱长度;
实线表示花柱长度与每株种子数的线性关系, 虚线表示花
柱分枝长度与每株种子数的线性关系。
Fig. 6 Linear regressions of seed number with length of col-
umn and style branches in Saussurea undulata. Filled circles
represent length of style branches, and open circles represent
length of column; the solid line illustrates the linear relationship
between length of column and seed numbers, and the dotted
line illustrates the linear relationship between length of style
branches and seed number.


关关系(p < 0.05, R2 = 0.7244, y = 114.8x + 9.3535),
种子百粒重与花粉数呈负相关关系(p < 0.05, R2 =
0.6441, y = –1609.9x + 89.989)。


图7 波缘风毛菊种子百粒重与每个头状花序质量及每朵小
花重的线性回归关系。实心圆表示每朵管状小花质量, 空心
圆表示每个头状花序质量; 实线表示每个头状花序质量与
百粒重的线性关系, 虚线表示每朵管状小花质量与百粒重
的线性关系。
Fig. 7 Linear regressions of 100-seed mass with individual
capitulum mass and individual disc floret mass t in Saussurea
undulata. Filled circles represent individual disc floret mass,
and open circles represent individual capitulum mass; the solid
line illustrates the linear relationship between individual
capitulum mass and 100-seed mass, and the dotted line illus-
trates the linear relationship between individual disc floret mass
and 100-seed mass.


波缘风毛菊的种子百粒重与花柱长度呈正相
关关系(p < 0.05, R2 = 0.6662, y = 11.784x + 0.9077),
种子百粒重与花柱分枝长度也呈正相关关系(p <
0.05, R2 = 0.6118, y = 1.4867x + 0.0879)。
3 讨论
3.1 花期海拔对各器官生物量分配的影响
随着海拔的升高, 波缘风毛菊对繁殖器官生物
量的投入增大, 对营养器官生物量的投入减小。在
植物个体发育过程中, 由于各器官功能不同, 植物
需要对资源进行分配, 以维持器官在个体生长、发
育和繁殖过程中的生理机能, 使得植物个体在不同
物候期具有不同的资源分配对策(梁艳等, 2008)。权
衡理论认为, 有限的可用资源如果用于一种功能就
不能再用于其他功能或过程, 如果植物增加对繁殖
的投资, 就会降低对其他功能的资源投资(孟丽华
等, 2011)。由于大多数植物的花无法进行物质生产,
没有资源获取能力, 只能消耗营养生长部分获取的
物质和能量, 然而植物繁殖需要消耗一定的资源,
相对地就会降低生长方面的投资, 因此植物的繁殖
投资和营养投资之间存在权衡关系 (何亚平等 ,
王一峰等: 青藏高原东缘不同海拔波缘风毛菊资源分配及花部特征对种子数目和质量的影响 371

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2008)。海拔越高, 植物面对的生活环境越恶劣, 可
利用的资源越匮乏, 随着对繁殖结构投入资源的增
加, 亦将导致分配给营养器官资源的减少。
海拔高度与繁殖分配呈正相关关系(张林静等,
2007; 梁艳等, 2008)。通过分析发现, 波缘风毛菊的
繁殖投资随着海拔的升高而增大, 营养投资随海拔
的升高而减小, 这与以往对风毛菊属其他种的研究
结果(王一峰等, 2012)一致。许多研究认为, 这可能
是因为随着海拔的升高, 波缘风毛菊选择将更多的
资源投入到繁殖结构上, 为繁殖做出更大的努力,
从而保证繁殖的成功率。
3.2 果期海拔对器官资源分配的影响
植物种子产量与质量和生境之间具有明显的
相关关系(王孝安等, 2004)。在果期, 波缘风毛菊随
着海拔的升高, 每株可繁殖成功的管状小花数占每
株管状小花总数的比例逐渐增加, 每株波缘风毛菊
产生种子的总数却随海拔的升高而减少, 这可能是
因为在管状小花总数减少的基础上, 随海拔升高而
逐渐降低的温度对花药开裂情况造成影响, 并且影
响到花粉活力与萌发能力, 导致散落到柱头上的花
粉数不足(张桂莲等, 2013), 进一步促成了随海拔升
高种子总数减少的结果。然而, 随着海拔升高每株
波缘风毛菊种子数减少的同时, 种子百粒重增加。
该实验结果与徐亮等(2004)对岷江柏木(Cupressus
chengiana)的研究结果一致。徐亮等(2004)认为岷江
柏木种子大小随着种群海拔的增加而增加, 可能与
外界环境的干扰或气候因子有关。因此, 我们认为
波缘风毛菊种子数与百粒重之间存在权衡关系, 这
与以往对长毛风毛菊(Saussurea hieracioides)的研究
结果(索南措等, 2013)一致。这表明波缘风毛菊在海
拔逐渐升高的情况下采取了产生更少的种子, 但是
增加每粒种子质量的策略, 以确保种子的繁育能
力。在青藏高原东缘的高寒草甸环境中, 作为优势
种的风毛菊属植物通过提高种子质量来保证繁衍后
代时所需的营养, 由于资源利用的权衡性, 产生了
降低种子数目的资源投资来提高对百粒重投入的适
应对策。许多关于内分化对种子质量影响的研究表
明, 在某些情况下, 同一物种的不同种群间种子平
均质量存在差异(Thompson, 1981), 这可能是因为
种子质量分异有利于其扩散和传播, 增加幼苗的成
活率(Willson, 1983)。然而在植物群落中, 种子的质
量被认为是在大量小种子和少量大种子之间的进化
折中, 在一定的能量限度内, 较大质量的种子一般
具有较少的数量, 而较小质量的种子一般数量较多,
这是在种子质量和数量方面具有的一种反向关系
(于顺利等, 2007), 即种子数量与种子质量的权衡是
普遍存在的, 通常产生少量种子时, 种子较大, 具
有丰富的营养物质, 能够发育出具有较强竞争力的
健壮幼苗(杨小飞等, 2010)。
然而, 波缘风毛菊处于果期时, 在每株植物的
种子质量随海拔升高而增加的基础上, 营养器官质
量随海拔升高而减小。这可能是因为植物在果期同
样需要将更多的资源用于种子, 因此降低了对营养
器官的投入。除此之外, 放牧也会对植物的生殖分
配及种子质量产生一定的影响(包国章等, 2002), 因
此甘南草原的放牧情况也可能对该实验结果有所
影响。
3.3 花部特征与种子数目及质量的关系
植物花部特征的变异是为了更好地响应由于
海拔不断升高而对植物有性繁殖产生的影响, 从而
顺利地完成有性繁殖(王一峰等, 2012), 而植物进行
有性繁殖的最终目的就是为了产生种子。通过实验
分析发现, 每株波缘风毛菊上的头状花序数以及每
个头状花序上所包含的管状小花数均与种子数呈正
相关关系; 每个头状花序的质量以及每朵管状小花
的质量与种子百粒重也呈正相关关系。因此认为,
植物在生长过程中, 投入更多的资源用于形成更多
的头状花序及管状小花, 会得到更多的种子; 而每
个头状花序的质量以及每朵管状小花的质量的增加
也会导致投入于每粒种子的资源增加, 从而产生更
大的种子。
由于波缘风毛菊生长于青藏高原东缘, 随着海
拔的升高, 资源更加匮乏, 生存环境更加恶劣。而对
于虫媒植物而言, 随着海拔的升高, 传粉者的种类、
数量及活动频率也会下降, 花粉被携带并传播的效
率不高。消耗资源产生大量花粉却无法被携带并完
成传粉过程就会造成资源的浪费(王一峰等, 2012)。
因此, 波缘风毛菊必须进化出更长的雄蕊, 以增加
传粉昆虫来访花时能够顺利携带花粉的几率, 此外
增加花柱长度及花柱分枝长度也能够增大雌蕊接触
到花粉的几率, 以利于有性繁殖的成功。然而, 雄蕊
更长的花药、花丝并没有使得波缘风毛菊产生的种
子数增加, 反而种子的百粒重与之均呈正相关关
系; 同样, 雌蕊的花柱及花柱分枝长度与每株植物
372 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (4): 366–374

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的种子数呈负相关关系, 与种子的百粒重呈正相关
关系。这表明, 波缘风毛菊通过增加花药、花丝以
及花柱、花柱分枝的长度来提高授粉成功率的同时,
并没有增加形成种子的数量, 而是产生了更大的种
子。由于资源有限, 植物产生的花粉数量随海拔的
升高减少, 这可能是种子数量随海拔升高而减少的
另一个原因。除了花粉数量之外, 花药结构、裂药
特性以及柱头上的授粉数也都会对种子植物的结实
率产生影响(田小海等, 2007)。
通过对24种高寒草甸菊科植物种子质量对幼
苗生长的影响研究发现, 种子大小会对幼苗的生长
产生一定的影响, 较大的种子能够产生较大的幼苗,
而较大的幼苗在耐阴、耐旱、耐食等多方面的优势
使得其更易于存活(张世挺等, 2003), 大种子能够提
高幼苗的存活和生长能力(李秋艳和赵文智, 2006),
因此在青藏高原高寒草甸的极端环境下, 产生更少
而更大的种子是波缘风毛菊保证世代交替的有效
手段。
4 结论
(1)花期, 随着海拔的升高, 波缘风毛菊对营养
器官的投资减少, 而增加了繁殖投资, 即在两者之
间存在权衡的基础上, 波缘风毛菊选择将更多的资
源投资于繁殖器官, 以确保有性繁殖的顺利进行。
(2)果期, 随着海拔的升高, 波缘风毛菊对营养
器官的投资减少, 而增加了对种子的投资; 由于投
入到种子的资源也是有限的, 因此种子数目与大小
之间存在权衡关系。
(3)波缘风毛菊在海拔升高生存环境恶劣的情
况下, 采取将雄蕊的花药、花丝增长, 雌蕊的花柱、
花柱分枝增长等花部特征变异的策略来提高授粉成
功几率, 然而, 花期的这些策略没有使得波缘风毛
菊在果期产生更多种子, 而是产生了更大的种子,
以确保每粒种子的生存能力。
基金项目: 甘肃省自然科学基金项目(1208RJZA-
126)、兰州市科技局技术支撑项目: 中国楤木多糖
化学结构及降血糖项目(2013-4-28)和甘肃省生态生
物学重点学科项目。
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特邀编委: 王 雷 责任编辑: 李 敏