全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (12): 1463–1471 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.12.013
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-01-13 接受日期Accepted: 2010-05-07
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wwq57@126.com)
芍药组内不同类群间光合特性及叶绿素荧光特性
比较
简在友1,2 王文全2* 孟 丽1 许桂芳1 王秋玲2 李卫东2 俞敬波2
1河南科技学院生命科技学院, 河南新乡 453003; 2北京中医药大学中药学院, 北京 100102
摘 要 为了比较分析芍药组不同类群光合生理差异以及它们对各自不同光照环境的适应性, 测定了芍药组(Paeonia sect.
Paeonia) 4种2变种的光合日变化、光响应曲线、CO2响应曲线, 以及叶绿素荧光特性。结果显示, 芍药组中不同类群之间光
合速率差异明显, 各个种类的“午休”程度不同, 芍药(Paeonia lactiflora )和毛果芍药(P. lactiflora var. trichocarpa)的强光抑制
现象没有川赤芍(P. veitchii)、美丽芍药(P. mairei)和窄叶芍药(P. anomala)明显。叶绿素荧光特征能够反映芍药组不同类群光
合生理的差异。芍药组内不同类群地理分布的差异能部分从光合生理特征的适应性方面得到解释。
关键词 CO2响应曲线, 光合日变化, 光响应曲线, 芍药, 拟合模型
Comparison of photosynthetic and fluorescence characteristics among taxa in Paeonia sect.
Paeonia
JIAN Zai-You1,2, WANG Wen-Quan2*, MENG Li1, XU Gui-Fang1, WANG Qiu-Ling2, LI Wei-Dong2, and YU Jing-
Bo2
1School of Biological Science and Technology, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang, Henan 453003, China; and 2School of Chinese Materia
Medica, Beijing University of Chinese Medicine, Beijing 100102, China
Abstract
Aims Our aims are to compare the photosynthetic and fluorescence characteristics in different species in Paeo-
nia sect. Paeonia and to determine how these species fit different circumstances in photosynthesis. This informa-
tion will be important in protecting and using these wild resources.
Methods The LI-6400 Portable Photosynthesis System was used to determine diurnal photosynthetic changes,
light-response curves and CO2-response curves of different species in sect. Paeonia under good growth condi-
tions. The OS5-FL modulated chlorophyll fluorometer was used to determine their chlorophyll fluorescence char-
acteristics. The light-response curves and CO2-response curves were simulated with modified rectangular and
nonrectangular hyperbolic models.
Important findings We found an obvious difference between photosynthetic rates of species in sect. Paeonia.
The simulated result with modified rectangular hyperbolic model is more consistent with the result determined
than the other model. The index of light-response curves and CO2-response curves differ among species. Paeonia
veitchii, P. anomala, P. mairei, P. anomala var. intermedia and P. lactiflora have the characteristic of “siesta”, but
it is not obvious in P. lactiflora var. trichocarpa. The index of chlorophyll fluorescence characteristics reflects the
photosynthetic characteristics. The photosynthetic characteristics of P. lactiflora and P. lactiflora var. trichocarpa
embody their strong adaptability.
Key words CO2-response curve, diurnal photosynthetic changes, light-response curve, Paeonia lactiflora, simulating model

芍药属(Paeonia)是芍药科唯一的一个属, 该属
有芍药组(sect. Paeonia)、牡丹组(sect. Moutan)和北
美芍药组(sect. Onaepia)共3个组。芍药组是多年生
草本, 现在约有22种, 我国有8种6变种(中国科学院
中国植物志编辑委员会, 1979), 其中大多数种的根
在当地被用作赤芍。我国药典(2005版)规定赤芍为
芍药科植物芍药(Paeonia lactiflora)或川赤芍(又名
赤芍) (P. veitchii)的干燥根(国家药典委员会, 2005)。
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赤芍是常用的中药材, 具有清热凉血、散瘀止痛的
功效(国家药典委员会, 2005)。实际上赤芍用的是野
生资源, 药用栽培的芍药和毛果芍药(P. lactiflora
var. trichocarpa)用来加工成白芍。用作赤芍的野生芍
药和毛果芍药与川赤芍在形态上有明显区别(中国科
学院中国植物志编辑委员会, 1979), 分布也不一致,
它们已经形成了对各自生态环境的适应。美丽芍药
(P. mairei)的分布与川赤芍分布相近, 但植株形态区
别较大(中国科学院中国植物志编辑委员会, 1979)。
分布在新疆北部的窄叶芍药(P. anomala)和块根芍药
(P. anomala var. intermedia) (窄叶芍药的变种)地上部
分与川赤芍形态相近, 但根区别明显(中国科学院中
国植物志编辑委员会, 1979)。为了明确这些分布相差
较远的同组不同类群在光合荧光特性方面如何与不
同的生长环境相适应, 不同类群之间光合生理有多
大差异, 以及哪些类群具有优良的光合特性并更适
应环境, 我们调查测定了芍药组不同类群的光合荧
光特性, 旨在明白同组不同类群之间光合生理的差
异, 为有限的野生赤芍资源保护和可持续利用提供
参考, 也为引种栽培和良种选育提出依据。
1 材料和方法
1.1 仪器设备
使用LI-6400便携式光合作用仪(LI-COR Inc.,
Lincoln, USA), OS5-FL 调 制 叶 绿 素 荧 光 仪
(Opti-Sciences, Tyngsboro, USA)。
1.2 试验材料
试验材料为芍药组的芍药、毛果芍药、川赤芍、
美丽芍药、窄叶芍药、块根芍药, 由北京中医药大
学王文全教授鉴定。试验材料2008年9月从当地带
土移植到北京中医药大学药用植物园, 每种移植成
年开花植株15株以上。每种产地及移植地地理环境
信息见表1。
1.3 试验方法
1.3.1 光合日变化观测
2009年6月12日在所有类群生长旺盛时用LI-
6400便携式光合作用仪测定植株上部第3–4片完整
展开叶的光强、叶片温度、净光合速率和蒸腾速率。
9:00–19:00每小时测一次, 测定时保持叶片原有方
位。每次每类群测6株。
1.3.2 光响应曲线和CO2响应曲线观测
2009年6月13–14日的9:00–11:00和14:00–17:00
用已设定程序的LI-6400便携式光合作用仪测定植
株上部第3–4片完整展开叶的光强、叶片温度、净
光合速率和蒸腾速率。其中光响应曲线的CO2浓度
为400 µmol·mol–1, 光强分别设定为2 000、1 800、
1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、
70和20 µmol·m–2·s–1; CO2响应曲线的光强为1 400


表1 芍药组不同类群的生长环境
Table 1 Habitats of different species of Paeonia sect. Paeonia

气候特征(年平均) 分类群
Taxon
地点
Location
海拔, 经纬度
Elevation (m),
latitude, longitude
生境, 分布
Habitat,
distribution 降雨量
Rainfall
(mm)
气温 Air
temperature
(℃)
大于10 ℃积温
Accumulative temperature:
above 10 ℃ (℃)
芍药
P. lactiflora
内蒙古多伦蔡木山
Caimushan, Duolun,
Inner Mongolia
1 370, 42°24′16″ N
116°45′29″ E
草原灌丛, 聚群
Brush, cluster
440 0.4 1 872
毛果芍药
P. lactiflora var.
trichocarpa
宁夏隆德沙塘
Shatang, Longde, Ningxia
1 980, 35°35′45″
N, 105°58′54″ E
耕地, 栽培
Tilth, cluster
580 12.6 4 272
川赤芍
P. veitchii
陕西眉县汤峪
Tangyu, Meixian, Shaanxi
2 800, 34°08′15″ N
107°53′42″ E
林下, 阳坡, 聚群
Forest, sunny,
cluster
700 11.9 3 768
窄叶芍药
P. anomala
新疆额敏168团
168 regiment, Emin, Xinjiang
1 480, 46°55′30″ N
84°28′27″ E
灌丛, 阳坡, 聚群
Brush, sunny,
cluster
270 6.0 2 904
块根芍药
P. anomala var.
intermedia
新疆额敏168团
168 regiment, Emin, Xinjiang
1 480, 46°55′30″ N
84°28′28″ E
灌丛, 阳坡, 聚群
Brush, sunny,
cluster
270 6.0 2 904
美丽芍药
P. mairei
四川北川擂鼓
Leigu, Beichuan, Sichuan
1 600, 31°50′20″ N
104°21′40″ E
林下, 阳坡, 聚群
Forest, sunny,
cluster
1 110 16.1 5 184
北京·朝阳区
Chaoyang, Beijing
50, 39°58′52″ N
116°27′58″ E
市区 City 580 11.4 4 320
简在友等: 芍药组内不同类群间光合特性及叶绿素荧光特性比较 1465

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µmol·m–2·s–1, CO2浓度分别设定为400、200、150、
100、70、40、20、400、600、800、1 000、1 200、
1 500、1 800和2 000 µmol·mol–1。每个类群的光响
应曲线和CO2响应曲线分别测3次。
1.2.3 叶绿素荧光特性参数的测定
2009年6月15日9:00–11:00用OS5-FL调制叶绿
素荧光仪测定叶绿素荧光特征参数。测定前用叶片
暗适应夹遮光20 min, 然后用0.1 µmol·m–2·s–1的弱
光照射 , 测定初始荧光 (F0), 再照射饱和脉冲光
(3 000 µmol·m–2·s–1) 0.8 s, 测定暗适应最大荧光
(Fm)。在叶片充分光适应(30 min)后测定稳态荧光
(Fs), 最后照射饱和脉冲光(3000 µmol·m–2·s–1) 0.8 s,
测出光适应最大荧光(Fms)和表观光合电子传递速
率(ETR)。选取上部第3–4片完整展开叶进行检测,
每个类群测6株。通过计算得到(也可直接读出) PSII
最大光化学效率Fv/Fm = (Fm – F0)/Fm, 光合效率潜
能Fv/F0 = (Fm – F0)/F0, PSII光合量子产额Y = (Fms –
Fs)/Fms, 表观电子传递速率ETR = 0.58Y × PAR/2,
非光化学猝灭系数NPQ = (Fm – Fms)/Fms。
1.4 数据统计分析
测定数据采用SPSS做方差差异显著性分析。光
响应曲线和CO2响应曲线都分别用非直角双曲线模
型(靳甜甜等, 2008)和直角双曲线模型的改进模型
拟合(叶子飘, 2007)。
非直角双曲线模型(模型1):
Pn=
(1)
式中, Pn为净光合速率, PAR为光强, Φ为表观量子
效率, Amax为最大光合速率, K为曲角, Rd为光下呼吸
速率。
直角双曲线模型的改进模型(模型2):
Pn= (1 )( )
1
E M PAR PAR LCP
N PAR
− × −
+ × (2)
式中, LCP为光补偿点, E、M和N为参数。暗呼吸速
率为E与LCP的乘积, 光饱和点为:
( )(1+ ) 1M N N LCP
M
N
+ × −
(3)
2 结果和分析
2.1 芍药组不同类群的光合日变化
芍药组内5个不同类群的光合日变化观测结果
见表2 (观测块根芍药的光合日变化时环境有干扰,
数据未用), 各光合特征指标之间的相关性见表3。
从芍药组不同类群之间的净光合速率在不同
时间的测定结果看(表2), 不同类群之间的光合特性
有明显差异。毛果芍药的光合速率最高, 其次是芍
药, 美丽芍药的光合速率最低, 表明毛果芍药和芍
药的光合能力最强。从不同类群间的光合日变化看
( 图 1 ) , 毛果芍药没有明显的 “ 午休 ” 显现 ,
11:00–14:00的净光合速率只是稍微有些下降。其他
4个类群都有明显的“午休”显现 , 净光合速率在
12:00时最低, 其中川赤芍、窄叶芍药和美丽芍药的
“午休”十分明显。 图1显示光强在11:00–13:00时最
大, 之后明显下降, 而气温变化较缓。此外, “午休”
现象不明显的毛果芍药净光合速率与光强有极显
著的相关性, 虽然“午休”现象明显的川赤芍、窄叶
芍药和美丽芍药的净光合速率与光强表面上没有



图1 芍药组不同类群光合日变化(光强和气温的数据被按
比例缩小)。Pn, 净光合速率。
Fig. 1 Diurnal photosynthetic changes of different taxa of
Paeonia sect. Paeonia (light intensity and air temperature are
reduced in rate). Pn, net photosynthetic rate.




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表2 芍药组不同类群光合日变化及多重比较
Table 2 Variance analysis of diurnal photosynthetic changes of taxa of Paeonia sect. Paeonia
种类 Species 项目 Index 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00 19:00
PAR 1 330 1 373 1 615 1 685 1 671 1 584 1 296 388 184 114 44
Tl 33.71 38.24 41.12 41.40 39.39 42.57 38.19 34.41 32.45 31.47 30.41
Pn 10.03b 10.43b 10.67b 7.97b 9.73b 9.02b 9.89b 8.89b 3.11c 3.45c 1.35a
芍药
P. lactiflora
Tr 3.18d 2.51c 4.44b 4.30b 2.19b 2.75c 1.24c 0.70c 0.08c –0.48e –0.61c
PAR 1 224 1 399 1 548 1 543 1 525 1 237 1 141 301 270 259 39
Tl 33.40 37.49 41.52 40.47 38.95 41.01 37.80 34.18 32.78 32.01 30.35
Pn 6.30c 8.79c 7.72c 4.47c 7.18c 7.96c 9.00c 8.00c 7.62c 6.86a 1.42a
川赤芍
P. veitchii
Tr 3.85b 3.31b 3.83c 3.50c 2.16b 3.86b 2.10b 1.19b 0.73a 0.79a –0.01b
PAR 1 389 1 517 1 623 1 664 1 649 1 208 1 160 466 140 87 28
Tl 34.78 38.55 41.25 41.83 39.33 41.22 38.33 34.83 32.06 31.74 30.52
Pn 6.21c 7.75d 5.95d 3.52d 7.45c 7.12d 8.21d 6.47d 4.70b 4.25b 1.84a
窄叶芍药
P. anomala
Tr 3.48c 1.31e 1.52e 1.13e 0.59d 1.15e 0.63d 0.37d –0.12d –0.25d –1.02d
PAR 1 497 1 603 1 704 1 650 1 538 1 090 946 242 93 43 16
Tl 35.8 38.91 42.47 42.18 40.93 41.76 39.08 34.61 31.93 31.75 30.66
Pn 4.45d 7.05e 5.64e 2.19e 6.03d 6.3e 7.25e 5.10e 4.37b 3.86c –0.90b
美丽芍药
P. mairei
Tr 3.47c 1.99d 2.40d 2.09d 1.25c 1.98d 0.58d 0.35d –0.14d –0.06c 0.69a
PAR 1 456 1 427 1 517 1 557 1 564 1 294 1 163 1 071 189 109 17
Tl 35.2 37.92 40.66 40.62 40.03 39.6 38.11 35.60 31.68 31.38 30.70
Pn 14.58a 16.60a 15.01a 15.48a 14.89a 14.59a 16.25a 13.72a 8.62a 6.37a –1.02b
毛果芍药
P. lacrtiflora var.
trichocarpa
Tr 5.75a 5.12a 5.81a 5.43a 4.47 a 5.34a 3.68a 3.31a 0.62b 0.37b 0.90a
PAR, 光合有效辐射(µmol·m–2·s–1); Tl, 叶面温度(℃); Pn, 净光合速率(µmol·m–2·s–1); Tr, 蒸腾速率(mmol·m–2·s–1)。数据后不同字母表示差异显
显著(p < 0.05); 数据为平均值(n=6)。
PAR, photosynthetically active radiation (µmol·m–2·s–1); Tl, leaf temperature (℃); Pn, net photosynthetic rate (µmol·m–2·s–1); Tr, transpiration rate
(mmol·m–2·s–1); Different letters indicate the significant difference (p < 0.05); Data are mean, n = 6.


显著的相关性, 但这是由于“午休”现象造成的假象,
使得高光强时光合速率下降, 因此影响光合速率的
主要因素是光强, 其次是气温。
相关分析结果表明, 除了窄叶芍药的蒸腾速率
与光强显著相关而与气温相关性不明显, 芍药组中
其他4个类群的蒸腾速率与光强和气温都显著相
关。只有芍药和毛果芍药的净光合速率与蒸腾速率
显著相关, 因此光强不仅直接影响光合速率, 而且
还通过蒸腾速率和气温等间接影响光合速率。
2.2 芍药组不同类群的光响应曲线
两个模型拟合的芍药组6个不同类群的光响应
曲线结果见表3。
实际观测到的6个类群光响应曲线的最大净光
合速率相差较大(表3), 最高的是块根芍药和芍药,
其次是川赤芍和毛果芍药, 美丽芍药和窄叶芍药的
最大净光合速率较低。这些类群最大净光合速率对
应的光强也有差异, 块根芍药的最高, 达到1 800
µmol·m–2·s–1, 芍药、川赤芍和毛果芍药的在1 500
µmol·m–2·s–1左右, 美丽芍药和窄叶芍药的较低, 为
1 000 µmol·m–2·s–1。
虽然两个模型对所有类群拟合光响应曲线的r
值都在0.98以上, 但两个模型每个种光响应曲线的
拟合值之间都不一致, 比较符合实际的是模型2拟
合的光响应曲线(表3)。模型1对川赤芍、美丽芍药
和窄叶芍药光响应曲线的拟合值一般低于观测值;
模型2的拟合值与观测值的相关性高于模型1的拟
合值与观测值的相关性, 且对所有类群光响应曲线
的拟合值都比较符合观测值。光响应曲线中都有强
光抑制现象, 但模型1反映不出这种现象, 因此也
反映不出光饱和点, 而模型2能反映出来。
两种光响应曲线模型都能反映出芍药组不同
类群之间光合特征值之间的差异, 而且比较一致
(表3)。块根芍药和窄叶芍药的光下呼吸速率最高,
其次是芍药, 川赤芍的光下呼吸速率最低。块根芍
药的光补偿点最高, 芍药和毛果芍药的接近, 川赤
芍和美丽芍药的稍低, 最低的是窄叶芍药。光饱和
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表3 芍药组不同类群的光响应曲线和CO2响应曲线模型拟合值
Table 3 Indexes of models simulated to light-response curve and CO2-response curve of taxa of Paeonia sect. Paeonia
项目 Item 模型 Model 指标 Index 芍药
P. lactiflora
川赤芍
P. veitchii
美丽芍药
P. mairei
块根芍药
P. anomala var.
intermedia
毛果芍药
P. lacrtiflora var.
trichocarpa
窄叶芍药
P. anomala
PARmax 1 499 1 600 1 000 1 800 1 501 1 000 观测
Determined Amax 14.9 11.5 7.8 18.8 11.5 7.3
Rday 1.240 0.317 0.930 1.940 1.290 0.253
LCP 16.0 6.0 13.7 26.0 21.0 5.0
Amax 15.93 11.67 8.28 21.52 12.14 7.07
Φ 0.049 0.028 0.036 0.050 0.036 0.047
r 0.995 0.985 0.990 0.990 0.980 0.986
K 0.820 0.960 0.932 0.774 0.872 0.996
模型1
Model 1
观测值与预测值相关性
Correlation of observed
and forecast (R)
0.995 0.984 0.990 0.989 0.981 0.972
Rday 2.14 1.08 1.54 4.85 1.62 3.04
LCP 31.43 25.22 24.12 61.40 34.33 18.00
LSP 1 300.0 1 176.5 941.7 1 700.0 1 174.0 669.0
PLR 14.04 11.68 7.54 18.03 10.60 7.25
r 0.997 0.980 0.990 0.990 0.980 0.980
观测值与预测值相关性
Correlation of observed
and forecast (R)
0.997 0.980 0.991 0.990 0.981 0.980
E 0.068 0.043 0.064 0.079 0.047 0.169
M 0.000 14 0.000 22 0.00016 0.000 10 0.000 17 0.000 14
光响应曲线
Light-
response curve
模型2
Model 2
参数
Parameter
N 0.003 0 0.001 8 0.006 0 0.003 0 0.002 6 0.019 0
PARmax 1 575 975 2 046 966 1 155 1 547 观测
Determined Amax 19.8 18.4 5.4 24.4 29.5 17.6
Rday 2.155 2.670 0.747 2.270 2.530 2.485
CCP 34 40 52 29 41 43
CSP 20.080 18.120 6.374 26.930 30.100 19.900
r 0.993 0.960 0.995 0.998 0.992 0.995
观测值与预测值相关性
Correlation of observed
and forecast (R)
0.993 0.955 0.996 0.877 0.993 0.995
Φ 0.033 0 0.034 0 0.008 3 0.041 0 0.033 0 0.030 0
模型1
Model 1
参数
Parameter K 0.985 0.990 0.891 0.979 0.990 0.961
Rday 3.120 4.270 0.998 5.560 4.400 3.060
CCP 72.29 79.35 92.98 85.21 95.70 77.20
CSP 1 299 1 031 1 860 1 026 1 264 1 392
PCR 20.12 17.95 5.29 23.59 23.06 17.44
r 0.996 0.988 0.994 0.995 0.994 0.998
观测值与预测值相关性
Correlation of observed
and forecast (R)
0.996 0.988 0.994 0.995 0.995 0.999
E 0.043 0.054 0.011 0.065 0.046 0.040
M 0.000 32 0.000 36 0.000 17 0.000 42 0.000 36 0.000 27
CO2响应曲线
CO2-response
curve
模型2
Model 2
参数 Parameter
N 0.000 42 0.000 76 0.000 78 0.000 45 0.000 20 0.000 63
Rday, 光补偿点下呼吸速率(µmol·m–2·s–1); LCP, 光补偿点(µmol·mol–1); LSP, 光饱和点(µmol·mol–1); PLR, 光饱和点光合速率(µmol·m–2·s–1);
PARmax, 最大光合速率的光强(µmol·m–2·s–1); Amax, 最大光合速率(µmol·m–2·s–1); Φ, 表观量子效率; K, 参数; r, 拟合相关性; CCP, CO2补偿点
(µmol·mol–1); CSP, CO2饱和点(µmol·mol–1); PCR, CO2饱和点光合速率(µmol·m–2·s–1)。
Rday, respiration in LCP (µmol·m–2·s–1); LCP, light compensation point (µmol·mol–1); LSP, light saturation point (µmol·mol–1); PLR, photosynthetic
rate at light saturation point (µmol·m–2·s–1); PARmax, light intensity at maximal photosynthetic rate (µmol·m–2·s–1); Amax, maximal photosynthetic rate
(µmol·m–2·s–1); Φ, apparent quantum yield; K, parameter; r, correlation; CCP, CO2 compensation point (µmol·mol–1); CSP, CO2 saturation point
(µmol·mol–1); PCR, photosynthetic rate at CO2 saturation point (µmol·m–2·s–1).
1468 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (12): 1463–1471

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点最高的也是块根芍药, 约1 700 µmol·m–2·s–1, 而
窄叶芍药的最低 , 其余类群一般在1 000–1 200
µmol·m–2·s–1范围。块根芍药的饱和净光合速率最高,
在18 µmol·m–2·s–1以上, 美丽芍药和窄叶芍药的较
低, 其余的都在10 µmol·m–2·s–1以上。
2.3 芍药组不同类群的CO2响应曲线
两个模型拟合的芍药组6个不同类群的CO2响
应曲线结果见表3。芍药组6个种或变种对CO2响应
曲线的观测结果中, 最大净光合速率相差明显(表
3), 毛果芍药和块根芍药的最大净光合速率较高,
美丽芍药的较低, 它们的最大净光合速率对应的
CO2浓度也不一致, 美丽芍药的最高, 而川赤芍、毛
果芍药和块根芍药的较低。
两个模型对这几个类群拟合CO2响应曲线的r
值一般在0.99以上, 只有模型1对川赤芍CO2响应曲
线拟合的r值为0.96 (表3)。两个模型对每个类群CO2
响应曲线的拟合值之间不一致, 模型1对川赤芍、美
丽芍药和窄叶芍药CO2响应曲线的拟合值多数低于
观测值; 模型2的拟合值与观测值的相关性高于模
型1的拟合值与观测值的相关性, 模型2的拟合值更
接近观测值。高浓度的CO2对这几个种的光合速率
都有抑制现象, 但模型1拟合的结果中无论CO2多
高, 净光合速率都没有下降趋势, 模型2拟合的结
果反映出了高浓度CO2对光合速率的抑制现象。
两个模型的拟合结果都能反映出不同类群之
间CO2响应曲线特征值之间的差异, 结果也比较一
致(表3)。美丽芍药的CO2补偿点最高, 块根芍药的
最低, 其余的一般在30–40 µmol·mol–1之间。CO2响
应曲线中川赤芍和块根芍药的CO2饱和点较低, 约
1 000 µmol·mol–1, 美丽芍药的较高 , 在 1 860
µmol·mol–1左右。毛果芍药和块根芍药CO2饱和点对
应净光合速率较高, 美丽芍药的最低, 其他的在
17–20 µmol·m–2·s–1之间。
2.4 芍药组不同类群的叶绿素荧光特性
芍药组6个不同类群的叶绿素光合荧光特征测
定结果见表4。
芍药组中6个类群的暗适应初始荧光差异不显
著, 较高的是块根芍药(表4)。可变荧光和PSII最大
光化学效率在不同类群之间差异也不大, 其中块根
芍药的稍低。毛果芍药和窄叶芍药的活性PSII中心
非环式电子传递量子产额明显高于其他4个类群的
相应值。而川赤芍和块根芍药的表观光合电子传递
速率显著偏大, 较低的是毛果芍药和美丽芍药的相
应值。窄叶芍药、美丽芍药和毛果芍药的非光化学
猝灭系数明显比块根芍药、芍药和川赤芍的相应值
高。美丽芍药的Fv/F0值比其他类群的对应值稍高,
但所有类群之间Fv/Fm值差异不显著。
叶绿素荧光特征能够反映植株叶片的光合效
率和潜在能力。分析结果表明, PSII最大光化学效率
和PSII潜在量子效率与CO2都有显著的正相关。此



表4 芍药组不同类群的叶绿素荧光特性
Table 4 Chlorophyll fluorescence characteristics of taxa of Paeonia sect. Paeonia
种类
Species
F0
(µmol·m–2·s–1)
Fm
(µmol·m–2·s–1)
Fv
(µmol·m–2·s–1)
Fv/Fm Fs
(µmol·m–2·s–1)
Fms
(µmol·m–2·s–1)
Y ETR NPQ Fv/F0
美丽芍药
P. mairei
608.0 2 047 1 439.0 0.702 173.7 512 0.655 5.90 3.01* 2.575
川赤芍
P. veitchii
757.7 2 047 1 289.3 0.629 308.0 792 0.608 8.10* 1.59 1.760
芍药
P. lactiflora
650. 7 2 046 1 396.3 0.681 209.0 693 0.699 7.63 1.95 2.200
毛果芍药
P. lacrtiflora var.
trichocarpa
706.0 2 047 1 341.0 0.654 169.0 665 0.742* 3.80 2.93* 1.900
窄叶芍药
P. anomala
672.0 2 047 1 375.0 0.671 142.0 547 0.745* 7.50 3.20* 2.070
块根芍药
P. anomala var.
intermedia
828.0 2 047 1 219.0 0.595 205.0 608 0.662 11.90* 2.37 1.470
F0, 暗适应初始荧光; Fm, 暗适应最大荧光; Fv, 暗适应可变荧光; Fv/Fm, 暗适应PSII最大光化学效率; Fs, 光适应稳态荧光; Fms, 光适应最大
荧光; Y, PSII光合量子产额; ETR, 表观光合电子传递速率; NPQ, 非光化学猝灭系数; Fv/F0, 光合效率潜能。*, 在0.05水平下显著比其他类群
相应值大。
F0, initial fluorescence simulated in dark; Fm, maximal fluorescence simulated in dark; Fv, variable fluorescence simulated in dark; Fv/Fm ; Fs, steady
fluorescence simulated in light; Fms, maximal fluorescence simulated in light; Y = (Fms –Fs)/ Fms, ETR = 0.58Y·PAR/2, NPQ = (Fm–Fms)/Fms. *, Corre-
lation is significant at the 0.05 level (2-tailed).
简在友等: 芍药组内不同类群间光合特性及叶绿素荧光特性比较 1469

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.12.013



图2 芍药组不同类群光合及荧光特征的聚类分析。1–5分别
表示芍药、川赤芍、窄叶芍药、美丽芍药和毛果芍药。
Fig. 2 Cluster analysis of photosynthesis and chlorophyll fluo-
rescence characteristics of taxa of Paeonia sect. Paeonia. 1–5
are P. lactiflora, P. veitchii, P. anomala, P. mairei and P. lacti-
flora var. trichocarpa, respectively.



外, 光补偿点、光饱和点和光合饱和速率之间显著
正相关, CO2饱和点与CO2饱和点光合速率显著正
相关。
2.5 芍药组不同类群光合及荧光特征聚类分析
根据芍药组各个类群的光合生理数据和叶绿
素荧光特性数据进行聚类分析, 得到树状聚类分析
图(图2)。聚类分析结果显示, 川赤芍和窄叶芍药的
光合生理及叶绿素荧光特性比较相近, 美丽芍药与
它们的相似距离比芍药与它们的相似距离要远, 毛
果芍药与它们的相似距离最远。
3 讨论
3.1 芍药组内不同类群之间光合速率差异明显
芍药组中不同类群之间光合速率存在明显差
异。毛果芍药和芍药的光合速率明显大于其他种类
的光合速率。我们调查发现, 芍药和毛果芍药叶片
椭圆形或长椭圆形, 较厚, 呈革质, 上表面光亮,
因而能减少水分过度蒸发, 并能反射部分光照从而
减少强光抑制现象。川赤芍和窄叶芍药叶片深裂,
较薄而柔软, 反射光照的能力差些, 使得它们“午
休”现象比较明显。芍药和毛果芍药叶片颜色深绿,
而川赤芍、美丽芍药和窄叶芍药叶片叶色较浅, 这
也使得芍药和毛果芍药有较高的光合速率。我国野
生芍药和毛果芍药多生长在中、北部, 特别是内蒙
古草原是我国赤芍的主要产区, 那里环境开阔, 光
照充足, 但无霜期短; 川赤芍和美丽芍药多分布在
中南部山区林下, 雨水多且气温高。这些芍药组不
同类群形态特征和光合生理特性之间的差异也是
它们对不同生长环境的适应结果。
3.2 芍药组内不同类群对光照和CO2的适应性不同
芍药组内不同类群的光合生理特征值有差异,
反映出不同类群由于长期对不同光照环境的适应
而形成不同的光合特性。同一产地的块根芍药比窄
叶芍药有较高的呼吸速率, 因此块根芍药的光补偿
点比窄叶芍药的高; 芍药和毛果芍药的呼吸速率比
川赤芍的高, 它们的光补偿点也比川赤芍的高。窄
叶芍药呼吸速率高而光补偿点低, 说明它能利用较
低强度的光照, 部分原因也可由其较高的活性PSII
中心非环式电子传递量子产额得到解释。川赤芍的
呼吸速率低, 因而光补偿点也低; 美丽芍药的呼吸
速率与毛果芍药的呼吸速率相近, 但美丽芍药的光
补偿点远低于毛果芍药的呼吸速率, 说明美丽芍药
更能利用弱光。分析显示, 这几个类群植物的光补
偿点、光饱和点和光合饱和速率之间存在着显著的
正相关关系, 如块根芍药的光饱和点高因而光合饱
和速率也高, 窄叶芍药的光饱和点低因而光合饱和
速率也低。美丽芍药和毛果芍药的CO2补偿点较高,
说明它们利用低浓度CO2的能力不如其他种类。芍
药组内这6个类群的CO2饱和点都远高于实际空气
中CO2的正常浓度, 其中美丽芍药的CO2饱和点最
高, 说明该种类需要并能耐受较高浓度的CO2。一
般在饱和点以下的高浓度CO2都能明显提高这些类
群的净光合速率, 因此它们有很大的生产潜能。但
在芍药组各个类群的CO2的响应曲线中, 多数类群
也表现出光合速率受更高浓度(饱和点以上)的CO2
抑制, CO2响应曲线有末端下降趋势。我们推测高浓
度CO2抑制光合作用是由于CO2导致气孔关闭和抑
制植物呼吸作用从而间接抑制光合作用。
两种模型对光响应曲线和CO2响应曲线拟合的
结果不同, 模型2拟合的结果更切合实际观测的数
据, 模型1 (非直角双曲线模型)是连续上升的曲线,
不能反映强光抑制现象(“午休”现象)。叶子飘和于
强(2008)曾比较了直角双曲线模型、非直角双曲线
模型、Prado-Moraes模型和改进的直角双曲线模型
(本文中模型2)拟合冬小麦(Triticum aestivum)光曲
线的结果, 也发现改进的直角双曲线模型拟合的结
果与实测数据符合程度最高。目前拟合光响应曲线
和CO2响应曲线运用较多的还是非直角双曲线模
型, 拟合的曲线都是连续上升的曲线, 反映不出光
抑制现象(陈建等, 2008; 靳甜甜等, 2008;吴统贵等,
2008)。
1470 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (12): 1463–1471

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3.3 叶绿素荧光特性指标反映出芍药组不同类群
之间光合能力的差异
叶绿素荧光可以作为光合作用的有效探针, 能
够反映一些光合生理的重要指标(罗青红等, 2006;
张艳丽等, 2008), 如PSII最大光化学效率(Fv/Fm)就
与CO2饱和点显著正相关, 反映原初光能转化效率
及PSII潜在量子效率的Fv/F0也与CO2饱和点显著正
相关。叶绿素荧光特征也可用来解释光合生理中的
一些现象(孟令曾等, 2005)。如窄叶芍药的实际光化
学效率(Y)和光饱和点虽然高, 但它的非光化学猝
灭系数(NPQ)也高, 即它吸收的光能有较大比例用
于热耗散, 因此光合饱和速率不高, 而且它的表观
电子传递速率较大, 说明有较高的光呼吸。芍药和
毛果芍药的实际光化学效率都相对偏高, 而且芍药
有较高的表观光合电子传递速率(ETR)和较低的非
光化学猝灭系数, 因此它们的光合速率较高。川赤
芍的PSII最大光化学效率和实际光化学效率都较
低, 它的光合速率较低。美丽芍药的实际光化学效
率偏低且非光化学猝灭系数也高, 从而使它的光合
速率相对较低。
芍药组不同类群光合生理数据和叶绿素荧光
特性数据的聚类分析把川赤芍和窄叶芍药聚在一
块, 毛果芍药与它们的相似距离比芍药与它们的相
似距离远。窄叶芍药与川赤芍在分类地位上就很近,
洪德元院士主张把它们划为一个种(Hong et al.,
2001), 并在他主编的《Flore of China》中也是这样
处理的, 它们之间光合生理叶绿素荧光特性相近是
符合实际的。虽然从分类学角度看毛果芍药与芍药
关系近, 但我们观测的毛果芍药来源于栽培品种,
仅就光合生理和叶绿素荧光特性方面有特化的可
能。毛果芍药是芍药的一个变种, 其区别于芍药的
形态特征是心皮及其发育成的果实表面有柔毛, 其
他特征与芍药区别不大, 它们的分布区重叠。野生
芍药和毛果芍药基本分布于长江以北, 西到甘肃及
青海东部, 东到黑龙江的最东部。在内蒙古有着大
量的野生芍药和毛果芍药, 为我国赤芍的主产区。
由于长期适应当地环境的结果, 芍药和毛果芍药的
叶片形状显著区别于川赤芍、窄叶芍药和块根芍
药。我国北方无霜期较短, 芍药和毛果芍药形成较
高的光合速率, 以便在较短的生长期内合成足够生
长繁殖的营养物质, 这也是自然选择的结果。但芍
药和毛果芍药并不是不能在南方生长, 杭白芍和川
白芍就是在浙江、四川当地栽培的芍药和毛果芍药,
野生状态的芍药和毛果芍药在南方较少, 可能因为
南方多雨、林密的原因使得它们生长繁殖受限。
Ne’eman (2003)研究发现开花的芍药主要生长在有
大约47%的直射光的地方, 在林间开一些光照带使
芍药开花率提高15%–20%。Andrieu等(2007)的研究
也表明, 森林封闭现象明显减少了芍药开花的比
率, 而在林地边缘有相对较多的开花植株和小苗。
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责任编委: 石培礼 责任编辑: 李 敏